Chapter 5. P

두개동물의 형태발생

(Early Craniates Morphogensis)

Chapter 5.

P ^89-110

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→ 모든 척추동물이 똑같지는 않지만 비슷한 초기형성단계를 거침

① 속이 빈 공 모양의 전분화 배세포(totipotent embryonic cells)가 3개의 독립 적인 배엽을 가진 초기 배로 전환하는 과정

② 각 배엽이 성체의 어떤 부분이 되는지

③ 배외막(extraembryonic membranes)과 배외막의 난생전 혹은 태생전 역할에 대해서...

초기 두개동물 형태발생

두개동물의 난자(craniate eggs) 난자의 유형(Egg types)

난자의 종류 → 척추동물의 난은 난이 포함하고 있는 난황(yolk)의 양과 분포에 따라 다양

 난황의 양에 따른 분류

(1) 소황란(microlecithal) : 거의 난황을 포함하지 않는 난 - 창고기, 태생 포유류 (placental mammals) (2) 중황란(mesolecithal) : 약간의 난황을 포함하는 난 - 담수 칠성장어(freshwater lampreys),

폐어류(lungfishes), 원시 조기아강(actinopterygian, 철갑상어류-ganoid fishes) 및 신기아강 (neopterygian)어류, 폐어(lungfish), 양서류

(3) 다황란(macrolecithal) : 다량의 난황을 포함하는 난 - 바다장어(marine lampreys), 판새어류(elasmobranchs), 경골어류(teleosts), 파충류, 조류, 단공류(monotremes)

4 동물극

식물극

 난황의 분포에 따른 분류

(1) 등황란(isolecithal) : 지방방울과 작은 난황 입자들이 세포질 전체에 골고루 분포 – 소황란

(2) 단황란(telolecithal) : 세포질과 난황이 식물극 쪽에 축척 되는 난 - 중황란, 다황란

 동물극(animal pole) : 핵과 상대적으로 난황이 적은 세포질

 식물극(vegetal pole) : 난황이 많은 세포질

두개동물의 난자(craniate eggs)

난생(Oviparity)과 태생(Viviparity)

(1) 난생(oviparous) - 알을 낳는 동물

- 난(eggs)은 난황과 때로는 난백(albumin) -독립생활을 하는 개체로 발생할 수 있도록 함

① 난황이 다량이라면 : 어린 개체는 완전한 상태로 부화 - 조류

② 난황이 약간 있으면 : 어린 개체는 유생 상태로 부화

③ 난황이 거의 없으면 : 자유생활을 하는 자체영양상태(self-nourishing state) 로 빨리 부화

- 창고기

• 수정 후 8 - 15시간 만에 외부에 섬모를 가지며 자유 유영 (free-swimming) 을 하는 배(embryo)로 부화.

• 이때 척색(notochord)은 원장(primitive gut) 상벽의 단순한 융기이며, 새열

(gill slit)은 아직 나타나지 않음

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(2) 태생(viviparous):새끼를 낳는 동물

산소와 신진대사 후의 노폐물 제거와 영양 등 모든 것을 모체조직에 의존 하는 것 어류: 상어류와 가오리류(rays)의 40과(families)가 태생이며, 멸종한 전두류

(holocephalans)와 연질류(chondrosteans)는 태생의 화석 증거가 있음 양서류: 태생 유미류(urodeles)와 무미류(anuran)는 완전히 변태한 어린 개체

를 낳는다. 태생 수서 무족류(aquatic apodans)

파충류: 악어류(crocodilians)와 거북이류에는 태생이 없고, 태어나지 않은 채 화석이 된 어린 개체가 중생대(mesozoic)의 어룡류 (Ichthyosaurus)의 자궁 내에서 발견

난생(Oviparity)과 태생(Viviparity)

(3) 난태생(ovoviviparity):

모체가 단순히 보호와 산소를 제공하고 영양분은 난에서 제공

-개상어(dogfish shark, Squalus acanthias- Spiny Dogfish, 돔발상어, 곱상어)

: 새끼는 자체 난황낭의 난황에 의해 전적으로 영양공급을 받으나, 산소는 모체의 자궁내막에 있는 매우 확장되고 꼬인 혈관을 통해 공급받음. 만약 새끼를 출생 전 2-

난생(Oviparity)과 태생(Viviparity)

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(4) 진태생(euviviparity):

모체조직에 의해 모체로부터 계속적으로 영양이 공급되지 않으면 배가 발생 할수 없는 태생을 말함

산소와 신진대사 후의 노폐물 제거와 영양 등 모든 것을 모체조직에 의존하 는 것 지 칭 (처음에 난태생인 파충류의 배는 임신이 끝나기 전에 모체로부터 영양을 공급받지만 진태생으로 될 수도 있음)

난생(Oviparity)과 태생(Viviparity)

대표적 척삭동물의 초기발생

난할(Cleavage) & 포배(주머니배, Blastula)

 난 내에 난황이 매우 적을 때 할구의 크기는 거의 같음: 창고기

 많은 양의 난황에 의해 세포분열이 방해되면 식물극 세포는 동물극 세포보다 서서히 분열 되고 더 큼 : 양서류

• 난황이 매우 많으면 분할은 동물극에 국한되 어 그 결과 많은 난황 위에 두개골의 상부와 같이 배아원기(배반엽, blastoderm)이 얹힘.

배는 이 배반엽에서 발생 : 파충류, 조류

접합자(zygote)의 초기 세포분열: 수정-> 분할(segmentation) 또는 난할(cleavage)

–> 빈 구형, 즉 포배(blastula)

- 각 세포는 할구(blastomere), 내강은 포배강(blastocoel)



태생포유류의 난

거의 난황이 없어 동물극과 식물극의 양상을 보이지 않음

- 첫번째 난할: 두개동물과 같은 날줄분할(meridional)

- 두번째 난할: 하나는 날줄로 분할, 다른 하나는 다른 딸세포의 직각이 되는 적도방향으로 분할 - 이후 세포분열은 동시적이지 않고 홀수의 세포를 생성시키기도 한다.

(전형적인 난할… 2-4-8-16-32-64)

- 16세포단계: 배아의 몸통을 형성할 속세포덩이(내세포괴, inner cell mass)가 형성 - 32세포단계: 바깥층은 포배강 주위로 확장되어 영양막(trophoblast)을 형성

포유류 주머니배의 주머니 모양 때문에 주머니배(포배, blastocyst)라고 부른다.

대표적 척삭동물의 초기발생

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대표적 척삭동물의 초기발생

- 난할 결과 : 척추동물은 전형적 포배기인 속이 빈 구형의 발생시기를 거치며, 이 시기 중에 독특한 developmental potential, 즉 발생 예정역(rudiments of future)

- 미래의 외배엽, 내배엽, 중배엽, 척색 - 확립됨

창자배형성(장배형성, gastrulation): 배엽과 체강 형성

창고기(Amphioxus)

- 예정 내배엽은 포배의 표면으로부터 포배 강(blastocoel) 내로 함입.

-함입(involution)과정은 원시창자가 만들어

-창고기 체강은 한동안 분리되다가 나중에 두주머니가 융합되어 앞쪽 끝에서 단일 체강 을 형성.

배엽층은 이제부터 기관을 형성한다.

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개구리

중황란을 가지는 개구리에서, 동물극쪽의 작은 세포들이 식물극의 큰세포를 덮으

며 자라내려 가는 외적(epiboly)이라는 과정이 일어남.

16 -다황란인 양막류(amniotes)의 낭배형성(배엽분리, delamination)

배아원기(blastoderm)

: 동물극에서만 세포질이 분할되면서 생기는 것.

삼배엽성 유기체(triploblastic organism): 위판(epiblast), 아래판(hypoblast), 내배엽내층

닭(chick)

태생포유류(placental mammals)

-주머니배(blastocyst)에 속세포덩이가 나타남.

-속세포덩이로 배아가 발달함.

-영양막(trophoblast): 주머니배의 벽으로 모체 자궁의 속막과 접하여 그 속에 착상한다.

이 막을 통해 모체조직으로부터 영양소와 산소를 직접 공급 받는다

-배아원반(배자반, embryonic disk) 또는 배반(blastodisk) : 내배엽 형성은 속세포덩이의 산물.

배아원반에서 외배엽, 예정 중배엽, 내배엽이 발생하여 배엽층을 형성하고 동시에 배아바깥막이 만들어진다.

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- 예정신경외배엽 : 척색 위에 겹쳐져 있는 확장된 낭배의 등쪽 표면 위에 넓은 띠로 위치하 게 되며, 낭배가 계속 신장되면서 띠가 두꺼워져 신경판(neural plate, floor plate)이 됨.

- 신경판의 측면 가장자리는 상승하여 신경구(neural groove)를 둘러 싸는 경계가 되는 신경 습(neural fold)을 형성하고, 배는 이제 neurula가 됨.

- 신경구의 앞끝은 가장 넓고 미래에 뇌가 되고, 나머지는 미래에 척수가 됨.

- 신경판은 배의 등쪽으로 가라앉고, 신경습은 구 위쪽에서 또다른 습을 향해 자라나 등쪽 정 중선에서 만나 융합하여 신경구를 신경관(neural tube)으로 만들며, 관의 양쪽 끝에만 작 은 개구가 존재하며(앞과 뒤의 신경공(anterior and posterior neuropores)) 나중에 닫힘.

신경관 형성(neurulation)

20 - 척추동물에서 신경관형성의 차이점 : 원구류와 가오리류에서 신경습이 형성되지 않고 신경 판도 관으로 되지 않아, 척색 위에 등쪽체벽을 차지하는 쐐기모양의 신경주(neural keel)가 됨.

결과적으로 이것은 외배엽 표면을 덮는 세포로부터 분리되며 내부의 세포를 재배열함으로써 신경강을 형성하는데, 이 결과가 바로 전형적인 등쪽이 빈 중추신경계임.

신경관 형성(neurulation)

외배엽의 운명

(2) 측면 눈, lens와 망막, 외부환경을 알려주는 다른 특별한 감각기관의 감각상피 (3) 진피 내에 있는 모든 선을 포함하는 표피와 그것의 모든 유도체

- 배의 외배엽은 다음 5가지를 형성함.

(1) 완전한 신경계와 신경계막의 일부

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외배엽의 운명

구강 형성은 구함(=입오목, 구와)(stomodeum)을 형성하기 위해 배의 두부 중복부가 함입됨으로써 시작됨. 전장과 구함을 가지는 얇은 구판(oral plate) 이 파열되어 소화관 앞부분의 개구를 이룸.

- 구함 외배엽 : 포유류 치아의 법랑질(enamel)을 생산해 내는 세포를 발생.

- 라드케낭(Rathke's pouch) : 구판 파열 전에 구함의 위쪽에서부터 함입 되는데, 이것은 샘뇌하수체(adenohypophysis)가 됨.

- 항함(=항문오목,항문와)(proctodeum) : - 구함과 유사한 외배엽성 함입 배의 후장 부위에서도 발생하고 총배설강판(cloacal plate) 에 의해 일시적 으로 분리됨.

입오목과항문오목

- 신경구가 등쪽체벽으로 밀려들어가 측면을 따라 외배엽의 일부가 외배엽표면과 신경관으 로부터 분리되며, 신경관 양옆으로 신경관과는 독립된 별개의 한 가닥의 신경외배엽이 분리 되기 시작함. 그 바로 직후에 한 가닥 체절과 세포들이 중뇌와 후뇌에 나란하게 몇 개의 덩 어리를 형성하기 위해 발생중인 척추신경 각각의 위치에 모이는 세포들을 신경관(neural

crests)이라 부름.

- 신경관 : 신경구의 dorsal wall에서 합성된 단백질 성장요인에 의해 유도됨.

신경능선(neural crests)

외배엽의 운명

- 외배엽판(ectodermal placodes)은 어느 정도 두꺼운 배외배엽으로 쌍으로 존재하며 표면 바로 아래 침투하여 다음과 같은 감각뉴런 또는 감각기관의 감각상피를 형성

코 (후각) 기원판(nasal[olfactory]placode), 비판(nasal (olfactory) placodes): 한쌍 , 두부 앞쪽의 구함 바로 위에 형성됨. 이 판은 머리 내로 침투하여 코오목(비와, nasal pit)가 되지만 외부콧구멍의 개구는 남음.

귀기원판(otic placode): 마름뇌 가쪽, 한 쌍, 머리 깊숙이 들어가 귀소포(otocyst)가 된다.

이들은 막미로(membranous labyrinth)(내이)의 감각상피 전구체이다.

수정체(시각) 기원판(lens (optic) placodes): 한 쌍, 뇌의 돌출물과 합쳐져 눈의 수정체를 형성

아가미위기원판 (epibranchial placodes): 중뇌와 후뇌의 바로 측면에 위치하는데 그 곳에서 그들은 때때로 신경관으로 잘못 판단됨. 그들은 종에 따라 두부 신경관으로부터 증강 되는 뇌신경 Ⅶ, Ⅸ, Ⅹ의 감각신경절이 있는 많은 뉴런에 기여함.

선형연속 기원판(linear series of placodes) : 어류와 수중양서류의 몸통과 꼬리에 뻗어있고, 다양한 방식으로 머리까지 계속되며, 진피 속 또는 그 밑으로 침투하여 측선강과 두부의 기계적 감각기관이 됨. 어류 두부 상부의 유사한 판은 일련의 선상부분이 아닌 열수용 또는 전기수용 감각기관이 됨.

- 전 신경계의 구성요소, 중추, 말초신경계, 많은 그들의 지지 또는 영양세포, 미뢰 외에 두부의 모든 특이한 감각기관의 감각상피 등의 기원이 신경판이거나 신경관 또는, 외배엽판 중의 하나라는 것이 증명됨.

외배엽 기원판(ectodermal placodes)

외배엽의 운명

내배엽의 운명

-내배엽은 모든 소화관의 상피를 만들고, 입오목과 항문오목 사이의 원시장관을 형성한 다.

-부갑상샘, 아가미끝샘(새후선, ultimobranchial glands), 가슴샘, 귀인두관(이관, auditory tube)의 속막과 중이강의 상피는 인두주머니로부터 기원하므로 내배엽성이다.

-갑상샘, 폐, 부레와 그 관은 인두 배쪽중간의 팽출로 형성되고, 그 속막이 내배엽으로 되 어있거나 내배엽 구성요소를 가지고 있다. 인두의 꼬리 쪽에서 내배엽은 모이주머니, 간,

담낭, 이자(췌장), 다양한 위 그리고 막창자(맹낭)를 형성하기 위해 팽출한다.

-포유동물에서 대부분 방광과 비뇨생식동굴(요생식동, urogenital sinus)의 안쪽은 내배 엽으로 되어있는데, 이는 배설강으로부터 유도되었기 때문이다. 배아 앞창자, 중간창자, 뒤창자의 팽출로 발생한 다른 구조물도 내배엽성이다.

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등쪽중배엽(횡체절, 배측중배엽상부체절, epimere, dorsal mesoderm)

중배엽의 운명

배측중배엽 : 체절을 이루고, 척색옆 몸통 에서부터 꼬리에 이르는 신경관 전장에 따 라 배열되고, 두부를 여러 부위로 발생시 킴.

- 체절(somite) : 근육분절(myotome), 뼈 분절(sclerotome), 피부분절

(dermatome)의 세부분으로 나뉨.

- 근육분절(myotome), : 골격근을 형성 하기 위해 몸통과 꼬리의 체벽 속으로 이동하는 간충조직

- 뼈분절(sclerotome), 척추와 늑골의 기 부를 발생 - 두부 체절의 경절은 신경 두개의 구성성분을 발생

- 피부분절(dermatome): 등쪽 피부의 진피를 형성하는 간충조직을 이룸

중배엽의 운명

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배아바깥막(extraembryonic membranes)

난황주머니(yolk sac)

- 개체발생 초기에 생기며, 배가 부화 또는 분만 할 때까지 중요한 역할을 함. 주요한 배외 막은 난황낭(yolk sac), 양막(amnion), 장막(융모막, chorion), 요막(allantois)임. 양막, 장 막, 요막은 파충류, 조류, 포유류에서만 볼 수 있고, 난황낭은 가장 원시적임.

- 난황낭 : 난황을 둘러싸며 중장에 연결되어 있고, 경골어류를 제외하고는 보통 내배엽으로 덮힘.

- 고도의 혈관성이며 혈관들(난황동맥(vitelline arteries)과 난황정맥 (vitelline veins))은 배내의 순환혈관과 연결됨.

- 배가 성장할수록 작아져 결국 중장벽에 통합되거나 소맹낭으로 남음.

- 태생어류와 양서류의 난황낭 : 모체조직에 밀접해 있기 때문에 때때로 모체 에서 산소를 흡수하는 막으로 작용.

난황낭 내의 난황이 고갈된 후 또는 없는 경우에 이 낭은 모체조직으로부터 영양분을 흡수할 수 있음. 이 두가지 기능을 행사할 때 단순 난황낭 태반

(simple yolk sac placenta)을 이룸.

난황주머니(yolk sac)

배아바깥막(extraembryonic membranes)

- 개체발생 초기에 생기며, 배가 부화 또는 분만 할 때까지 중요한 역할을 함. 주요한 배외 막은 난황낭(yolk sac), 양막(amnion), 장막(융모막, chorion), 요막(allantois)임. 양막, 장 막, 요막은 파충류, 조류, 포유류에서만 볼 수 있고, 난황낭은 가장 원시적임.

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양막(amnion)과 융모막 (장막, chorion)

- 장막(융모막) : - 양막낭과 난황낭을 둘러싸임

- 종에 따라 다르지만, 난각이나 모체의 자궁내막과 긴밀한 상호관 계가 있어, 태생에서 영양과 산소 공급을 계속하도록 해줌.

- 양막 : 양수를 가져 태아를 보호.

- 양막낭 : 배를 싸고 있는 낭의 내면에서 분비되는 약한 염분의 양 수(amniotic fluid)로 차 있고, 배조직에 의해서 생산되는 대사수 (metabolic water)가 대부분임. 양수는 태아를 기계적 손상에서 보 호하고 난생종에서 배의 건조방지를 도움.

- 양막과 장막 : - 파충류, 조류, 포유류의 배가 이 두 막성낭 안에서 발생.

- 배의 체측판의 상습이 배위에서 만나 융합할 때 형성됨.

- 반침투성 난각을 가지는데, 이것은 조상 파충류와 그들의 후손들이 주요 환경이 되는 육지에서 알을 낳도록 해줌

요막(allantois)

- 배의 배설강에서 배의 총배설강 팽출로 발생하는 배외 - 융모막요막(장뇨막, chorioallantoic membrane): 장 막.

막 표면에 접할 때까지 자람. 파충류, 조류, 단공류의 장뇨막은 임신말기에 최소한의 영양을 모체에 의존하 는 태생을 제외하고는 호흡기관으로 작용.

- 장뇨태반(융모요막태반, chorioallantoic placenta) 유 대류 이상의 포유류, 모체 자궁내막과 직접적으로 연 결 1. 태아로 영양을 운반하는 것과

2. 배에서 모체로 대사 노폐물을 운반하는 두 가 지 부가적 기능을 수행.

- 배설강에 인접하는 요막의 기부는 양막류의 방광이 됨.

- 포유류에서 방광의 끝과 제대(umbilicus) 사이의 부위 는 분만 후에 중제대끈(정중배꼽인대, middle

umbilical ligament ) 혹은 요막관(urachus)으로 남음.

제대내의 부위는 부화나 분만시에 없어짐.

- 요막은 부가된 기능을 가진 선조 양서류의 방광인 것

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태반(placentas)

 태생동물에 있어 일종의 모체와 배조직이 긴밀하게 서로 맞닿으며 모체와 배 사이에 필요 한 물질의 교환을 위한 장소로 작용하는 부위

 제한된 뜻에서 (1) 배외막의 혈관부위(난황낭, 장난황막, 장뇨막, 장막) (2) 모체 자궁내에 있는 혈관들과 연결됨

 임신유지에 꼭 필요한 호르몬의 공급원

접촉 혹은 비탈락태반(contact or nondeciduous placenta) : 유대류와 유제류에서 배외막은

내막의 탈락 없이 단지 벗겨져 나감.

탈락태반(deciduous placenta): 융모막융모(chorionic villi)는 융모막주머니의 손가락모양

이런 태반의 태아 부분이 출산 시 서로 떨어지게 되면 자궁속막의 침범된 부위 (invaded portion)인 탈락막(decidua)이 떨어져 출혈이 발생한다

태반(placentas)

융모막융모 (chorionic villi)

태반엽태반(cotyledonary placenta):

띠태반(zonary placenta):

원반태반(discoidal placenta):

퍼진태반(diffuse placenta):