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40장 삼투, 배설(체내 환경 조절)
배설의 메커니즘
▶ 확산
▶ 삼투
▶ 생체 내에서 삼투를 유발하는 중요한 용질은 단백질을 비롯한 여러 분자와 이온 등이다.
40.1 삼투, 배설에 대한 기본 개념
세포 내액과 외액의 등장액 유지 전략에 따라
▶ 삼투 순응성 동물
- 체액과 주변 환경의 삼투농도가 일치한다. 따라서 삼투 농도 유지에 에너지를 소비하지 않는다.
- 해양 무척추동물들은 체세포로부터 주변의 해수로 질 소노폐물들을 직접 방출한다.
- 일부 이온의 농도 유지에 에너지를 소비한다.
▶ 삼투 조절 동물
- 체액의 삼투농도를 일정하게 유지하는 조절 메커니즘 을 이용한다. 대부분 척추동물이 이에 속한다.
- 환형동물, 절지동물, 연체동물 등 육상 삼투 조절 동물 은 주로 먹이 섭취를 통해 염분을 획득한다.
- 에너지를 많이 소모하지만 다양한 서식지에서 생존할 수 있다.
협염성 vs. 광염성
▶ 협염성(stenohaline): 외부 삼투 변화에 취약한 동물, 대 부분의 동물이 해당
▶ 광염성(euryhaline): 커다란 외부 삼투 변화를 견딜 수 있 다. 만각류, 홍합 등 조간대 동물, 베스, 연어 등이 해당
삼투 조절 방식
▶ 바다에 사는 경골어류
- 해수가 고장액이어서 (아가미를 통해) 염분을 배설해 야 한다.
- 매우 적은 양의 요를 생산한다.
- 흡수된 이온은 신장을 통해 제거되고 암모니아는 아가 미로부터 단순확산에 의해 제거된다.
▶ 바다에 사는 연골어류
- 상어나 가오리는 체액과 해수의 삼투농도가 일치하여 물을 잃지 않는다.
- 체내 요소의 농도가 높아 아가미를 통해 물을 흡수한다.
이러한 물은 많은 양의 요를 배설하는데 사용된다.
▶ 담수동물
- 물을 입, 아가미, 체표면으로 흡수하여 신장에서 걸러 다량의 물을 오줌을 통해 배출한다.
- 체액을 고장액으로 유지하는 삼투 조절 동물이다.
- 필요한 염분의 획득하기 위해 먹이를 섭취하거나 물로 부터 체내로 염류 이온을 능동수송한다.
- 어패류나 편형동물 같은 경우 이런 능동수송은 아가미 나 피부를 통해 일어난다.
▶ 임시수(temporary water)에 사는 동물은 물이 거의 없는 상태에서 무수생존을 할 수 있다.
▶ 육상동물은 탈수에 민감하고 수분과 염분의 농도를 일정 하게 유지하도록 적응되었다.
삼투농도 유지를 위해 동물은 에너지를 소모한 다.
▶ 대부분의 동물은 수송상피를 통해 삼투 조절을 한다.
▶ 해수 근처에 사는 파충류와 조류는 머리에 위치한 특수 화된 염류샘을 통해 여분의 염분을 배설한다
▶ 내온성 동물은 높은 대사속도를 갖고 있으며 많은 양의 질소 노폐물을 만들어낸다.
배설 대상
▶ 너무 많은 물을 섭취하는 경우 오줌을 통해 물을 환경으 로 내보낸다.
▶ 물질대사로 인해 생기는 질소 대사산물, 독물이나 해로 운 분해산물들도 배설한다.
▶ 과잉의 분자나 이온을 내보내 삼투 조절에 기여한다.
▶ 체액을 중성으로 유지하기 위해 과다한 수소이온을 배설 한다.
40.2 동물은 종류에 따라 다양한 형태의
질소 배설물을 만든다
척추동물 등 많은 동물은 작은 관상 구조물인 세뇨관을 통해 삼투 조절과 배설을 수행한다.
▶ 세뇨관 한쪽 끝이 체액에 잠겨 있고 반대쪽 끝은 몸의 외 부로 직접적으로 혹은 간접적으로 열려 있다.
▶ 세뇨관 세포들의 막에는 특수화된 수송 단백질이 있다.
▶ 수송 단백질은 막을 사이에 두고 농도 차이가 있는 특정 물질을 안팎으로 이동시킨다.
배설계의 삼투와 배설 과정
▶ 여과: 세뇨관의 기부말단으로 대다수의 이온과 작은 분자 들이 비선택적으로 이동하는 것
- 개방순환계 동물은 압력 차를 이용해 체액으로부터 세 뇨관으로 물과 용질을 이동시킨다.
- 폐쇄순환계 동물은 혈압에 의해 물과 용질이 모세혈관 혈액에서 세뇨관 안으로 이동한다.
▶ 재흡수: 세뇨관을 통해 이동하는 일부 분자와 이온이 수 송상피에 의해 다시 체액 혹은 혈액으로 운반되는 것
▶ 분비: 특정 작은 분자와 이온이 체액 혹은 혈액으로부터 세뇨관 안으로 운반되는 선택적 과정
동물의 질소 노폐물 3가지
▶ 요산, 요소, 암모니아 순으로 질소 배설 효과가 크다.
▶ 암모니아
- 독성이 매우 강해서 묽은 용액상태로만 배설이 가능하 다.
- 물이 풍부한 서식지에서 사는 무척추동물, 경골어류, 양서류 유생들만이 암모니아 형태로 바로 배설한다.
▶ 요소
- 수용성이며 암모니아에 비해 상대적으로 독성이 없다.
- 모든 포유류, 일부 해산 어류 및 일부 육상 무척추동물, 일부 파충류, 대부분의 양서류가 생산한다.
- 요소로의 전환에는 더 많은 에너지가 요구되지만, 요소 로 배설할 때 필요로 하는 물의 양이 암모니아 배설 경 우의 10% 정도에 해당한다.
▶ 요산
- 독성이 없고 불용성이이서 결정체로 침전한다. 물의 양 을 99%까지 보존할 수 있다.
- 육상 달팽이나 곤충, 파충류, 조류, 육상 무척추동물 등 이 배설
- 요산은 요소를 만드는 것보다 더 많은 에너지를 필요로 하지만 더 많은 질소함량을 포함한다.
무척추 삼투 조절 동물들의 배설계: 원신관, 후 신관, 말피기관
원신관은 편형동물과 연체동물에서 발견된다.
▶ 편형동물인 플라나리아는 그물 모양의 원신관을 갖는다.
40.3 동물에 따라 다양한 배설계를 지닌다
▶ 원신관의 작은 가지에 섬모다발을 갖는 큰 세포가 있다.
이 섬모다발이 원신관 안으로 액체를 이동시킨다.
▶ 이 섬모다발을 갖는 큰 세포는 파동 칠 때 불꽃 모양을 내기 때문에 불꽃세포라 부른다.
▶ 액체가 원신관을 통과하면서 일부 분자와 이온들은 재흡 수되고 질소 노폐물과 과다의 분자들과 이온은 원신관 끝 의 구멍을 통하여 배출된다.
환형동물과 대부분 연체동물의 후신관
▶ 섬모로 둘러싸인 깔대기 모양의 기부말단을 가진다. 이 섬모는 혈림프의 흐름을 가능하게 한다.
▶ 후신관은 여과 시스템이다. 혈림프가 세뇨관을 통과하면 서 일부 분자와 이온들은 재흡수되고 기타 이온이나 질소 노폐물은 세뇨관으로 분비되어 몸 밖으로 배설된다.
곤충과 기타 절지동물의 말피기관
▶ 혈림프에 잠겨 있는 닫힌 근위말단과 장으로 연결된 원 위말단을 지닌다.
▶ 체액은 여과하지 않는다. 배설액을 생성하기 위하여 분 비를 수행하지만, 요산과 Na+과 K+ 등의 몇 가지 이온을 능동적으로 세뇨관으로 분비한다.
▶ 이온들의 농도가 증가하면 물은 삼투되어 혈림프에서 세 뇨관으로 이동하고 액체는 곤충의 후장으로 들어간다.
▶ 후장 벽에 있는 세포들은 Na+과 K+을 재흡수하고 물은 삼투에 의해 이온들과 함께 재흡수된다.
▶ 장에 남은 요산은 불용성 결정체로 침전하여 변으로 배 출된다.
포유동물의 네프론
▶ 네프론은 신장의 구성단위인 배설 세뇨관이다.
▶ 신장과 더불어 수뇨관, 방광, 요도가 비뇨기계를 구성한 다.
40.4 포유동물의 삼투 조절과 배설은
신장을 통해 수행된다
포유류는 복강 뒤, 척추 양쪽에 신장을 갖는다.
▶ 신장수질(콩팥속질) + 신장피질(콩팥겉질)
▶ 혈액은 신동맥을 통해 신장으로 운반된다.
▶ 신장에서 대사 노폐물과 여분의 이온들이 네프론으로 이 동하여 오줌으로 만들어진다.
▶ 각 네프론에서 수집된 오줌은 집합관으로 모인 후 신우 (콩팥깔대기)로 간다.
▶ 신우의 오줌은 요관, 방광, 요도의 순서로 배설된다.
방광과 요도
▶ 2개의 괄약근이 방광으로부터 요도로 가는 오줌의 흐름 을 조절한다.
▶ 인간의 경우, 두 살 전까지는 불수의적으로 오줌을 배출 하지만, 두 살 이후 괄약근을 수축시킬 수 있어서 오줌을 참을 수 있게 된다.
네프론의 여러 영역
▶ 네프론은 안으로 접힌 영역으로 사구체가 있고 사구체를 둘러싸는 보우만 주머니가 있다.
▶ 이 주머니와 사구체는 콩팥겉질에 위치해 있다. 혈액에 압력이 가해짐으로써 사구체의 모세혈관에서 보우만주머 니 안으로 여과가 일어난다.
▶ 네프론은 콩팥속질에서 사구체쪽세관을 형성하고, 이어 서에 U자형 헨레고리를 형성, 콩팥속질로 내려 간 다음 다시 위로 올라와 먼쪽세관을 형성한다.
▶ 먼쪽세관은 집합관으로 오줌을 내보내고 이는 신우로 전 달된다.
▶ 사람의 신장에 있는 네프론의 80% 정도는 겉질에만 머 무는 겉질네프론이다.
▶ 모세혈관은 사구체쪽과 먼쪽세관, 헨레고리를 감고 있다.
재흡수되는 분자와 이온들은 네프론과 신소체주위 모세 혈관 사이에서 운반된다.
신장의 배설 과정
▶ 사구체 모세혈관에서 보우만주머니로의 여과로 시작된 다.
▶ 높은 압력에 의해 단백질을 제외한 물, 이온, 포도당, 아 미노산과 같은 작은 분자들이 사구체 모세혈관으로부터 보우만주머니로 이동한다.
▶ 구심성 소동맥과 사구체에서 원심성 소동맥에 의해 사구 체에 혈액이 일정하게 유지된다.
▶ 그 다음에 보우만주머니에서 사구체쪽세관, 헨레고리, 먼쪽세관을 거쳐 집합관으로 들어가게 되는데, 이 부위에 서 재흡수와 분비가 이루어진다.
- 사구체쪽세관에서 총 여과액에서 Na+, K+, Cl-, 물, 요 소, 포도당, 아미노산, 기타 영양소를 재흡수한다.
- 사구체쪽세관에서 능동수송으로 H+을 세관으로 분비 한다. 이로 인해 체내 pH 균형의 변화를 막는다.
- 헨레고리의 하행지를 따라 콩팥 속질은 삼투와 아쿠아 포린을 통해 물을 재흡수한다.
- 헨레고리 상행지에서는 Na+과 Cl-이 세포사이액으로 재흡수된다.
- 상행지는 아쿠아포린을 갖고 있지 않아 물은 빠져나가 지 못하고 주로 소듐이온과 염소이온이 세관을 빠져나 가 오줌의 삼투농도가 감소한다.
- 상행지 꼭대기 부분에서는 이온이 거의 감소함에 따라 능동수송으로 이온들을 내보낸다.
- 먼쪽세관은 추가적으로 여과액으로부터 물을 제거하고 체액과 여과액 간의 염분과 중탄산염 농도 간의 균형을 유지한다. 전체적으로 더 많은 이온이 빠져나가고 삼투 작용과 아쿠아포린의 존재로 물은 세관을 빠져나간다.
- 집합관은 오줌을 농축시킨다.
신장의 물 보존능력은 육상생물의 중요한 적응 요소이다.
▶ 헨레고리와 집합관들의 정교한 배치와 상호작용으로 오 줌 농축에 필요한 삼투농도 기울기가 유지된다.
▶ 헨레고리에서는 에너지를 사용하면서 역류교환이 일어 나 신장 내 높은 염류농도를 유지한다.
▶ 물에 대한 투과도가 높고 염류는 통과시키지 않는 집합 관의 성질에 의해 물을 보존할 수 있다.
▶ 집합관의 끝 부분에서 나온 요소는 NaCl과 함께 속질지 역의 고삼투 물농도를 유지하는 데 일조를 한다.
염분 재흡수는 신경과 호르몬에 의해 조절된다.
Renin-Angiotensin-Aldosterne System (RSSA) 는 Na + 조절에 관여하는 중요한 호르몬 시스템 이다.
▶ 염분의 과다 배설은 생명에 치명적이다.
▶ Na+을 과다로 잃게 되면 결사구체기구의 세포들이 레닌 효소를 혈액으로 분비한다.
40.5 포유동물의 신장기능 조절
▶ 레닌은 혈장 단백질을 안지오텐신으로 전환시키며,
▶ 안지오텐신은 대부분의 소동맥을 수축시켜 혈압을 상승 시키면서, 콩팥겉질로부터 알도스테론 방출을 자극한다.
▶ 알도스테론은 신장에서 Na+의 재흡수를 증가시킨다.
염분이 과다한 경우
▶ 레닌 분비가 억제되며 심장의 특수화된 세포로부터 심방 성 나트륨이뇨펩티드(Artial Natriuretic Peptide, ANP)의 방출을 자극한다.
▶ ANF는 사구체로 혈액을 운반하는 소동맥을 이완시키고 알도스테론의 방출을 억제함으로써 여과율을 증가시킨다.
▶ 결국 Na+은 더 적게 재흡수되고 오줌의 부피가 증가하면 서 혈장의 부피와 혈압이 모두 정상 수준으로 내려간다.
▶ 땀을 과다하게 흘려 혈액의 삼투농도가 증가하면 뇌하수 체 후엽에 의한 항이뇨호르몬(Antidiuretic Hormone,
ADH) 분비를 자극한다.
▶ ADH는 신장에서 물의 흡수를 증가시키고 안지오텐신은 갈증을 자극하여 많은 물을 마시게 한다.
담수어와 양서류는 묽은 오줌을 다량 배설한다.
▶ 담수 어류와 양서류의 체액은 주변의 물에 대하여 고장 액이기 때문에 물을 배설하면서 염분을 보존해야 한다.
▶ Na+과 K+은 능동수송에 의해 보충되고 염분은 먹이를 섭 취함으로 얻어진다.
▶ 육상 양서류는 물과 염분 모두를 보존해야 한다.
- 염분은 먹이를 통해 얻고, 방광에서 능동수송에 의해 체액으로 되돌려 보낼 수 있다.
- 물이 부족하면 방광의 물을 재흡수한다.
- 양서류 유생은 완전한 수서생활로 암모니아를 배설하 고 양서류 성체는 요소를 배설한다.
40.6 척추동물의 신장은 환경에 따라
다양하게 적응 진화해 왔다
네프론의 구조와 기능은 생물의 삼투 조절 요구 정도에 따라 다르다.
▶ 사막 포유류의 경우 헨레고리가 매우 길다.
▶ 습지환경에 적응한 동물의 헨레고리는 짧다.
새의 경우
▶ 요산의 형태로 질소노폐물을 배설하는 것이 수분보존에 중요하다.
▶ 요산은 액상이 아닌 반고체 상태로 배설이 가능하다.
▶ 대부분의 육상 파충류들도 요산을 배설한다.
