유관속조직 : 목부와 사부

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유관속조직 : 목부와 사부

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* 목부(Xylem, 木部)

. 주요기능 : ① 통도기능 ② 기계적 지지기능 ③ 저장기능

 다양한 기능을 갖는 다양한 형태의 세포로 구성.

. 통도기능 : 가도관(tracheids), 도관절(vessel members) – 통도요소 (후벽세포의 일종)

. 물의수송 : ① 물이 이동하는 요소의 변수

 원할한 수송을 위해 세포벽은 얇고, 통로는 커야한다.

② 물로 인한 파열을 방지하는 요소의 변수  세포벽이 두껍고, 통로가 없어야 한다.

 일차벽에 통로가 없거나(가도관), 큰 통로가 있는(도관절) 요소로 발달

.

유관속조직 - 목부

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. 1기목부(primary xylem)의 형성

① 배발달의 후기, 일기생장 기간 중

② 경단, 근단의 정단분열조직 아래의 전형성층에서

③ 엽원기와 결합된 전형성층에서 유래된 세포들로 구성  후각세포, 유세포들로 구성된 복합조직

1) 원생목부(protoxylem) : 전형성층에서 처음 형성

2) 후생목부(metaxylem) : 식물체의 생장과정에서 형성 3) 섬유세포, 유세포 : 지지기능, 저장기능을 수행

 목부는 죽은세포(통도요소, 섬유세포)와 살아있는 세포의 복합체

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세포의 유형 기 능

주축계

(axial system)

통도요소 (tracheary elements) 가도관 (tracheids)

도관절 (vessel members)

물의 통도

섬유세포 (fibers)

섬유가도관 (fiber-tracheids) 인피상섬유 (libriform fibers)

지지 및 저장

유세포 (parenchyma cells)

양분의 저장 및 후형질의 전이 방사계

(ray system) 유세포 유관속조직 - 목부

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그림 1. 참나무속(Quercus) 2기목부에서 볼 수 있는 각종 형태의 세포와 세포벽의 벽공.

A-C 폭이 넓은 도관절, D-F 폭이 좁은 도관절 G 가도관, H 섬유가도관, I 인피상섬유,

J 방사유세포, K 주축유세포.

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그림 8-2 통수요소들의 구조

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B

그림 8-1(A-B)

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* 통도요소의 일반적 형태

1) 가도관 (tracheids) : 길며 끝이 뾰족한 형태, 통수는 벽공쌍을 통해 이루어짐.

- 나자식물 : 가도관만 존재  비교적 넓다.

- 피자식물 : 도관절과 함께 분포  좁고, 강하다.

2) 도관절 (vessel member)

짧고 지름이 큰 형태로, 통수는 천공 (perforation)을 통해 이루어짐.

3) 이차벽의 형태 : ① 환문상 (annular) ② 나선상 (helical) ③ 계문상 (scalariform) ④ 망문상 (reticulate) ⑤ 원문상 (circular)

4) 벽공 (pit) : 가도관, 도관절의 이차벽에 분포

- 단벽공 (simple pit), 유연벽공 (bordered pit)..

- 통도요소 & 통도요소 = 유연벽공쌍,

- 통도요소 & 유세포 = 반유연벽공쌍, 단벽공쌍 유관속조직 - 목부

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그림 2. 가도관 및 도관절의 통수 방식 A. 가도관

B, C. 도관절

B. 다천공판, C. 단일천공판

그림 3. 통도요소의 이차벽 형태

A. 환문상 (annular) B. 나선상 (helical)

C. 계문상 (scalariform) D. 망문상 (reticular) E. 원문상 (circular)

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그림 8-1(C)

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그림 8-1(D-E) 도관(절) E

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그림 8-1(F) 도관 F

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그림 8-2 가도관-2차세포벽 비후

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그림 8-2 통수요소들의 측벽에서 여러 가지 모양으로 두꺼워지는 2차벽

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그림 4. 1기 목부의 세부구조와 발달관계.

A. 서로 다른 관계에서의 목부 발달의 여러과정을 나타내는 경단의 모식도,

B-D. 횡단면(B)과 종단면(C,D)에서 아주까리속 (Ricinus)의 1기목부.

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1) 벽공의 유형

• 단벽공 (simple pit): 일정한 벽공강의 지름, 이차벽의 두께와 동일한 깊이의 벽공.

• 유연벽공 (bordered pit): 벽공 입구가 아치형, 내부가 넓은 벽공. (유연벽공쌍) • 반유연벽공쌍 (half bordered pit pair): 단벽공 & 유연벽공

• 횡생벽공 (aspirated pit): 원절이 한쪽으로 기울어 통도기능이 정지된 경우.

그림 6. 벽공의 종류와 배열.

A-C. Magnolia 의 계문상벽공

D-E 튜울립나무속(Liriodendron)의 대생배열된 벽공 F-G Acer 의 호생배열된 벽공.

A-G. 가도관의 유연벽공.

H-J Fraxinus 의 유세포의 단벽공.

K. 는 튜울립나무의 반유연벽공 L-Q. Quercus 의 벽공

L, M. 인피상섬유의 단벽공 N, O. 섬유가도관의 유연벽공 P, Q. 가도관의 유연벽공

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그림 8-3 통수요소의 측벽 위에 있는 유연벽공의 모양과 배열

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• 벽공 (pit) : 비후된 이차벽상에 함입된 부분.

• 벽공쌍 (pit pair) : 이웃세포간 벽공이 맞닿음

• 벽공강 (pit cavity) : 벽공쌍을 이루는 각각의 벽공 공간, 벽공막 존재.

• 벽공막 (pit membrane) : 벽간층과 일차벽으로 구성. 원형질연락사 분포.

• 벽공극 (pit aperture) : 유연부에 의해 형성된 구멍

• 원절 (torus) : 가도관의 벽공막이 비후되어 형성.

- 주연부는 미세원섬유 방사상배열.

그림 5. 벽공의 형태

A. 시원벽공 B. 벽공 C. 유연벽공, G, H. 반유연벽공의 형태

* 벽공과 주변부

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그림 7. Pinus 의 유연벽공

A. 벽공극(pit aperture)이 있는 유연벽공

B. 유연부를 잘라내면 벽공막과 원절이 나타난다.

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* 천공

• 천공 (perforation) : 도관절의 격벽 또는 측벽에 생기는 통도.

(도관절 + 도관절 = 도관)

• 천공판 (perforation plate) : 천공이 형성되는 도관절의 격벽.

(단일천공판, 다천공판) • 천공의 유형

①단일천공판 (simple perforation plate) : 원형 또는 타원형의 천공 1개 ② 단일천공판군 (multi-perforation plate) : 여러 개의 작은 천공이 모임

③ 계문상천공판 (scalariform perforation plate) : 천공판이 사다리 형태  계문상벽공과 비슷한 이차벽을 효소가 분해시 형성.

④ 망상천공판 (reticulate perforation plate): 천공판이 망상 형태인 것.

 ②,③,④ 다천공판군.

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그림 8-4 통수요소들에서 물의 이동

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그림 8-6(E)

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그림 8-7(A)

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그림 8-7(B)

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그림 8-7(C)

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그림 8. 계문상천공판의 유형

A. 한가지 형태의 bar를 갖는 유형 B. 두가지 형태의 bar를 갖는 유형

그림 9. 천공판이 수류에 미치는 영향 A. 천공판이 수평인 경우

B. 천공판이 경사진 경우

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그림 8-8 천공판의 기울기와 천공의 수와의 관계

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그림 8-9 통수요소의 구조와 물의 흐름

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그림 8-10 통수요소의 직경과 물의 흐름

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그림 8-11 통수요소들의 공동화

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그림 10. 환문상 이차벽을 가진 도관절의 분화과정 A, B. 세포의 성숙과 일차벽형성, 액포형성

C. 세포성장, 이차벽형성

D. 환문상 이차벽형성, 세포내 원형질 붕괴 E. 세포의 길이 신장

F. 천공부위 세포벽의 붕괴 G. 세포벽이 제거된 천공

*통도요소의 분화

• 살아있는 세포의 분화 • 원형질의 붕괴

• 통도요소 형성

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그림 8-6 도관절의 분화 과정

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* 통도요소의 진화와 발달

• 육상식물의 정착과 더불어 통도조직이 형성된 것으로 관찰.

• 초기의 통도조직 : 통수기능 & 지지기능.

• 특수화된 통도조직 : 통수기능의 발달될 통도요소와 지지기능의 섬유세포로 발달.

 원시형 가도관 : 도관절과 섬유세포로 진화한 것으로 추정.

• 계문상 가도관이 계문상 천공을 갖는 도관절로 진화한 것으로 추정 (가장 원시적).

 계문상 천공  단일천공으로 진화

※ 진화적 개념의 통도요소의 발달

① 쌍자엽식물의 경우 도관절이 목본식물의 2차목부에서 먼저 발생, 이후 1차목부에도 발생.

② 단자엽식물의 경우 도관절이 후생목부에서 먼저 발생하였으며, 이후 원생목부에 발생. 또한 뿌리에 먼저 형성되었고, 이후 줄기와 잎에 형성.

 식물의 생장환경에 따른 조직의 발달개념 도입이후 수용불가.

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･ 사부(phloem, 蒒部)

- 영양물질의 통도조직으로 목부와 함께 종자식물의 유관속계를 형성 - 목부의 경우와 같이 사부도 여러 유형의 세포로 구성

- 발생상으로 1기사부와 2기사부로 구별

･ 1기 사부- 전형성층에서 유래

･ 2기 사부- 유관속 형성층에서 기원하여 주축계과 방사계를 구성

･ 방사조직은 목부에서 시작하여 형성층을 통해 사부에까지 이어져 있다.

･ 사부조직의 일반적인 발달과정이나 구조는 목부와 유사하나 기능상의 차이는 다르다.

･ 사부 내부에서는 당류, 아민, 기타 양분들이 능동적인 조절에 의해 이동한다.

･ Munch 압류설 – 동화물질이 삼투현상에 의해 발달한 팽압의 정도에 따라 잎에서 아래 부분(뿌리)으로 내려간다.

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그림1. 콩과(동부) 잎의 사부

(s. 사관절 cc. 동반세포)

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Cell type(세포의 유형)

세포의 유형 기능

사요소 (sieve elements) 사세포 (sieve cells)

사관절 (sieve tube members) 동반세포(companio cells) 포함

양분의 운반

주축계 후각세포 (sclerenchyma cells) 보강세포 (sclereids)

섬유세포 (fibers)

지지

유세포 (parenchyma cells) 양분의 저장

방사계 유세포 양분의 저장 및 운반

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Parenchyma cells(유세포)

- 유세포에는 전분, 탄닌 및 결정체 같은 후형질이 사부의 구성물질로서 함유 - 2기사부에서는 주축유세포와 방사조직 유세포로 구별된다.

- 주축유세포는 결속상으로 뭉쳐있든가 아니면 독립적인 방추유세포로 존재한다.

- 결정체를 함유하는 유세포는 분열하여 작은 세포가 되며

세포마다 결정체 하나를 함유한다. 이런 종류의 세포는 일반적으로 섬유 또는 보강세포와 결합하며 벽은 목질화된다.

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-1기사부 섬유는 사부조직의, 2기사부는 주축계상에 있는 사부를 구성하는 세포 사이에 분포

- 대부분의 식물의 1기섬유나 2기섬유는 길이가 긴 세포 로서 벽이 비후하여 있으며, 아마속(

Linum

), 대마속

(

Cannabis

), 무궁화속(

Hibiscus

)등의 섬유는 상업용 섬유 질의 재료

- 사부에 보강세포가 존재하는 경우도 있다. 보강세포는 독립적으로 존재하든가 아니면 섬유와 함께 존재하며 2 기사부에 있어서는 주축계와 방사계상에 다 존재한다.

-보강세포는 오래된 사부의 유세포가 후벽화 함으로써 분화한 것이다.

Sclerenchyma cells(후각세포)

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Primary phloem (1기사부)

- 1기목부에서처럼 배 발달의 후기나 전형성층에서 유래된 세포로 구성 - 사요소, 후각세포, 유세포로 구성된 복합 조직

- 원생사부와 후생사부로 구별

벼과 유관속의 횡단면

- 줄기의 사부는 일반적으로 목부 외측에 위치 양치식물과 쌍자엽 식물의(박주가리과, 메꽃과, 국화과)에서는 목부 내측에도 위치

- intraxylary phloem : 목부 내에 사부가 위치

(외측의 사부보다 늦게 발달) 유관속조직 - 목부

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･ 원생사부

- 발달 초기에 발달하고, 기관의 성장이 끝나기 전에 성숙 - 생장중인 식물체에 성숙한 상태로 존재

- 피자식물의 원생사부 사요소는 일반적으로 작고 뚜렷하지 않으나, 무핵세포이며 사공역에는 육상체가 형성

- 동반세포가 있거나 없는 경우도 있다.

- 원생사부는 유조직 내에 집단 또는 독립적으로 존재한다.

- 쌍자엽식물의 원생사부는 신장한 유세포로 둘러싸여 있다.

- 쌍자엽식물 줄기의 사부 주변부에 있는 이런 종류의 섬유를 내초섬유라 한다.

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･ 후생사부

- 전형성층에서 발달하지만 발달후기단계에 성숙

- 2기생장을 하지 않는 식물체에서 후생사부는 특수화하여 성숙한 식물체의 통도 담당 - 일반적으로 후생사부는 원생사부에 비해 사요소가 많고 그 크기도 넓다.

- 피자식물의 후생사부에는 반세포가 있는 것이 일반적이나, 섬유는 존재하지 않는 것이 보통

(사부의 통도기능이 정지하면 유세포는 후벽화되기 때문) 유관속조직 - 목부

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- 양분운반을 직접 참여하는 부분

- 사부에서 사요소는 고도로 특수화된 세포로 일차벽만 있고 이차벽은 발달 하지 않는다

- 원형질연락사는 확장되어 구멍이 생겨 서 사공이 되고

→ 일차벽공역에 사공이 많이생겨서 사공역이된다.

Sieve elements (사요소)

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그림 8-13 사요소들의 구조

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그림 8-12 체관부에서 영양물질을 운반하는 사요소들(사세포와 사관절)

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Siveve cell (사세포)와 Sieve tube member (사관절)

사공역이 특수화한 정도와 세포벽에 형성된 사공역의 분포에 따라 사요소는 사세포와 사관절로 구분된다.

･ 사세포

-피자식물이 아닌 식물의 사부에서 관찰되는 사요소

-모든사공역은 비교적 작고 균일하며, 모든 세포벽 면에 두루 분포 -사공역이나 사판이 뚜렷하게 특수화되어 있지 않음

-사관절에 비해 구조가 단순하며 양분 이동의 효율이 낮다

사세포 사관절의 사판구조 모식도 사관절

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･ 사관절

- 대부분 피자식물의 사부에서 관찰되는 사요소

- 세포 양끝 벽에는 커다란 사공역이 확장되고, 넓은 사공이 분포 - 일반적으로 일차벽공역이나 원형질연락사와 차이가 없다

- 사관절의 끝쪽의 격벽부에는 사판이 고도로 분화 - 사판 : 양끝 벽의 큰 사공역

단일사판 : 단일 사공역으로 되어 있는 사판

복합사판 : 하나 이상의 사공역으로 되어 있는 사판 - 사관 : 사관절이 이어져서 형성

목부에서는 도관(vessel)이,

사부에서는 사관(sieve tube)이 통도기능을 수행한다.

사관의 내부 구조

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식물의 사부

A. 표면에서본 단일 사판 B-D. 복합사판

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그림 8-14 사판의 구조

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그림 8-15(A) 사관절의 미세구조(종단면)

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그림 8-15(D)

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그림 8-16 사관절과 동반세포의 미세구조

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그림 8-15 사관절의 미세구조(횡단면)

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그림 8-15 사관부의 미세구조(종단면):

사관세포와 동반세포의 세포벽에 많은 원형질연락사가 있음

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그림 8-5(B-C)

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Companion cell (동반세포)와 Albuminous cell (알부민세포)

- 사요소의 동반세포와 알부민세포는 통도기능의 물질의 이동을 하는 기능이 있다.

동반세포 : 사요소와 긴밀한 관계를 유지하는 특수화된 유세포(피자식물)

알부민세포 : 사요소와 긴밀한 관계를 유지하는 특수화된 유세포(나자식물, 양치류) - 사부 유기물질은 사요소와 유세포간의 생리학적 상호작용에 의해 전이된다.

- 광합성을 하는 엽육조직이나, 활성화된 저장조직 같이 당의 전이를 필요로 하는 조직 → 당은 유세포에 의하여 사요소에 전이

- 생장 또는 저장물질의 분해로 당이 대사에 이용되는 부위 → 유세포(사요소 없음)에 의해 당분이 전이

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. 사요소로의 양분이동은 세포막이나 원형질연락사를 통해 이루어진다.

- A형 동반세포 : 원형질연락사와 연결된 이외의 벽 부분이 미로상 - B형 유세포 : 세포벽 전체부분이 미로상

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사관절의 분화 과정

a.b. 세포가 성숙함에 따라 일차벽이 완성되고, 이차벽은 없으며 세포의 크기가 커짐에 따라 액포도 커진다.

c. 핵이 소실되며, 액포도 점차 녹아서 액포내의 물질이 세포질과 혼합 된다.

원형질연락사 주변에는 육상체가 축적된다. P-단백질이 합성되어 나타난다.

d.사판에서 사공이 열리고, 사공 주위에서는 육상체가 남아 있다. 핵과 소포체는 없다.

f.휴면기의 식물체는 사공과 사판 주위에 휴면성 육상체가 축적되고, 봄이 오면 다시 녹아서 뚫린다.

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그림 8-17 사관절의 분화 과정

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유관속조직 : 목부와 사부