A Review of Laying Hens' Behavior

산란계의 행동에 대한 고찰

천시내․이준엽․최희철․전중환^†

농촌진흥청 국립축산과학원 축산환경과

A Review of Laying Hens’ Behavior

Si-Nae Cheon, Jun-Yeob Lee, Hee-Chul Choi and Jung-Hwan Jeon^†

National Institute of Animal Science, R. D. A., Wanju, 565-851, Republic of Korea

ABSTRACT Domestic fowl still tend to exhibit very similar behavior such as perching, nesting and dust-bathing to their ancestor, Red Jungle Fowl (Gallus gallus), even though they have been domesticated for 8,000 years. If given the opportunity, they choose high place for staying at night, a dark place for laying eggs and do dust bath in litter area. Therefore, these behaviors are considered for very important role in improving the welfare of laying hens. In EU and some countries, farmers must provide perches, nests and litter for the housing of laying hens. An understanding of behavior can lead to enhance physical health, emotional condition and welfare of laying hens. Unfortunately, there is little information on behavior of laying hens in Korea. Therefore, we researched the literature on certain behavior of laying hens.

(Key words : behavior, laying hens, animal welfare)

†

To whom correspondence should be addressed : [email protected]

서 론

가축행동학은 가축의 종 또는 품종의 특유한 행동양식(또 는 행동패턴)과 그 행동발현의 메커니즘을 연구하는 학문으 로 1962년 Hafez의 “The Behavior of Domestic Animals” 이 발간되면서 주목을 받기 시작하였다. 그리고 1964년, Ruth Harrison의 “Animal Machines; the new factory farming indu- stry”을 통해 가축의 처참한 사육환경과 잔혹한 도살과정이 대중들에게 노출되면서 농장동물복지에 대한 폭발적인 관 심과 함께 가축의 행동에 대한 연구가 본격적으로 수행되기 시작하였다. 특히, 케이지에서 사육되는 닭에 대한 사회적 우려가 고조되면서 산란계의 행동에 대한 연구가 활발히 수 행되기 시작하였다.

산란계는 오래 전부터 가축화되어 왔음에도 불구하고 여 전히 그들의 조상으로 여겨지는 적색야계(Red Jungle Fowl) 와 동일한 행동습성을 나타낸다. 그 습성으로는 횃대 오르기 (perching), 산란행동(nesting), 모래목욕 행동(dust-bathing) 등 이 있다. 그리고 이들은 이러한 행동을 자유롭게 영위하지 못할 때 불안감을 보이고 보행 및 전위행동 등의 이상행동

을 보이는데, 이를 동물행동학자들은 좌절 행동(Frustration behavior) 이라고 표현한다. 따라서 최근에는 횃대, 산란상, 모래상자가 모두 포함된 산란계 대체사육시설이 개발․도 입되기 시작하였으며, 산란계의 복지 수준을 향상시키기 위 한 노력이 일고 있다. 그러나 대체사육시설에서는 시설 내 한정된 자원을 차지하기 위한 개체간의 경쟁 발생으로 공격 행동이 빈번하게 관찰되고 있다. 깃털 쪼기(feather pecking) 는 다른 개체의 깃털을 뽑거나 피부에 상처를 내는 행동으로 심각할 경우, 카니발리즘으로 이어진다. 따라서 최근 깃털 쪼기 행동을 줄이기 위한 다양한 방법들이 모색되고 있다.

오늘날 동물복지는 가축의 육체적 건강뿐만 아니라 정신

적 건강을 모두 포함한다. 따라서 가축의 심리 상태를 파악

하기 위한 노력들이 일고 있다. 가축의 행동은 내적 또는 외

적 자극에 대한 반응으로 때때로 외적 행동을 통해 내적 상

태의 추론이 가능하다. 따라서 행동은 가축의 감정 상태를

파악하는데 유용한 지표로 사용된다. 또한 가축의 행동 또

는 발성과 같은 생체정보는 적절한 사육환경과 사양관리 체

계를 확립하는데 중요한 자료가 된다. 최근 국내에서도 가

축의 행동에 대한 연구가 일부 수행되고 있다. 그러나 아직

국내에서는 산란계의 행동연구 및 관련 자료가 매우 부족한 실정이다.

따라서 본 논문은 산란계의 행동 중에서도 특히 복지수준 을 평가하는데 활용되고 있는 행동 4가지(횃대 오르기, 산란 행동, 모래목욕 행동, 깃털 쪼기 행동)에 대한 연구문헌들을 수집하여 요약 정리하였으며, 차후 산란계 복지 연구의 방 향성 설정에 필요한 기초자료로써 활용 가능할 것으로 기대 된다.

본 론

1. 횃대 오르기(Perching)

적색 야계는 엄지발가락과 나머지 3개의 발가락을 이용 하여 나뭇가지나 횃대 등 높은 곳에 올라가는 습성을 가지 고 있는데(Blokhuis, 1984; Collias and Collias, 1967; Wood- Gush, 1971), 이는 땅에 있는 포식자들로부터 자신을 보호하 기 위한 행동으로 날이 어두워질수록 더욱 뚜렷하게 관찰된 다(Newberry et al., 2001; Wood-Gush and Duncan, 1976). 이 러한 행동적 특성은 현재 산란계에서도 관찰되며, 심지어 이 들은 가능한 가장 높은 곳에 올라가기를 선호한다(Appleby and Duncan, 1989; Blokhuis, 1984; Olsson and Keeling, 2000;

Wichman et al., 2007). 그러나 야생의 포식자들로부터 위험 이 현저하게 줄어들었음에도 불구하고 이와 같은 행동습성 을 여전히 나타내는 것에 대하여 많은 의문들이 제기되고 있다. 이전 연구에 따르면, 산란계의 주간 횃대 사용률은 30

% 에 불과한 반면에 야간 횃대 사용률은 85∼100%에 이른다 (Appleby, 1995; Duncan et al., 1992; Tauson, 1984; Wall et al., 2002). 횃대 위에서 산란계는 주로 휴식행동(Comfort be- havior; standing, sitting, stretching, preening)을 하는 것으로 관찰되는데(Appleby et al., 1993; Duncan et al., 1992), 이는 주변에 대한 경계심이나 두려움이 감소된 것을 의미하며 (Brake et al., 1994; Wichman et al., 2007), 이때의 심리적 안 정은 산란계의 신진대사를 원활하게 할 뿐만 아니라 계란품 질에도 긍정적인 효과를 보인다(Jiang et al., 2014; Singh et al., 2009). 또한 횃대사용으로 인해 운동량이 증가하면서 산 란계의 골밀도 및 골강도가 높아진다고 보고되고 있다(Ab- rahamsson and Tauson, 1997; Barnett et al., 1997; Duncan et al., 1992; Hughes and Appleby, 1989; Jendral et al., 2008; Le- yendecker et al, 2005; Tactacan et al., 2009; Tauson, 1984).

기존 케이지에서 산란계는 운동부족과 과도한 계란 생산 으로 인하여 뼈 속 칼슘 양이 부족해지면서 골밀도 및 골강 도가 저하되어 골다공증에 쉽게 노출된다. 심각할 경우 폐

사에 이르며(Whitehead, 2004; Whitehead and Fleming, 2000), McCoy et al.(1996) 는 케이지에서 사육되던 중 폐사한 닭의 35% 가 골다공증을 앓고 있었던 것으로 보고한 바 있다. 케 이지는 산란계가 날개를 펼칠 수 있을 만큼 공간이 넉넉하지 못하기 때문에 특히 날개 부근의 골격근이 매우 약해진다.

반면, 횃대가 있는 사육시설에서는 산란계가 횃대 위에 오 르고 내릴 때 날개를 사용하게 됨으로써 상박근의 골강도가 크게 향상되고 발목의 힘이 길러지면서 비골과 경골도 동시 에 단단해진다(Knowles and Broom, 1990; Norgaard-Nielsen, 1990). Wilson et al.(1993)은 시설 내 횃대의 유무에 따라 섬 유주골에 차이가 난다고 하였는데, 횃대가 없을 경우 섬유 주골의 두께가 얇아지고 골강도가 감소하게 된다. Barnett et al.(1997) 은 사육 형태별로 산란계의 골강도를 검사한 결과, 기존 케이지, 횃대가 설치된 케이지, 평사사육 형태순으로 골 강도가 향상된다고 보고하였다. 또한 다른 연구에서는 다단 식 산란계 사육시설에서 산란계의 뼈가 가장 건강한 것으로 조사된 바 있다(Leyendecker et al., 2005; Scholz et al., 2008).

산란계의 주간 횃대사용은 축사바닥 내 사육밀도를 감소 시켜 개체간의 깃털 쪼기 및 카니발리즘 발생을 감소시키는 데(Gunnarsson et al., 1999; Nicol et al., 1999; Oden et al., 2002), 이때 횃대의 높이가 매우 중요하다. 부적절한 높이는 항문 쪼기 및 항문 카니발리즘을 유발하기 때문이다. We- chsler and Huber-Eicher(1998) 에 의하면, 45 cm와 75 cm 높 이의 횃대 중 45 cm에서 깃털 및 항문 쪼기 행동이 더 많이 발생된다고 하였으며, Brendler et al.(2014)는 적어도 90 cm 이상의 횃대를 제공하여야 깃털 쪼기를 줄일 수 있다고 보 고하였다. Chen et al.(2013)은 케이지의 전체 높이가 1 m 이 하일 경우, 횃대 높이를 20 cm로 제공해주는 것이 가장 적 절하다고 보고한 바 있다. 한편 Gunnarsson et al.(1999)은 사 육 초기에 횃대 사용경험이 없는 무리에서 이후 깃털 쪼기의 행동이 더욱 두드러지게 발생한다고 주장한 바 있다(Huber- Eicher and Audigé, 1999). 시설 내 횃대사용은 횃대의 넓이 (Appleby et al. 1998; Struelens et al., 2009) 나 모양(Muiruri et al, 1990), 재질(Pickel et al., 2010; Wechsler and Huber-Eicher, 1998) 등에 의해서도 차이가 난다. Struelens et al.(2009)는 4.5

cm 넓이에서 산란계의 선호도가 가장 높았다고 보고하였으

며, Appleby et al.(1998)은 넓이 3.8 cm와 6.0 cm 횃대 중 6.0

cm에 대한 산란계의 선호도가 더 높았으며, 횃대 사용에 있

어 횃대의 모양이 더 중요하다고 주장하였다. 산란계는 둥근

모양의 횃대보다 직사각형 횃대를 더 선호하는 경향이 있는

데(Muiruri et al., 1990), 이는 아마도 횃대에 체중을 싣기가

또는 균형을 잡기가 더 편리하기 때문일 것으로 보인다. 그러

나 넓고 평평한 횃대는 종종 산란계의 산란을 유도하게 됨으 로써 파란과 오염란을 증가시킨다는 연구결과도 있다(App- leby et al, 1998; Duncan et al., 1992). 횃대 재질로는 플라스 틱이나 강철보단 나무를 선호하였으나(Appleby et al., 1992), 나무횃대의 경우 기생충 감염 등의 문제가 있으며(Tauson and Abrahamsson, 1996), 플라스틱이나 강철 횃대는 재질이 미 끄러워 산란계가 잡고 서있기가 불편하고 열전도가 높아 온 도에 민감한 산란계의 특성상 열 스트레스를 유발하게 된다 (Scott and MacAngus, 2004).

이외에도 산란계의 성별에 따른 횃대이용도와 관련하여 연구가 수행되기도 하였다. 수컷이 암컷보다 횃대에 더 많 이 올라간다는 이전 연구결과들과는 달리, Faure and Jones (1982) 는 성별에 따른 차이가 거의 없는 것으로 조사되었으 며, 또한 백색계열의 레그혼(White Leghorn)이 갈색계열의 레그혼(Brwon Leghorn) 보다 횃대를 더 많이 사용한다고 보 고하였다.

2. 산란 행동(Nesting)

산란상은 산란계의 행동변화 양상에 상당한 영향을 미치 므로 사육시설 설계 시 반드시 고려되어야 할 사항 중 하나 이다. 산란계는 보통 산란하기 1∼2시간 전에 산란 장소를 찾 기 위하여 주변을 탐색하는데, 이를 산란 전 행동(Pre-laying behavior)이라고 한다(Appleby et al., 1993; Zupan et al., 2008).

산란 전 행동은 배란에 관여하는 호르몬에 의존하여 나타나 며, 산란활동은 배란이 개시된 후 약 22시간까지 지연이 가 능하다(Wood-Gush and Gilbert, 1973). 그러나 사육시설 내 산란상이 없을 경우, 산란계는 산란 장소를 찾는데 실패하게 되면서 이상 행동을 나타낸다. 예를 들면, 제자리를 반복적으 로 맴돌거나 보행, 전위행동 등과 같은 증상을 보이는데, 동 물행동학자들은 이러한 행동 반응을 산란상 부재에 따른 좌 절행동(Frustration behavior)이라고 표현하고 있다(Mills and Wood-Gush, 1985; Yue and Duncan, 2003). 그리고 이와 같 은 좌절행동은 Gakel-call이라고 불리는 울음소리를 동반한다 (Koene, 2001). Schenk et al.(1983)는 산란상이 없는 시설에 서 산란상이 포함된 시설에서보다 약 3배 이상의 많은 Gakel call이 발생된다고 보고하였다. 또한 Gakel-call은 사료섭취 행 동과 모래목욕 행동과도 관련이 있다(Koene and Wiepkema, 1991; Zimmerman and Koene, 1998; 2000).

현재 산란상을 사용하는 대부분의 농가에서는 길게 늘어 선 형태의 산란상을 사용하고 있는데, 양쪽 끝에 위치한 산 란상이 중앙의 산란상보다 사용률이 훨씬 더 높은 경향이 있 다. 이는 외부와 단절된 공간에서 산란하기를 원하는 산란계

의 행동특성상 양 끝에 있는 산란상이 더 독립적으로 보이기 때문이다(Clausen and Riber, 2012; Lundberg and Keeling, 1999). 따라서 입구가 개방된 산란상보다는 커튼이나 칸막이 로 가려진 산란상의 선호도가 더 높다(Appleby and McRae, 1986; Stämpfli et al., 2012). 산란계는 시간 또는 에너지의 추 가적인 소모에도 불구하고 더 은밀한 곳에서 산란을 하려고 한다(Cooper and Appleby, 1995; Duncan and kite, 1987). 한 편, 비어있는 산란상을 두고 이미 사용 중인 산란상을 선택 하여 여러 개체가 동시에 집단 산란(Gregarious nesting)을 하 는 경우가 있는데, 이것은 주로 방사 사육이나 야생에서 관 찰되는 현상으로 포식자의 위험으로부터 보호하기 위해 단 독 생활보다 군집 생활을 하는 초식 동물의 행동특성이라 할 수 있다(Riber, 2010; 2012). 그러나 한정된 공간에서 산란상 을 차지하기 위한 개체간의 경쟁이 치열해지면서 과도한 에 너지 소모 및 열 발생으로 인해 열 스트레스와 질식사의 우 려가 있으며, 2차 질병 감염으로 인한 폐사율 및 파란율의 증가 등으로 농가의 막대한 경제적 손실을 초래하기도 한다.

그러나 일부 연구에서는 무리 크기에 따라 서열이 확립되는 기간에 있어 차이는 있지만, 일단 초기 서열이 확립된 이후 에는 공격적 성향이 점차 줄어드는 것으로 조사된 바 있다 (Pagel and Dawkins, 1997).

산란계의 산란상 선택에 있어 영향을 미치는 요인으로는 산란상의 바닥재(Duncan and Kite, 1989; Huber et al., 1985;

Hughes, 1993; Petherick et al., 1993; Struelens et al., 2005, 2008), 색깔(Huber-Eicher, 2004; Zupan et al., 2005, 2007), 조명(Appleby et al., 1984b), 은둔성(Appleby and McRae, 1986;

Hughes et al., 1989), 유전(Appleby et al., 1984b; Appleby and McRae, 1986) 그리고 사회적 계급(Appleby et al., 1984a; Freire et al., 1998; Lundberg and Keeling, 1999) 등이 있다. 예를 들 면, 산란계는 철망(wire mesh)보다는 토탄(peat)이나 인조 잔 디(astroturf)에서 산란하기를 원하며(Struelens et al., 2005) 빨 강, 초록, 파란색의 산란상보다 노랑색의 산란상에서 산란하 기를 선호하는 경향이 있다(Huber-Eicher, 2004). 또한 산란 계의 산란활동은 주로 일출 후 3∼4시간사이 일어나는데(Coo- per and Appleby, 1996; Huber et al., 1985; Lentfer et al., 2011;

Sherwin and Nicol, 1993), 이때 사회적 계급에 따라 개체별

활동시간의 차이가 존재한다(Appleby et al., 1984a; Appleby

and McRae, 1986; Colson et al., 2008; Lundberg and Keeling,

1999; Riber, 2010). 사회적 계급이 높을수록 산란하기 좋은

장소에서 일찍 산란을 시작하게 되며(Rietveld-Piepers et al.,

1985), 하위개체의 경우 산란 전 산란 장소를 찾기 위한 이동

량이 훨씬 많음에도 불구하고 상대적으로 선호도가 낮은 산

란상에서 산란을 하게 된다(Freire et al., 1998). 즉, 하위개 체는 상위개체의 선택에 따라 산란 장소가 달라지는데, 산란 경험이 쌓일수록 산란장소를 찾는데 소요되는 시간이 감소 하게 된다(Riber, 2010). 무리 내 수컷들은 울음소리를 통해 암컷을 산란하기 좋은 장소로 안내할 뿐만 아니라 외부 포 식자들로부터 암컷을 보호하는 역할을 한다(Rietveld-Piepers et al., 1985; Wood-Gush, 1971).

3. 모래목욕(Dust-bathing)

모래목욕은 가금류에서 공통적으로 나타나는 행동으로 가 축화된 닭의 날개는 생존에 있어 덜 중요해졌음에도 불구하 고 모래 바닥에 깃털 또는 전신을 비벼 깃털 내 과도한 기름 (지방질) 축적을 방지하거나 세균 및 기생충을 제거함으로써 깃털의 청결 상태를 유지한다(van Liere, 1992; van Liere and Bokma, 1987). 또한 모래목욕 행동은 산란계의 발과 발톱 건 강에도 도움을 준다(Appleby, 1991; Shimmura et al., 2007).

따라서 산란계는 모래가 포함된 사육시설을 더 선호하는 경 향이 있다(Dawkins, 1983). 모래목욕 행동은 주로 오전 10시 부터 오후 4시 사이에 관찰되는 행동으로(Olssen and Keeling, 2005; Vestergaard, 1982), 산란계는 평균 이틀에 한 번씩 약 20 ∼30분간 모래목욕을 하면서 시간을 보낸다(Van Liere 1991;

Van Liere et al., 1990,; Vestergaard, 1982). 반면, 야생 상태 에서는 10∼20분 정도 시간이 단축되는 경향이 있다(Fölsch et al., 1986). 이전 연구에 의하면, 모래목욕 행동은 주로 햇 빛이나 조명과 같은 시각적 자극에 의해 개시되는데(Hogan and van Boxel, 1993), 빛의 강도(Van Rooijen, 2005)나 주변 환경온도(Klinger, 1982)에 따라 영향을 받는다. 한편, 털이 없는 개체에서도 종종 모래목욕 행동이 관찰되는데, 모래목 욕 행동은 외부자극 뿐만 아니라 내부자극에도 영향을 미치 는 것으로 보인다(Vestergaard et al., 1999). Petherick et al.

(1995) 과 Nicol et al.(2001)은 바닥의 종류가 산란계의 모래 목욕 행동에 영향을 미친다고 하였다. 산란계는 나뭇조각이 나 지푸라기, 톱밥보다는 모래를(Shields et al., 2004; van Liere et al., 1990), 모래보다는 토탄을 더 선호하는 것으로 밝혀졌다(De jong et al., 2007; Petherick and Duncan, 1989).

또한 Sanotra et al.(1995)에 의하면, 병아리는 사육 초기에 접 해본 바닥재를 성계가 된 이후에도 다른 바닥재 보다 더 선 호하는 경향이 있다.

기존의 케이지나 모래가 없는 사육시설에서 산란계는 쇠 창살에 마치 모래목욕을 하듯 몸을 비비는 행동을 취하는데 (Olsson et al., 2002; van Liere, 1992), “Sham dust-bathing”

또는 “Vacumm dust-bathing”이라고 한다. 그러나 일부 학자

들은 전자가 더 적합한 용어라고 주장하고 있다(Lindberg and Nicol, 1997; van Liere and Wiepkema, 1992). “Vacumm” 은 공백을 의미하는 단어로 닭이 맨 바닥에서 모래목욕을 하는 경우가 극히 드물기 때문이다. Sham dust-bathing은 모래의 부재에 대한 산란계의 좌절 행동으로부터 파생된 것으로 보 고 있다. 사육시설 내 산란계 무리가 동시에 모래목욕을 할 수 있는 공간이 부족할 경우 사회적 경쟁으로부터 밀려난 개 체는 쇠창살이나 다른 시설물에 Sham dust-bathing을 한다 (Lindberg, 1999). 이때, 경쟁을 하는 동안 깃털 쪼기와 같은 공격 행동이 증가하게 된다. 따라서 충분한 모래공간은 깃 털 쪼기 행동을 줄이는 데에도 중요하다(Blokhuis and Arkes 1984; Hughes and Duncan 1972; Simonsen et al., 1980). 한 편, 일부 연구에서는 모래상자가 포함된 복지형 케이지에서 Sham dust-bathing 이 계속해서 관찰되는 것에 대하여 Sham dust-bathing을 사회적 경쟁에 의한 결과물이라기보다 산란 계의 초기 경험에 의해 영향을 받은 것이라고 주장된 바 있 다(Olsson et al., 2002).

4. 깃털 쪼기(Feather pecking)

깃털 쪼기는 다른 개체의 깃털을 뽑거나 머리, 등, 다리를 쪼는 행위로 축사바닥을 쪼는 행동으로부터 발전된 행동이라 고 보고되고 있다(Blokhuis 1986; Dixon et al., 2008; Huber- Eicher and Wechsler, 1998; Klein et al., 2000). 그러나 Vester- gaard et al.(1993)는 모래목욕 행동으로부터, van Hierden et al.(2002)은 몸단장 행동으로부터 파생된 행동이라고 주장한 바 있다. 깃털 쪼기 행동은 모든 사육시설에서 발생되고 있는 행동으로 주로 낮 시간 동안 관찰된다(Preston, 1987; Vester- gaard, 1982). 모래목욕 행동은 케이지보다 대체사육시설에서 높은 발생률을 나타내는데(Blokhuis et al., 2007; Rodenburg et al., 2012), 이는 사육시설 내 개체 수가 더 많아지기 때문 이다(Blicik and Keeling, 1999; 2000). 공격을 받은 개체는 급․만성 스트레스뿐만 아니라 깃털과 피부에 손상을 입게 된다. 또한 깃털의 손실로 인하여 체온이 떨어지게 되면서 열에너지를 급격히 발생시키는데 이 때, 에너지의 소모가 커질수록 사료요구량이 증가하고 생산성이 감소하는 등 농 가의 경제적 손실을 초래한다(El-Lethey et al. 2000). 따라서 최근에는 깃털 쪼기 행동을 줄이기 위한 다양한 방법들이 모색되고 있다(Nicol et al., 2013). 깃털 쪼기와 깃털 손상 정 도는 산란계의 복지수준을 측정하는 지표로써 이용되고 있 다(Weeks and Nicol, 2006).

깃털 쪼기 행동은 산란계의 심리적 공포증과 관련이 있으

며, 산란계의 공포(두려움)는 주로 TI(Tonic Immobility: 긴장

성 부동) 테스트를 통해서 측정된다. Blokhuis and Beutler (1992) 와 Blokhuis and Beuving(1993)에 의하면, 깃털 쪼기 행 동을 많이 보이는 개체에서 TI가 지속적으로 나타난다. 한편, Hansen et al.(1993) 은 케이지에서 사육되는 산란계가 다단 식 사육시설에서 사육되는 산란계보다, Johnsen et al.(1998) 은 철망 바닥에서 사육되는 산란계가 모래 또는 지푸라기에 서 사육되는 산란계 보다 TI 지속시간이 더 길게 나타난다 고 보고한 바 있다. 그리고 Johnsen et al.(1998)은 사육 초기 에 제공되는 축사 바닥재의 종류에 따라 이후 깃털 쪼기 행 동에 영향을 미친다고 주장하였다. 또한 병아리 때 모래 접 촉이 없었던 개체가 이후 깃털 쪼기 행동을 더 많이 나타낸 다는 연구 결과도 있다(Huber-Eicher and Sebö, 2001a; Huber- Eicher and Wechsler, 1997).

깃털 쪼기 행동은 급이기 및 급수기(Drake et al., 2010;

Pötzsch et al., 2001; Green et al., 2000; Zimmerman et al., 2006), 사료 형태(El-Lethey et al., 2000), 유전자(Kjaer and Sørensen, 1997; Rodenburg et al., 2003)에 의해서도 영향을 받는 것으로 조사되었다. Drake et al.(2010)은 팬형 급이기 보다 체인형 급이기를 제공하였을 때, Freire et al.(1999)는 급이기의 높이를 28 cm 보다 6 cm로 설치하였을 때, 그리고 Lambton et al.(2010)와 van Krimpen et al.(2005)는 곡물형 사료보다 펠렛형 사료를 급여하였을 때 깃털 쪼기가 더 많 이 관찰된다고 보고한 바 있다. 급수기의 경우, 벨형에서 깃 털 및 항문 쪼기의 발생률이 높다(Green et al., 2000; Zim- merman et al., 2006). 또한 일부 연구에서는 산란기 동안 생 식 호르몬의 급격한 증가와 함께 깃털 쪼기 행동이 증가한다 고 보고된 바 있다(Hughes, 1973). 한편, Pötzsch et al.(2001) 는 초란일과 깃털 쪼기 행동이 관련있다고 하였다. 20주령 이전에 산란을 시작한 산란계에서 이후 산란을 시작한 산란 계보다 깃털 쪼기 행동이 4배 더 발생하였다고 보고하였다.

Savory(1995) 는 깃털 쪼기를 정도에 따라 Gentle Feather Pecking(GFP) 과 Severe Feather Pecking(SPF)으로 세분화하 였다. GFP는 호기심에 의한 탐구적 행동(Explore behavior)으 로 깃털이나 피부에 상처를 입히지 않는(Riedstra and Groo- thuis, 2002) 반면, SFP는 깃털이 뽑히거나 부리에 의한 상처 로 인해 통증이 유발되는 등 특정 환경에서 카니발리즘으로 발전하게 된다(Gentle and Hunter, 1990). 따라서 GFP는 직 접적인 신체 접촉을 통해 개체 간 유대관계를 형성하는데 도 움이 되는 반면, SFP의 경우 최근 동물복지적으로 가장 심 각한 문제로 대두되고 있다(Brunberg et al., 2011). SPF는 주 로 친숙하지 않은 개체에게 또는 무리 내 권력 다툼 시에 나 타난다(Rodenburg et al; 2004; Rushen, 1982; Wood-Gush,

1971). 또한 병아리에서는 GFP가 많이 관찰되지만(Kjaer and Sørensen, 1997; Wechsler and Huber-Eicher, 1998), 성장할수 록 SFP가 점점 증가한다는 연구결과가 있다(Chow and Hogan, 2005; Huber-Eicher and Sebö, 2001b; McAdie and keeling, 2002; Riedstra and Groothuis, 2002; Rodenburg and Koene, 2004). 그러나 GFP와 SFP을 초래하는 생리적 메커니즘의 근 본적인 차이에 대해서는 아직 명확한 답을 찾지 못하였다. 한 편, 일부 연구에서는 환경온도와 빛의 세기를 이용하여 SFP 를 감소시킬 수 있다고 하였다. Green et al.(2000)에 따르면 주변 환경온도가 낮을수록 SFP의 발생률이 높아지며, Kjaer and Vestergaard(1999)는 빛의 세기가 낮은 환경에서 GFP가 더 많이 관찰된다고 한 바 있다(3 lx versus 30 lx).

그 동안 수많은 연구진들이 개체간의 쪼는 행동을 해결하 기 위해 부단한 노력해왔지만 여전히 해결되지 않고 있다.

빛의 강도를 줄여 산란계의 시야확보를 방해하거나 빨간 조 명을 이용하여 진정효과를 주는 방법 등의 해결책 모두 완 벽한 해결책이 되지 못하였다(Nicol et al., 2013). 또한 부리 를 자르는 외과적 조치는 깃털 쪼기 행동을 줄이는데 효과를 보였지만(Guesdon et al., 2006), 산란계의 급․만성 스트레 스나 고통을 유발한다는 이유로(Gentle et al., 1990; Glatz et al., 1992) 최근 국제사회에서 크게 논란이 일고 있으며 사회 적 우려의 확산으로 스위스, 스웨덴, 핀란드 등 일부 유럽 국 가에서는 부리 자르기를 전면 금지하고 있다(Rondenburg et al., 2012).

결 론

산란계는 시각이 매우 발달한 동물로 자연일조에 따라 다

양한 행동양상을 나타낸다. 날이 어두워지면 횃대에 올라가

는 습성을 가지고 있으며, 일출 후 2∼3시간 동안은 대부분

산란 활동을 하는데 시간을 보낸다. 또한 낮 시간 동안 대부

분 바닥에서 모래목욕이나 휴식을 취한다. 이러한 행동양식

은 산란계의 심리적 안정과 육체적 건강 그리고 생산성에 긍

정적인 영향을 미친다. 특히 횃대에 오르는 행동은 산란계의

상완골과 대퇴골의 골강도를 향상시키고, 모래목욕 행동은

깃털의 과도한 기름 축적을 예방하고 기생충 등을 제거해준

다. 그러나 이러한 행동들이 제한될 때, 산란계는 제자리를

맴돌거나 보행 및 전위행동 등의 이상 행동을 보이며 Gakel-

call이라는 특정한 울음소리를 동반한다. 따라서 횃대, 산란

상, 모래의 제공은 산란계 복지에 있어 매우 중요하다. 최근

에는 시설물과 관련하여 산란계의 선호도 테스트가 많이 수

행되고 있으며, 산란계는 넓고 평평한 나무 횃대에 오르는 것

을 좋아하고 입구가 개방된 산란상보다 커튼이나 칸막이로 가려진 산란상을, 철망 바닥보다는 인조 잔디에서 산란하기 를 선호하는 경향이 있다. 또한 나뭇조각이나 지푸라기보다 모래와 토탄 바닥에서 모래목욕 행동을 더 많이 하는 것으로 관찰되었다. 한편, 선호도와 상관없이 적절하지 못한 사육 형 태는 오히려 산란계의 복지를 저하시킬 수 있다. 시설물이나 주변 공간이 부족하면 사회적 경쟁이 형성되어 하위 개체들 은 산란이 지연되거나 모래가 아닌 쇠창살에 모래목욕을 한 다. 또한 상위 개체의 공격에 의해 깃털이 손상되거나 피부 에 상처가 생기는 등 급․만성 스트레스가 쌓이게 되며 때 때로 폐사로 이어진다. 깃털 쪼기 행동은 모든 산란계 사육 시설에서 나타나고 있으며 특히, 개체수가 많은 다단식 산 란계 사육시설에서 그 발생률이 높다. 낮 시간 동안 무리 내 개체들이 바닥으로 동시에 밀집하게 되면서 사육밀도가 높 아져 개체간의 공격행동이 증가하게 되는 것으로 바닥 면적 이 좁을수록 심각해진다. 횃대는 바닥 내 사육밀도를 저하 시킬 뿐만 아니라 상위개체로부터 피할 수 있는 기회를 제 공하여 깃털 쪼기 또는 카니발리즘의 발생을 감소시킨다. 그 러나 횃대의 높이가 적절하지 못할 경우, 오히려 항문 쪼기 또는 항문 카니발리즘을 발생시키는데, 이러한 행동은 무리 내 빠르게 확산되는 경향이 있으므로 초기 관리가 매우 중 요하다. 또한 장기간에 걸쳐 횃대를 사용하였을 때 횃대의 모양이나 재질 특성상 발생되는 문제에 대한 적절한 조치와 지속적인 관심이 요구된다. 그리고 바닥 산란율과 파란 및 오염란을 줄이기 위해서는 산란상의 디자인이 매우 중요하 다. 산란계가 선호하는 산란상을 제공해줄수록 산란상으로 의 유도가 더 쉬워지기 때문이다. 따라서 최근 산란계의 산 란상 디자인에 대한 선호도 연구가 활발히 수행되고 있다.

그러나 단순 선호도 조사는 개체가 선택하는데 있어 가치의 정도를 구별해내지 못하며, 절대적이라 할 수 없다. 그런 까 닭에 종종 동물행동과학자들은 자원의 획득이 어렵거나 에 너지 소모가 요구되는 상황을 연출하여 동물의 동기부여 정 도를 측정하는 연구를 추가적으로 수행하고 있다. 산란계의 행동은 한 가지의 요인이 아니라 복합적인 요인이 상호작용 하여 나타나기 때문이다.

가축행동연구는 가축의 행동에 대한 단순 호기심을 넘어 가축의 건강과 복지증진에 크게 기여하고 있다. 현재 가축행 동학을 응용하여 많은 대체사육시설들이 개발․도입되고 있 으며, 가축의 사육환경과 사양관리 체계에 많은 변화가 일고 있다. 그리고 최근 가축질병의 확산과 더불어 안전한 먹거리 에 대한 관심과 논쟁이 확산되면서 동물의 행동에 대한 중 요성이 급격히 부각되고 있으며 가축의 행동에 대한 더 많은

지식이 요구되고 있다. 따라서 가축행동연구분야의 필요성과 전문성은 앞으로 점점 더 강조될 전망이다.

사 사

본 논문은 농촌진흥청 공동연구사업(세부과제명: 동물복 지에 기초한 가축관리 개선연구, 세부과제번호: PJ0099490- 22015) 의 지원에 의해 이루어진 것임.

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Received May. 6, 2015, Revised Jun. 1, 2015, Accepted Jun.

9, 2015