16장 생장과 발달

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16장

생장과 발달

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|그림 16.2| 포자체 발달의 주요 단계들.

종자식물 포자체의 발달 3 단계

 배발생

 영양적 발달

 생식적 발달

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|그림 16.3| 애기장대 배발생의 단계들은 정확한 세포분열 패턴의 특징이 있다.

접합자기 구형기

심장형기 어뢰형기 성숙기

애기장대 배발생

배발생: 극성의 기원

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구형단계 자엽초 단계 유년 영양 단계 성숙 단계

벼의 배발생

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|그림 16.4| 애기장대의 배발생 동안의 패턴 형성.

 접합자기

: 단세포 접합자극성 생장 후 비대칭 횡분열

 구형기

: 구형배 및 원표피 형성

 심장형기: 자엽원기 형성 및 좌우대칭의 배

 어뢰형기: 배축 세포 및 자엽의 발달

 성숙기: 배와 종자의 수분 손실 및 대사적 불활성화휴면

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식물 배의 축 극성 확립

 배의 정단세포: 구형 배 생성(성숙한 식물체 유래)

 배의 기부세포: 배병(모체 유관속계에 배를 연결)

& 원근층(뿌리 정단 분열조직-중축, 근관 조직, 분열 정지 중심-에 포함)

 8-세포기의 구형 배

: 병층 분열/수층 분열원표피 형성 및 확장

 정단 부위: 정단의 4세포, 자엽과 경단분열조직(SAM)

 중간 부위: 기부의 4세포,

하배축, 뿌리, 근단분열조직(RAM)의 정단 영역

 원근층: 배병의 최상부 세포, 근단분열조직의 나머지

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|그림 16.7| 배 발달에 있어 옥신의 역할에 대한 증거.

위치 의존적 신호전달에 의한 배발생

 위치 의존적 신호전달 메커니즘이 배발생에 중요한 역할

식물 배발생 동안 모포겐(morphogen)으로 작용하는 옥신

|그림 16.8| 배발생의 초기 단계에서 옥신(IAA)의 PIN 의존적 이동.

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|그림 16.9| 애기장대의 배발생에 필수적인 유전자들은 그들의 돌연변이체 표현형 으로부터 밝혀졌다.

배발생에 관여하는 유전자들



 근관

 정단 분열조직 보호

 중력 감지 굴중성

 토양 통과 및 무기영양소 가용에 도움되는 화합물 분비

 분열대

 뿌리를 구성하는 세포 생성

 신장대

 세포신장 활발, 분열속도 감소

 성숙대

 분화된 특징 획득, 뿌리털 및 측근의 형성

근단 분열조직(RAM: root apical meristem)

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|그림 16.17| 애기장대 뿌리의 모든 조직은 근단 분열조직에 있는 소수의 시원세포군에서 유 래한다.

뿌리 조직의 기원

 분열 정지 중심(QC: quiescent center)

 중축 시원세포군

 QC의 바로 밑에 위치

 근관의 중심 부분(중축) 생성

 표피-측면 근관 시원세포군

 QC 측면에 위치, 수층 분열 및 병층 분열

측면 근관과 표피 형성

 피층-내피 시원세포군

 표피-측면 근관 시원세포군의 안쪽

 수층 분열 및 병층 분열

피층과 내피 세포층 형성

 중심주 시원세포군

 QC 바로 위에 위치, 유관속계 형성

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|그림 16.18| 뿌리에서 PIN 단백질 농도의 패턴은 옥신의 흐름을 예측하는 데 이용될 수 있다.

옥신: 근단분열조직(RAM)의 형성과 유지

 QC위치는 옥신 농도 최대값 부위와 일치

 슈트에서 유래한 옥신

: 중앙부를 통해 하향

QC와 중축 조직에

축적

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|그림 16.20| 배에서 시토키닌과 옥신 신호전달 사이의 역 상관관계.

시토키닌: 뿌리 발달에 필요

 시토키닌: 뿌리에서 합성되어 슈트로 수송

 뿌리 발달 촉진(옥신) vs 뿌리 억제 및 슈트 촉진(시토키닌)

 원근층에서 시토키닌의 신호전달 개시

 옥신과

정반대의

발현 패턴

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|그림 16.21| 토마토 식물의 슈트 정단.

경단(정) 분열조직(SAM: shoot apical meristem)

 경단 분열조직의 특성 vs RAM

 정단 시원세포군과 가까운 부위에 액지 형성

 근관 대신 어린 엽원기가 슈트 끝의 시원세포군 보호

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 SAM의 세포학적 영역 및 세포층

 중앙대(central zone): 식물체 구성 조직의 궁극적 원천

 주변대(peripheral zone): 잦은 분열 세포군, 엽원기 생성

 수상 분열대(rib zone): 줄기의 중심 조직들을 생성

 세포층 구분수층분열 조직: L1(표피 생성)/L2, 다양한 분열 극성: L3

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|그림 16.24| 슈트 정단의 옥신 의존적 패턴 형성에 관한 모델.

옥신: SAM의 확립

 세포 간 옥신 수송의 패턴 영향

 배발생 초기: 정단 부위에 옥신 축적

 전이단계(구형기심장형기) : 기부쪽으로 옥신의 재분배

 옥신 농도가 비교적 낮은 중앙 정단 부위의 형성

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|그림 16.30| 잎이 형성되는 부위들은 극성 옥신 수송의 패턴과 상관이 있다.

영양기관의 형성

 호르몬 활성의 부위별 차이에 의존

 엽서(phyllotaxy)의 형성

: 옥신이 축적되는 국소적 영역에 엽원기 형성

 옥신의 정단 방향 수송

 중앙대와 주변대 경계면에서 차단되어 옥신 농도 증가

 새로 형성된 엽원기는 옥신의 수용부

 떨어진 곳에서 옥신의 상대적 축적 가능

새로운 엽원기

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|그림 16.32| 잎의 가로 생장은 향축성 조직(adaxial tissue, 위)과 배축성 조직 (abaxial tissue, 아래)의 병렬 배치에 의존한다는 것을 설명하는 모델.

잎의 평면 형태 결정

 잎에 존재하는 3개의 축

 근위부-원위부 축: 기부와 선단 (proximal-distal axis)

 가로축: 잎의 너비 방향(lateral axis)

 향축성-배축성 축(adaxial-abaxial axis) : 잎의 윗면에서 아랫면으로의 축

 잎의 평면 발달

 SAM 표피 하층의 병층분열

근위부-원위부 축 형성

 엽원기 전체에 걸쳐 분열

 잎의 가로 생장

: 향축성 및 배축성 조직의 병렬 배치

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|그림 16.34| 애기장대에서 측근 형성의 모델.

측근과 측지의 형성

 측근의 개시

 내초 일부 세포의 병층 분열분열과 생장내피/피층의 파열

측근 끝에 새로운 RAM 형성

 측지의 개시

 액생 분열조직 형성: 엽원기의 엽액에서 발달

 정단우성: 정아가 액아의 생장을 억제

-정아 유래 옥신, 스트리고락톤에 의해 조절

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|그림 16.35| 대두(Glycine max )의 1회 결실성 노쇠화.

노쇠화

 유전적 프로그램에 의해 조절되는 정상적 발달과정

 호흡증가, 광합성 감소, 거대분자의 분해영양소 재분배

 1회 결실성 노쇠화

 다육과와 건과의 노쇠(과일 성숙), 순차적 잎의 노쇠, 계절적 잎의 노쇠, 초본 다년생 식물 지상부 슈트 노쇠,

저장 자엽과 꽃 기관의 노쇠

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