제 8 장 식물의 구조, 생장과 발달

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제 8 장 식물의 구조, 생장과 발달

1. 식물의 구조적 변이는 환경적으로 경제적으로 중요하다.

1-1. 지구상에 존재하는 250,000종 이상의 식물은 크기와 모양이 매우 다양하다.

1-2. 개구리밥과 삼나무의 크기와 구조의 차이를 무엇으로 설명할 수 있을까?

2. 식물체는 기관, 조직, 그리고 다양한 형태의 세포로 구성되어 있다.

2-1. 줄기, 뿌리, 잎, 꽃, 열매, 종자는 식물의 기관 또는 기관계이다.

2-2. 식물기관은 원형질연락사에 의해 연결된 세포의 조직으로 구성된다.

2-3. 식물은 새로운 조직의 생성과 세포 비대에 의해 생장한다.

2-4. 식물은 세포팽창에 의해 생장한다.

2-5. 식물 조직은 하나 또는 여러 세포 형태로 구성된다.

2-6. 특수화된 세포는 분화과정에서 생겨난다.

3. 식물은 단일세포나 식물 조각으로부터 발달한다.

3-1. 식물은 접합자, 포자 또는 절단편에서 발육될 수 있다.

3-2. 식물체는 명확한 대칭 구조이며 무한 생장을 한다.

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1950년대에 Cornell 대학의 F.C. Steward와 그 연구진들이 당근의 분화된 세포로 부터 영양계 번식을 가능하게 하는 기술 을 밝혀내었다.

성숙한 식물체 → 하나의 세포를 분리 → 캘러스 로 증식 → 동일한 어린 식물체 발 생 . 이와 같은 기술은 많은 작물의 영양계 번식법 으로 널리 이용되고 있다.

이러한 번식이 가능한 것은 식물세포가 전분화능(totipotency)을 갖고 있기 때문이 다. 실례로 당근 식물체로부터 분리된 하나의 세포나 원형질체들을 적당한 조건 하 에서 배양하면 새로운 완전한 식물체로 분화시킬 수 있다.

제 8 장 식물의 구조, 생장과 발달

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(A) 당근의 배축을 MS배지에 0.45㎛ 2,4-D를 첨가하여 25℃에서 4∼8주간 암배양하여 embryogenic callus를 유기시킨다. (B) 고체배지에서 유기된 embryogenic callus를 2∼4ｇ취 하여 동일한 배지 조성을 한 MS 액체배지에 50rpm으로 현탁배양하여 체세포배를 대량으로 생산한다. (C) 체세포배가 성숙된 배로 생장하면 (D) 인공종피를 씌우면 인공종자가 된다. 사 진은 인공종자가 발아한 모습이다.

동ㆍ식물의 영양계 번식기술은 어떻게 단세포에서 성숙한 동ㆍ식물체로 성장하고 발육하는 가를 알아야 가능하다.

본 장에서는 식물 형태 즉 기관, 조직, 세포를 알아보고자 한다.

또한 식물체가 어떻게 생장하는지, 그리고 어떻게 발달하는지에 대해서 살펴볼 것이다.

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1. 식물의 구조적 변이는 환경적으로 경제적으로 중요하다.

1-1. 지구상에 존재하는 250,000종 이상의 식물은 크기와 모양이 매우 다양하다.

1) 개구리밥은 크기는 작지만 그 수가 엄청나기 때문에 전 세계에 걸쳐 연못 표면을 덮고 있다(그림 8.1a).

개구리밥은 크기가 작고, 공기를 가두고 있기 때문에 잎들이 물표면 위에 떠 있을 수 있고, 그 결과 풍부한 광선과 공기 중의 이산화탄소를 확보할 수 있다.

2) 서북미 숲에 있는 커다란 삼나무( Sequoia sempervirens )와 다른

구과식물(솔방울)은 크기와 구조에 있어서 개구리밥과는 매우 상반된다(그림 8.1b).

이 거대한 삼나무들은 지구에서 가장 크고, 가장 오래된 식물체이다. 나무의

크기가 큰 것은 풍부한 목질부가 있기 때문이다.

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그림 8.1 큰 식물과 작은 식물.

(a) 아주 작은 좀개구리밥의 녹색잎과 선명 한 뿌리는 (b)의 북쪽 캘리포니아에서 자라 는 삼나무와 뚜렷한 차이를 보인다.

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1-2. 개구리밥과 삼나무의 크기와 구조의 차이를 무엇으로 설명할 수 있을까?

삼나무와 개구리밥의 생장과정이 다르다는 것이 하나의 답이 될 수 있을 것이다.

1)식물에 있어서 생장(growth)이란 세포의 수적 그리고 양적인 증가의 과정이다.

삼나무는 줄기 둘레를 매우 크게 증가시켜서 목질부를 생산하는 독특한 생장 방식을 가지고 있다.

이러한 생장은 줄기가 가늘고 목질부가 없는 개구리밥에서는 볼 수 없는 방식 이다.

2) 삼나무, 개구리밥, 그리고 다른 식물들은 잎, 뿌리, 줄기와 같은 기관의 수와 그 배열이 각각 다르다.

예를 들면 삼나무는 잎이 날 수 있는 가지를 개구리밥보다 훨씬 많이 가지기 때 문에 개구리밥보다 더 많은 잎을 가지고 있다.

또한 삼나무는 물을 수송하는 특수화된 세포로 구성된 조직을 가지고 있지만

개구리밥에서는 볼 수 없다.

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2. 식물체는 기관, 조직, 그리고 다양한 형태의 세포로 구성되어 있다.

식물체는 동물과 마찬가지로 작은 구성요소들로 구성되어 있다.

기관은 한 개 또는 그 이상의 조직들로 구성되며, 기관계는 한 개 또는 그 이상의 기관들로 구성되고,

조직은 한 개 또는 그 이상의 세포들로 구성된다(그림 8.2).

그림 8.2 식물체와 식물체의 구성기관, 조직, 특수화된 세포.

기관(파란표시)은 조직으로 구성되어 있고, 조직은 하나 또는 그 이상의 특수화된 세포로 구성되어 있다. 특수화된 세포에 는 잎 표면에 있는 기공을 형성하는 두 개의 세포(진한 녹색) 가 대표적인 예이다.

복합구조(한 개 이상의 기관으로 이루어진)에는 빨간색으로 표시된 눈, 꽃, 종자 등이 해당된다.

식물의 지상부는 신초계라 하고 지하부는 근계라 한다.

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2-1. 줄기, 뿌리, 잎, 꽃, 열매, 종자는 식물의 기관 또는 기관계이다.

대체로 식물은 직립형이고, 줄기(shoot)라고 하는 지상의 기관계(신초계)와, 한 개 또는 한 개 이상의 분지된 주근으로 구성된 지하부의 근계(root system)를 갖 고 있다.

꽃식물의 지상부는 잎, 꽃, 눈, 씨앗이 있는 열매들을 지닌 가지가 있는 줄기를 가진다.(그림 8-2).

줄기, 뿌리, 잎은 기본적인 식물기관들이다.

1) 잎눈

눈은 발육이 멈춰진 상태에 있는 작은 가지로, 정단생장점 부위에 있다.

a. 잎눈은 1ㆍ2년초와 같은 대부분의 식물에서 생성되는 아주 어린 신초이다.

b. 2년 이상을 살 수 있는 다년생은 비늘눈이라는 특수화된 단단한 잎에 의해

보호된다(그림 8.3).

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그림 8.3 어린 신초는 보호 비늘눈에서 나온다.

(a) 칠엽수류(Aesculus)의 정단과 두 측아로부터 눈이 싹터서 잎이 나오기 시작한다 (▲ : 비늘눈이 싹트는 모습).

(b) 신장하기 시작한 꽃눈과 어린 잎.

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2) 꽃과 종자

꽃들은 잎으로부터 유래된

꽃받침

, 꽃잎,

수술, 심피

를 가진 줄기의 변형이다.

열매는 심피 일부에서 형성되고 종자를 갖기 때문에 복잡하다.

(a) (b)

그림 23.6 꽃의 부분.

(a) 꽃의 구조 : 화경, 화탁, 꽃받침(악편), 꽃잎(화판), 수술(웅예-화사와 꽃밥), 암술(자예-자방, 화주, 주두), 화피.

(b) Pereskia 선인장 꽃(네 부분을 모두 갖춘 완전화).

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종자는 모체에 의해서 만들어진 종피 내에 어린 신초와 뿌리를 완전히 갖추고 있는 휴면 중인 배 와 저장양분을 포함하고 있는 배유조직 을 갖고 있는 복잡한 식물 조직 이다.

콩 종자.

배와 배축(embryo axis), 제, 배꼽(hilum), 자엽(cotyedon), 종피(seed coat). 종제(hilum)의 틈 이 수분의 진입구이고, 이들 개구부의 넓이에 따라 수분진입속도가 차이가 남.

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1) 식물조직은 선구세포의

체세포분열

에 의해 생겨나며, 기능이 비슷한 동족세포들의 집합이다.

공동기능을 갖는 몇몇 세포조직은 합쳐져 조직계를 이룬다(표 8.1).

표 8.1 식물의 주요 영양조직과 특수화된 세포.

기본 식물기관 줄기

뿌리 잎

간단한 식물의 일차조직 특수화된 식물세포

유조직 유조직세포

후각조직 후각세포

후벽조직 후벽세포

뿌리내피 내피세포, 내초세포

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복잡한 식물의 일차조직 특수화된 식물세포

잎의 엽육조직 해면 엽육세포, 울타리 엽육세포

물관부 섬유, 유조직세포, 가도관세포, 도관요소(꽃 식물), 전이 세포

체관부 섬유, 유조직세포, 후벽조직, 체관막과 반세포(꽃 식물), 또는 체관세포와 유배유세포(고사리, 겉씨식물), 전달세포

표피 신초와 뿌리의 표피세포(근모와 근관세포 포함), 털, 기공 과 연관된 세포, 공변세포와 조세포

분비조직 전이세포, 분비세포

복잡한 식물의 이차조직 특수화된 식물세포

이차 물관부 섬유, 유조직세포, 가도관, 도관요소(꽃 식물)

이차 체관부 섬유, 유조직세포, 후벽, 체관막과 반세포(꽃 식물), 또는 체관세포와 유배유세포(고사리, 겉씨식물)

외피 코르크 세포, 코르크 형성층, 유조직세포

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2) 조직의 세포는 세포질 연결부위인 세포 원형질연락사 로 이어져 있다(그림 8.4).

원형질연락사에 의해 연결된 세포의 조직은 합포체 연속성 을 갖고 있어 세포질이 끊어지지 않고 연속적이며, 서로 화학 전달이 가능하다.

단백질, mRNA , 바이러스는 원형질연락사 를 거쳐 세포에서 세포로 이동한다.

원형질연락사는 단순한 구멍이 아니다. 오히려 그것들은 소포체와 다양한 단백질 의 내관을 포함한다.

3) 1차 원형질연락사는 세포분열시 자매세포 사이에 새로운 벽이 발생할 때 생겨난다.

2차 원형질연락사 는 자매세포가 되거나 되지 못하는 두 세포 사이에 세포벽 구 성물질이 효소에 의해 분해될 때 생길 수 있다.

예를 들면 2차 원형질연락사는 접목한 식물 기관 들 사이에 형성된다.

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그림 8.4 원형질연락사.

(a) 물이끼(Sphagnum)의 세포에 있는 원 형질연락사의 전자현미경 사진. 소포체의 작은 관은 양쪽 원형질연 락사를 연결한다.

(b) 모식화된 물이끼류의 원형질연락사.

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2-3. 식물은 새로운 조직의 생성과 세포 비대에 의해 생장한 다.

1) 1차 정단 분열조직

은 일차조직을 생성한다.

식물은 1차 정단 분열조직인

정단

과

근단

생장점을 갖고 있으며, 이 정단과 근단에서 새로운 일차조직을 만들어 낸다(그림 8.5).

근단 분열조직은 뿌리의 길이를 길게 하는 반면,

정단 분열조직

은 신초의 길이나 높이를 증가시킨다.

그림 8.5 식물의 일차 분열조직.

식물의 키를 크게 하는 분열조직(빨간색)은 일차 분열조직이다.

이러한 분열조직은 신초 정단, 측아(가지로 자라는 신초), 근단에 분포되어 있다.

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대부분 식물의 정단 분열조직은 다음 세 가지 형태의 조직계로 되어 있다.

(1) 가장 바깥쪽에 있는

표피조직

, (2) 통도계의

유관속 조직

,

(3) 표피조직과 통도조직 사이에 있는 피층을 합한

기본조직

(그림 8.6)으로 되어 있다.

그림 8.6 콜레우스(Coleus)의 정단 분열조직.

식물 신초의 발육초기에 표피, 기본조직, 유관속계 를 형성하게 될 세포가 결정된다.

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1차 신초 정단 분열조직은 새로운 줄기조직과 어린 잎 뿐만 아니라 줄기와 잎자루 사이의 엽 액에 있는

액아

도 만들어 낸다(그림 8.7).

줄기에서 한 개 이상의 잎이나 가지가 나는 부위를

마디

(절)라 하고, 줄기의 마디와 마디 사이 를

절간

(internode)이라 한다(그림 8.7).

줄기와는 달리 뿌리는 절과 절간으로 구분되지 않는다.

그림 8.7 식물의 줄기에 있는 액아, 절(마디), 절간(마디 사이).

(a, b) 액아와 잎이 각 마디에 착생되어 있고(화살표), 줄 기와 잎 사이에는 일정한 각도로 위치한 눈(액아)이 있 다. 절간은 줄기에 있는 인접한 마디와 마디 사이를 말 한다.

(c) 정단 분열조직에 가까이 있는 절간은 더 짧은데 그 이유는 이 부위의 세포들은 지속적 으로 자라고 있기 때 문이다.

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2) 이차 분열조직은 목부와 수피를 생성한다.

(1)이차 분열조직은 이차조직을 생성한다.

목부를 생성하는 성목, 관목, 목본성 덩굴줄기 등은 선단 분열조직과 뿌리 분열조직 이외에

유관속 형성층

과

코르크 형성층

의 두 이차 분열조직을 갖고 있다(그림 8.8).

(2)

목부

와

내수피

는 유관속 형성층에 의해 생성된

이차 통도조직

이고,

외수피는 이차 통도조직과 코르크 형성층에 의해 생겨난

이차 표피조직

을 말한다.

이차 분열조직은 줄기와 뿌리의 둘레를 증가시킨다.

그림 8.8. 이차 분열조직.

목본식물에는 관다발 형성층(검은색선)과 코르크 형성층(흰색선) 두 이차 분열 조직이 있다. 이러한 원통모양의 분열조직은 목질부와 나무껍질을 만들고 목본 식물의 줄기를 굵게 한다.

관다발 형성층은 내부의 목질부와 속껍질을 만드는데 관여하며, 코르크 형성층 은 겉껍질을 형성한다(둘레의 증가는 설명을 위해 과장되게 표현하였다).

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1) 식물은 세포 내의 액포에 의한 수분흡수와 세포벽 팽창을 통하여 신장한다.

식물과 동물세포는 모두 단백질 합성과 세포기관의 복제를 통한 세포질의 양적증가로 크기가 커진다.

그러나 식물세포는 동물세포에는 없는 거대한

액포

로의 수분흡수와

세포벽 팽창

을 통하여 크게 신장한다(그림 8-9).

엑스펜신

(expansin)이라 알려진 식물의 독특한 단백질이 세포벽 사이의 다당류 결합을 이완시키면 세포가 커지면서 세포벽이 늘어나게 된다.

그림 8.9. 물 흡수를 통한 식물세포의 성장.

물이 액포로 점점 더 많이 흡수될수 록 세포벽은 느슨해지며 세포는 팽창 한다. 세포의 신장방향은 셀룰로오스 미세섬유의 방향성과 세포벽의 어느 부분이 느슨해지는가에 달려있다. 이 그림에서는 줄기에서 일반적으로 진 행되는 세포의 길이 신장을 보여주고 있다.

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2) 수분흡수에 의한

세포팽창

은

분열조직

의 활동과 더불어 식물을 빠른 속도로 자라게 한다.

예를 들면 대나무는 날마다 1m 이상 자라서 3개월이 채 안 되는 동안 30m를 자랄 수 있다(그림 8.10).

그림 8.10. 정원에서 볼 수 있는 아주 빨리 자라는 대나무.

(22)

1) 유조직

a.

유조직

은 다양한 형태의 세포벽이 얇은

유세포

로 알려진 한 종류의 세포로 구성되어 있다.

b. 이러한 유세포의 한 가지 기능은

전분

을 축적하는 것이지만 다양한 다른 역할을 수행할 수 있다.

2)

후각조직

은 하나의 세포형태로만 구성된 대표적인 예이다.

a. 이것은 주로 초본성 식물의 줄기나 잎자루의 표피 아래에서 주로 관찰된다(그림 8.11).

b. 우리가

셀러

리를 먹거나 자를 때 보이는 섬유는 주로 후각조직으로 이루어져 있다.

이들 후각세포벽은 당-펙틴으로 구성되어 있고 비후 정도가 불균일하다(그림 8.11).

c. 이 비후된 부분은

지지력

을 제공해 주는 반면 사이에 끼여 있는 얇은 벽 부분은 세포가 빠른 생장을 하는 동안 늘어날 수 있게 한다.

(23)

그림 8.11 후각조직.

셀러리 줄기의 엽병(잎의 일부분) 부분에 있는 후각조직을 저배율과 고배율로 확대한 모습.

(24)

3) 후벽조직은

종피

,

견과류 껍데기

, 복숭아와 그 외 석과류의 씨앗에서 주로 관찰된다.

또한 이 조직은 모래알 같은 감촉의

배 과실

의 육질과도 관련이 있다.

a. 후벽조직은 두 가지 형태의 세포

(1) 돌세포라는 별 또는 돌모양의 후벽세포(그림 8.12, 8.13), (2) 길고 가는 섬유질(그림 8.14) 로 되어 있다.

b. 후벽세포의 세포벽은 페놀성 중합체인

리그닌

으로 구성되어 있으며 균일하게 비후되어 있다. 이들 세포들의 단단한 벽들은 기계적인

스트레스

와 공격에 견딜 수 있게 한다.

그림 8.12 배의 후벽세포.

배의 과육에 있는 후벽세포를 (a) 저배율과 (b) 고배율로 확대한 모습으로 조직이 모래 같다.

(25)

그림 8.13 수련의 후벽세포.

(a) 편광 하의 분지된 후벽세포, 이들 후벽세포는 수련(Nupha) 잎에서 크리스탈과 같은 광채를 만든다(b).

(26)

그림 8.14 식물섬유.

뉴질랜드가 원산지이고 섬유생산에 이용되는 phormium(뉴질랜드삼)에 존재하는 섬유횡단면(a)(b)과 조직에서 분리한 섬유(c).

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c) 복잡한 식물조직의 예로 물관부와 체관부를 들 수 있다.

물관부는 식물을 지지해 주는 역할을 하며,

수분

과

양분

을 전달하고,

체관부는 물에 녹아 있는

당

과

유기물

을 수송하는 역할을 한다(그림 8.15).

그림 8.15 복잡한 식물 유관속 조직과 물관과 체관.

어린 옥수수 줄기의 유관속 조직이다.

(28)

d)물관부는

후벽조직

, 세포가 가늘고 목질화되지 않은 세포벽으로 된 유조직과, 세포벽이 리그 닌으로 강화된 파이프라인 같은 배열의 특수화된

수분 통도세포

로 되어 있다.

체관부 조직 또한

후벽조직, 유조직

, 특수화된 양분 통도세포로 구성되어 있기 때문에 복잡 하다.

동물과 같이 식물조직에서도 다양하고도 특별한 구조와 기능을 가지고 있는 특수화된 세포가 다른 형태로 많이 존재한다.

1) 특수한 구조와 기능을 지닌 특수화 된 세포가 발달하는 과정인

분화

는 동ㆍ식물 사이에 다소 차이가 있다.

새롭게 형성된 식물세포에서 세포질 성분이 고르지 않게 분배되어

비대칭 세포분열

을 하 게 되고, 두 세포가 다르게 발육하게 된다(그림 8.16 a).

예를 들어

기공

(그림 8.2 참조)으로 알려진 구멍을 형성하는 잎 표면의 특수화된 세포는 비 대칭적인 세포분열을 통해 발달을 시작한다(그림 8.16 b).

(29)

그림 8.16 불균등 세포분열에 의한 식물세포의 분화.

(a) 불균등 세포분열의 일반적인 모식도.

(b) 표피에 위치한 구멍(기공) 형성 시 나타나는 대표적인 불균등 세포분열(화살표) 모습. 녹색부분의 세포가 특수 화된 구멍(기공)으로 발달한다.

(30)

각 세포의 위치 차이는 세포를 다른 환경에 경험시킴으로써 다른 세포와 구별되는 생장의 과 정을 이끌어낸다(그림 8.17).

그림 8.17 위치효과에 의한 식물 세포 분화.

세포의 위치에 따라 각기 다른 환경조건 하에 놓일 수 있다. 예를 들어 화학적 또는 물리적인 조건의 차이가 가중될 수 있다.

(31)

2) 비대칭적 분열을 통해 형성된 두 개의 세포

잎의 기공 발달에서 비대칭적 분열을 통해 형성된 두 개의 세포 중

작은 크기의 세포

는 근처의 세포와 결합하는 단백질을 분비하는데 이를 통해

기공

으로서의 분화가 억제된다.

반면에 발달 중인 구멍에서 멀리 떨어져 있는 세포는 이 단백질의 영향을 받지 않고

기공형성

에 필요한

비대칭 분화

의 과정을 거치게 된다.

이 모든 과정이 잎 표면의 과도한 기공 형성을 억제하고 그들의 일정한 분포를 유지하는데 도움이 되는 것이다.

3) 분비세포와 모상체는 특수화된 식물세포의 한 예이다.

a. 분비세포는

탄닌, 수지, 약물

과 같은 2차 방어물질을 만들어 낸다.

예를 들어 아편에서는 분비세포는

몰핀

과 코데닌을 만들어 낸다.

b.

모상체

는 잎의 표면에서 과도한 광이나 자외선, 고온이나 저온 또는 병해충의 공격으로부터

잎

을

보

호하는 기능을 하는 머리카락처럼 생긴 뾰족한 돌기이다.

찌르는 가시인

쐐기풀

의 부러진 모상체는 피부를 자극하는 부식성의 물질을 방출하여 동물 들로 하여금 자신을 피하도록 한다(그림 25.9).

c. 40여개의 다양한 형태의 특수화된 세포가 꽃식물에 존재한다(표 8.1 : 이러한 대부분의 세포형태는 제 9장～11장에 걸쳐 설명되어 있다).

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그림 25.9 쏘는 쐐기풀(Urtica dioica).

(a) 꽃이 소형인 식물무리. (b) 쏘는 털을 갖는 엽병(삽입 그림은 확대된 모습이다).

(33)

식물 발육은 놀라운 것이다. 예를 들어 0.003g의 아주 작은 아메리카 삼나무 씨앗이 1,000톤 이 넘는(2,500억 배 이상 증가) 무게가 나가는 식물로 자랄 수 있다니!

1) 성숙된 식물체는 단세포인 접합자로부터 발육

성숙된 식물체는 동물과 같이 단세포인

접합자

로부터 발육하는데, 접합자는

난세포

와

정핵

의 융합에 의해 생겨난다.

접합자는

다세포 배

로 발육하고 여러 번의 체세포 분열을 통해 성숙한 개체가 된다.

(34)

꽃식물의 생활환.

꽃식물들은 2n 포자체이고, 1n 배우자체는 현 미경적 크기를 하고 있다. 독특한 점은 이배체 (2n)의 접합자와 3배체(3n)의 배유 또는 양분조 직을 갖고 있다는 것이다.

(35)

2) 식물은 두 종류의 다세포체인 포자체와 배우체를 갖고 있다.

식물은 동물과 달리 접합자로부터 발육한 다세포체(

포자체

)와 포자로부터 발육한 다세포체(

배우체

) 두 종류의 다세포체를 가지고 있다.

모든 식물은 이러한 두 개의 별개의 식물체 유형을 가지나 선태식물과 양치류는 포자체와 배우체가 어떻게 다른지를 보여주는 좋은 예이다.

a. 접합자와 포자

접합자는 두 배우자의

생식세포 융합

으로 생성된 세포이며, 다세포 성숙체로 발육할 수 있다.

포자는 생식세포의 융합 없이 다세포 성숙체로 발육할 수 있는 세포이다.

b. 포자체와 배우체

포자체는

접합자

로부터 형성되어 식물체로 자라며, 성숙하면 포자를 만드는 반면,

배우체

는 포자에서 발육하여 배우자를 생성한다(그림 8.19).

(36)

3) 이끼류에서는 선태식물 포자체는 작고, 눈에 잘 띄는 녹색의 배우체 형태를 보인다.

a. 집에서 종종 접할 수 있는 양치류의 포자체는

잎

이 무성한 시기로, 잎의 뒷면에

포자

를 형성하고 있다(그림 8.18).

양치식물의

난포자

와

정포자

를 만드는 배우체는 포자체보다 훨씬 작아 크기는 대략 엄지손톱만 하거나 그 보다 작다(그림 8.19).

b. 양치식물의 포자체는 물관, 체관을 포함한

유관속 조직

을 가지고 있으며 뿌리를 형성하나, 배우체는 뿌리와

유관속 조직

을 갖고 있지 않다.

그림 8.19 포자체와 배우체의 구별이 확실한 대표적 식물 고사리.

고사리 포자체는 단세포의 포자를 형성하고 포자는 배우체로 자라게 된다.

포자체보다 작은 고사리의 배우체는 단세포의 배우자를 형성하고 배우자는 짝 을 지어 접합자를 만든다.

포자체는 이들 접합자로부터 발육하여 형성된다.

(37)

포자체와 배우자체를 보여 주 는 양치식물의 생활환.

포자체는 눈에 뛰는 접합자로 부터 발달하는 영양생장의 부 분이다. 이것은 배수체이며, 뿌리와 줄기와 엽을 가지고 있 다.

엄지손톱 크기의 배우자체는 조란기에서 알세포를 그리고 조정기에서는 정자세포를 형 성한다.

수정에 의해서 접합자가 생성 되고, 접합자는 이후 배와 어 린 포자체로 발달한다.

성숙하면 포자체는 감수분열 에 의해 반수체 포자를 형성한 다.

(38)

4). 꽃식물은 극히 작은 배우체 단계(소포자와 대포자)를 만든다.

꽃식물의 웅성 꽃밥의 소포자체(2n)는 감수분열을 거쳐 4개의 n체 소포자를 만든다.

자방 내의 배주의 주심조직으로부터 대포자모세포(2n)가 만들어 지며, 이 대포자모세포는 감수분열을 거쳐 n체 대포자 1개를 형성한다(그림 꽃식물의 생활환 참조).

대포자는 체세포분열로 총 8개의 핵을 만든다.

3) 이끼류에서는 선태식물 포자체는 작고, 눈에 잘 띄는 녹색의 배우체 형태를 보인다.

a. 집에서 종종 접할 수 있는 양치류의 포자체는

잎

이 무성한 시기로, 잎의 뒷면에

포자

를 형성하고 있다(그림 8.18).

그림 8.18 선태식물 포자체는 배우체(포자체를 달고 있음)와 구조적으로 다르다.

(39)

5) 식물은 난세포와 정세포의 결합에 의한 접합자 형성 없이 무성생식이 가능하다.

a. 식물과 동물의 또 다른 차이점은 식물은 난자, 정자, 접합자 형성 없이

무성생식

이 가능하다는 것이다.

식물의 경우 이와 같이 무성생식에 의해 생성된 유기체를

영양계

(클론)라 하며 이들은 같은 유전적 조성을 가진다.

b. 무성식물에 의한 식물의 한 예로 실내에서 키우는 화분식물 칼랑코에(Kalanchoe)를 들 수 있으며, 이 식물을

엽배식물

이라고 부fms다(그림 8.20a).

잔디와 딸기의 수평줄기는 새 식물의

영양계

를 생기게 하고, 일부 나무와 관목의 뿌리는 새로운 식물로 재생하는

흡지

를 만든다(그림 8.20b).

많은 식물종의 잎, 줄기, 뿌리를 이용해서 온실이나 육묘장에서 번식하고 있다(그림 8.21).

그림 8.20 무성번식.

(a) 칼랑코에(Kalanchoe)의 소 식물. 잎 가장자리에 있는 작은 소 식물은 땅에 떨어져 새로운 성숙한 식물체로 자랄 수 있다.

(b) (b) 딸기 근연종인 Potentilla의 포복경을 따라 소식물이 형성되어 있다.

(40)

그림 8.21. 무성생식.

삽목에 의한 베고니아(우)와 아이비(아래)의 번식.

(41)

6) 식물의 조직배양을 통한 체세포 배발생이 가능하다.

a. 실험실에서 식물의 세포는

체세포 배발생

(배우자 융합이 아닌 체세포에서 생성된 배)으로 알려진 영양계 증식과정을 통해 배를 형성시켜 새로운 성숙한 식물체가 되도록 유도될 수 있다.

b. 체세포 배발생으로 생성된 배는 유성생식에 의해 생성된 것과 유사하다. 체세포 배발생은

당근

에서 최초로 관찰되었으나, 지금은 중요한 작물을 비롯한 다양한 종류의 식물에 적용되고 있다.

(A) 당근의 배축을 MS배지에 0.45㎛ 2,4-D를 첨가하여 25℃에서 4∼8주간 암배양하여 embryogenic callus 를 유기시킨다. (B) 고체배지에서 유기된 embryogenic callus를 2∼4ｇ취하여 동일한 배지 조성을 한 MS 액 체배지에 50rpm으로 현탁배양하여 체세포배를 대량으로 생산한다. (C) 체세포배가 성숙된 배로 생장하면 (D) 인공종피를 씌우면 인공종자가 된다. 사진은 인공종자가 발아한 모습이다.

(42)

1) 종자 내에서 배의 발달은 단일 접합자의 불균일한 세포분화로 시작된다.

a. 이러한 분화는 접합자 세포질을 큰 부분과 작은 부분으로 나누게 되며, 그 결과 크기에 따라 각각 차별화된 mRNA를 갖게 된다.

b. 그래서 식물의 초기 단계부터, 식물 배는 동물과 마찬가지로

정단-기부 극성

으로 알려진 뚜렷한

위

와

아래

를 가지고 있다(그림 23.17).

c. 둘 중의 작은 세포는 계속되어진 분화에 의해서 배로 자라게 되고, 큰 세포는 “탯줄”의 한 종류로 남아있게 된다. 이를 통해 모계의 영양분은 발달 중인 배로 공급된다.

d. 이러한

불균등한 세포분화

가 식물발달에서 중요한 역할을 한다는 사실을 입증한다.

그림 23.17 피자식물의 배 발달.

(a) 정단세포(위)와 기저세포(아래)로 이루어진 2-세포단계.

(b) 4-세포 단계의 배와 하단의 기저세포, (c) 배의 정단부위에 형 성된 원표피와 2-세포 배병.

(43)

2) 식물체는 배 단계에서 형성되어진 “방사대칭”의 형태를 갖는다.

a. 대부분의 식물은 앞뒤가 명확하지 않다.

잎, 꽃, 꽃송이와 같은 기관과 기관계는 줄기 축 둘레로 흡인원형 즉

나선모양

으로 자라난다(그림 8.22). 이러한 모양은 매우 정확하게 나타나며 이것을

잎차례

라고 한다.

그림 8.22 잎차례.

(a) 많은 꽃들이 모여 송이를 이루는 해바라기 꽃은 매우 짧고 조밀한 신초로 선명한 나선형을 이룬다.

(b) 식물체 부위에서 신초가 길어져 멀리 위치하게 되면 나선형은 선명하지 않으나 자세히 관찰하면 볼 수 있다.

Poinsettia 줄기에 붙어 있는 잎은 나선형을 이룬다. 가장 아래에 있는 잎이 #1이다.

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b. 식물체는 배단계에서 형성되어진 “

방사대칭

”의 형태를 갖는다.

식물의 방사대칭의 유전적 근거는 아직 분명하지는 않지만 몇몇 전문가들은

전표피

(생장 점에 있는 분열조직의 가장 바깥쪽 층)의 끝 부분의 발달로 시작되었을 것으로 추정하고 있다.

c. 비록 식물의 줄기와 뿌리가 일반적으로 방사대칭을 보이더라도, 식물체의 몇몇 부분은

좌우대칭 구조

를 보여주고 있다. 잎과 대부분의 꽃들이 대표적인 예이다.

3) 동물과 식물체의 또 다른 주요한 차이점은 이들이 갖고 있는 기관의 수와 기관이 생겨나는

시기이다.

a. 성숙한 대부분의 식물은 배(embryo)보다 많은 기관이 있다.

예를 들어 꽃식물에서 종자 내에 존재하는 배는 한 개 또는 두 개의 자엽만을 갖는다. 그러 나 식물의 새로운 잎들은 각 생장기마다 생겨나므로 성숙한 식물은 그들의 일생동안 수많 은 잎들을 만들어 낸다.

b. 생육기간 동안 많은

기관

을

생산

하는 능력은 식물이 햇빛, 물과 무기물을 효율적으로 모으기 위해 잎과 뿌리 표면적을 조절할 수 있게 한다.

c. 식물에서 생성되는 많은

생식기관

(꽃식물인 경우 꽃, 열매와 종자)은 동물에서처럼 배형성단계에서 미리 결정되는 것이 아니라

환경

에 의해 좌우된다.

그래서 유한생장을 하는 동물과는 달리 식물은 주로

무한생장

을 한다.

그러나 식물생장 역시 유전적 제어를 받는다. 예를 들어 좀개구리밥은 대부분의 다른 식물과는 달리 많은 잎이 생겨나지 않으며 커다란 삼나무만큼 크게 자랄 수 없다.

(45)

제 8 장 식물의 구조, 생장과 발달

1. 식물의 구조적 변이는 환경적으로 경제적으로 중요하다.

1-1. 지구상에 존재하는 250,000종 이상의 식물은 크기와 모양이 매우 다양하다.

1-2. 개구리밥과 삼나무의 크기와 구조의 차이를 무엇으로 설명할 수 있을까?

2. 식물체는 기관, 조직, 그리고 다양한 형태의 세포로 구성되어 있다.

2-1. 줄기, 뿌리, 잎, 꽃, 열매, 종자는 식물의 기관 또는 기관계이다.

2-3. 식물은 새로운 조직의 생성과 세포 비대에 의해 생장한다.