Chapter 4-1. P

두개동물의 번성과그들의 시대, 종류

(Parade of the Craniates in time and Taxa)

Chapter 4-1.

P

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두개동물의 기원과 계통

: 현재까지 알려진 가장 원시적인 척추동물 – 데본기의 갑주어 (armored fish)

<유연관계에 따른 척추동물의 분류>

● 턱의 유무에 따른 분류 - 무악동물 :

무악어강 - 유악동물 :

판피어강, 연골어강, 경골어강, 양서강, 파충강, 조강, 포유강

● 부속지에 따른 분류 - 어류 (하등수서척추동물) :

무악어강, 판피어강, 연골어강, 경골어강.

- 사지동물(고등육서척추동물) : 양서강, 파충강, 조강, 포유강

● 양막의 유무에 따른 분류 - 무양막류 :

무악어강, 판피어강, 연골어강, 경골어강, 양서강

- 양막류 : 파충강, 조강, 포유강 2

- 척추를 갖는 동물: 약 50,000여종 (약 50%가 어류) - 많은 양서류와 일부의 파충류 및 포유류가 연못이나

하천같은 담수에서 서식하며, 그 중 일부는 바다에서 서식.

- 어류 이후의 모든 척추동물은 육지 서식동물의 후손으로 진화했으나 서로 다른 생활 양식으로 진화해 다시 수중생활로 돌아가기도…

양서류 : 염수에 견디지 못하며, 염수에 견디는 몇 종도 바다에서 서식하지는 않으며 단지 먹이만 바다에서 얻음

파충류 : 파충류 중 일부 뱀, 거북이, 이구아나는 알을 놓을 때를 제외하고 바다에서 서식

포유류 : 포유류 중 cetaceans(고래류)와 sirenians(해우류)는 결코 바다를 떠나지 않으며, marine carnivores(식육류)는 단지 먹이를 얻기 위해 바다를 떠남

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1. 두개동물의 분류군(Craniates Taxa)

절추류

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신기어류, 새부체살지느러미어류

두갑무악어강

머리가시무악어강

척추동물아문(두개동물아문)

무악상강. 무악어류(Jawless fishes) 먹장어강. 먹장어(Hagfishes)

*두갑무악어강(이갑무악어류) 두갑무악목(이형무악목) 미치무악목(체강무악목) *사슬가시무악목

머리가시무악어강(단가시무악류) 칠성장어목 칠성장어(Lampreys) *두갑무악목(경골가시무악목) *무갑무악목

유악상강 턱뼈척추동물류(Jawed vertebrates)

연질어류

연질어류

어류의 계통과 분류

- 원구류와 일부를 제외하고 모두 몸 표면이 비늘로 덮여 있음.

- 수서생활에 적응한 유선형의 몸, 옆줄, 아가미, 부레 및 지느러미를 가짐.

가슴지느러미, 배지느러미 = 사지동물의 팔다리와 상동구조.

2. 무악류 (Agnatha)

- 입은 원형이고 턱이 없다 = 흔히 ‘원구류(cyclostomes)’라 - 척삭을 일생 동안 가짐.

- 진정한 치아는 없고 사지와 몸통을 이어주는 전지연결대, 후지연결대를 갖지 않음

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• 가장 오래된 척추동물. Cambrian기 아니면 Ordovician 중기에 번창.

• 넓은 골판과 타일과 같은 모양의 비늘이 피하에 골갑을 구성하여 몸 전체를 덮음

• 머리에 가장 큰 골판이 형성

• 턱이 없고, 쌍을 이룬 지느러미를 가짐.

• 두부의 골격은 4개의 구멍이 있는 다소 편편한 골판으로 구성

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무악류 (Agnatha)

1) 골판(피)류( 갑주어, Ostracoderms)

칠성장어

두삭류

척추동물아문(두개동물아문)

무악상강. 무악어류(Jawless fishes) 먹장어강. 먹장어(Hagfishes) *두갑무악어강(이갑무악어류) 두갑무악목(이형무악목) 미치무악목(체강무악목) *사슬가시무악목

머리가시무악어강(단가시무악류) 칠성장어목 칠성장어(Lampreys) *두갑무악목(경골가시무악목) *무갑무악목

유악상강 턱뼈척추동물류(Jawed vertebrates)

Osteostracans

10 척추동물아문(두개동물아문)

무악상강. 무악어류(Jawless fishes) 먹장어강. 먹장어(Hagfishes)

*두갑무악어강(이갑무악어류) 두갑무악목(이형무악목) 미치무악목(체강무악목) *사슬가시무악목

머리가시무악어강(단가시무악류) 칠성장어목 칠성장어(Lampreys) *두갑무악목(경골가시무악목) *무갑무악목

유악상강 턱뼈척추동물류(Jawed vertebrates)

두갑무악목(이형무악목)

-일생 유일한 몸통뼈대로 척삭을 가짐.

-쌍으로 된 지느러미가 없다.

-턱뼈가 없다,

-척추동물의 척추에 해당하는 척주는 없다.

-흡착깔때기(구누두, buccal funnel)를 가지거나 갉는 혀를 가지고 있어 기생생활에 적응한 구조.

2) 현생 무악류, 원구류 (Cyclostomes)

(1) 먹장어 (hagfishes)

- 흡착깔때기(구누두, buccal funnel)를 가지나 갉는 혀는 없다.

- 해산 원구류-흡착깔대기는 손가락모양의 돌기로 고리를 만든다.

-죽거나 약한 물고기의 내장과 작은 무척추동물을 먹는 저서형 청소부이다 -1개의 관이 코에서 후낭까지 연결되고 인두강으로 물을 흘려준다.

-물은 직접 체외로 방출.

 대서양 먹장어(Myxine glutinosa): 6쌍,

 Pacific hagfish(Eptatretus stoutii): 캘리포니아연안, 10~15쌍

2) 현생 무악류, 원구류 (Cyclostomes)

척추동물아문(두개동물아문)

무악상강. 무악어류(Jawless fishes) 먹장어강. 먹장어(Hagfishes)

*두갑무악어강(이갑무악어류) 두갑무악목(이형무악목) 미치무악목(체강무악목) *사슬가시무악목

머리가시무악어강(단가시무악류) 칠성장어목 칠성장어(Lampreys) *두갑무악목(경골가시무악목) *무갑무악목

유악상강 턱뼈척추동물류(Jawed vertebrates)

2) 현생 무악류, 원구류 (Cyclostomes)

(1) 먹장어 (hagfishes)

(2) 칠성장어 (lampreys)

14 -석탄기 이후로 명확하게 변한 것이 없음

-7쌍의 아가주머니에는 아가미틈이 존재

- 빨판 모양의 입으로 다른 어류에 붙어 기생생활을 함 -Petromyzon marinus: 회유성 장어,

-1개의 큰 깔때기 모양의 빨판에 각질치돌기가 있어 숙주의 몸에 잘 들러붙도록 도와준다.(먹이를 갉아먹는 혀같은 연골자루가 먹이의 살점을 갉아 나중에 피부와 뼈만 남게 한다.)

▶칠성장어와 유악어류사이의 유연관계: 몸통에 척추요소가 나타 나고, 2개의 반고리관의 존재, 전기적 수용, 다양한 추가 특징

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3. 유악어류(판피류)

경골어류(가시돌기어류,경골어류)

판피어류 (Placoderm)

-머리는 부분적으로 골화가 되었으며, 턱뼈를 가짐.

-진피성 뼈판을 가지며, 흉대와 요대에 지느러미를 한 쌍씩 갖는다 -일생동안 척삭을 가지며, 내골격의 일부가 뼈로 되어 있음.

-후에 출현한 어류와는 다른 쌍으로 된 부속지를 가짐.

-데본기 가시돌기어류와 함께 번성하다가 갑자기 사라졌다.

- 종류 :

⇒ 절경류(관절목판어류, arthrodires) :

무거운 피부 골갑이 두부와 아가미 부위를 그리고,

몸통을 덮고 있어 두 부분이 만나는 곳에 움직일 수 있도록 관절로 연결 ⇒ 동갑류 (궁형갑옷어류, antiarchs) :

작은 판피류로서 형태가 일정하지 않은 지느러미와

머리꼭대기에 눈을 가지고, 작은 갑옷뼈, 배쪽이 평평하며 저서성 생활을 하는 것을 나타냄

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3. 유악어류(판피류)

경골어류(가시돌기어류,경골어류)

-이빨과 비늘 이외에 몸에는 뼈가 없다.

-입은 머리 끝보다 아래쪽에 있다.

-수컷 배지느러미 뼈대는 교미하는 교접기로 변형.

-알껍질은 단단하거나 질긴 난막에 덩굴돌기를 가지고 있어 식물에 감아 서 고정한다.

-판새아강(elasmobranchii): 상어, 가오리, 홍어, 톱상어 -전두아강(holocephali): 은상어

4. 연골어류 (Chondrichthyes)

연골어강. 연골어류(Cartilaginous fishes)

판새아강. 아가미덮개판이 없는 어류들(Naked gill slits) *파열아가미목. Cladoselache

돔발상어목. Squaluslike sharks

홍어목. 가오리(Rays), 홍어(skates), 톱가오리(sawfishes) 흉상어목. Requiem sharks

괭이상어목. Port Jackson 신락상어목. Sixgill sharks

악상어목. Great white and basking sharks 수염상어목. Nurse sharks

톱상어목. Sawshark 각상어목. Angle sharks

전두아강. 아가미틈새가 아가미덮개로 덮잎 Gill slits covered by operculum. Chimaera

4. 연골어류 (Chondrichthyes)

• 위턱은 두개골과 유합하지 않음.

• 아가미틈새는 외부덮개 없이 노출되어 있음.

• 5~7개의 아가미틈새가 존재하나, 아가미뚜껑은 없음.

• 1번 아가미틈새는 기문으로 변형.

• 종류 - 상어(sharks), 가오리 (rays), 홍어 (skates) 등

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1) 판새류(Elasmobranchi) :

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홍어목

Monophyletic

Paraphyletic

sawfish는 pristiformes, sawshark는 pristiophoriformes

2) Holocephali (전두류) :

• 위턱이 두개골과 결합하여 고정

• 4쌍의 아가미가 1개의 근육질로 된 아가미뚜껑에 덮여 있음.

• 척삭을 일생동안 유지하며 심해에 서식.

• 몸 전체에 비늘이 없고, 기문은 막혀있다.

• 이빨이 없는 대신 딱딱하고 납작한 골판이 위턱에 늘어서 있다.

• 종류 - 은상어 (chimeras) 등

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Chimaera phantasma

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5. 가시돌기어류와 경골어류

1) 가시돌기어류

-가시돌기어류는 멸종된 종류.

-가운데 지느러미와 쌍지느러미에는 빳빳하고 속이 빈 가시가 붙어 있다.

-몸의 측면과 쌍을 이루는 가시들이 배열.

-골피류와 판피류처럼 머리부분은 갑옷뼈판으로 덮여 있고, 나머지부분은 작은 비늘.

-가시돌기어류들은 대부분 몇 cm의 작은 몸크기를 가지나 1.5 m를 넘는 것도 있다.

-뼈는 연골과 경골로 구성.

-상어와 다르게 아가미는 한 개의 구개뼈로 덮여 있다(구개는 비늘이 늘어나 형성됨).

-가시돌기류는 실루기의 초기부터 발견되면서 데본기와 석탄기의 화석은 풍부하지만 그후에는 사라 진다.

2) 경골어류

-후손은 사지동물로 변화

-허파와 부레 같은 공기주머니를 가지는게 특징 -머리부위에 진피성 뼈와 흉대를 가진다.

경골어류 (Osteichthyes)

- 적어도 일부는 경골화된 골격을 가짐 - 대부분 부레가 존재

- 아가미는 가동성이 있는 새개골 (opercular bone)로 덮여 있음.

- 몸표면에는 둥근비늘과 빗살비늘 등의 비늘이 잘 발달.

- 지느러미의 모양과 부레의 기능에 따라 총기류, 폐어류, 조기류로 나뉘거나, 학자에 따라 육기아강(총기류, 폐어류), 조기아강(조기류)으로 나뉘기도 함

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-체벽에서 나온 지느러미 가시들이 막모양의 지느러미 내에 퍼져 있다.

-아가미는 뼈로 된 구개로 덮여 있다.

-부레를 갖고 내비강은 없다.

-갑옷뼈와 비늘, 꼬리지느러미는 에나멜로 덮힌 경린으로 변형.

-둥근비늘이나 빗살비늘을 갖는 잉어, 붕어, 농어, 메기 등

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6. 부채살지느러미어류

1) 원시부채살지느러미어류

조기류 (Actinopterygii)

고경린(paleoniscoid)목: 데본기~중생대초기

1. 아프리카 민물어류(Polypterus, Calmoichthyes):

-고경린 비늘, 골화된 속뼈대, 인두에서 부레까지 공기 공급 2. 철갑상어와 미시시피상어(민물어류):

-연골성 속뼈대로 다른 어류 처럼 경골로 바뀌지 않음.

-비늘에 경린은 없음.

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2) 새부채살지느러미어류

1. 동갈치(gars-

Lepisosteus

Amia calva

4. 진피에서 발생한 비늘은 얇고 유연.

5. 머리뼈의 진피성 골의 개수가 많고 얇다.

새지느러미아강(신기아강). Gars(Lepisosteus), Amia

6. 부채살지느러미어류

동갈치 몸통비늘

7. 자루지느러미어강(Class Sarcopterygii, 총기류) -

-납작한 근육형 자루 끝에 쌍으로 된 지느러미를 가지며 이는 사지동물 후손의 다리로 바뀐 다.(지느러미뼈를 포함)

-내비공: 구인두강으로 열리고, 부레, 아가미틈새(제2인두궁의 뒤쪽이 늘어난 아가미덮개).

총기류 (라티 메리아어)

폐어류 (오스트렐 리아폐어)

조기류 (농어) 경골어류

총기상목 (Crossopterygii), 자루지느러미상목: 실라칸스(Coelacanths), Latimeria, rhipidistians.

폐어상목 (dipnoi): 폐어류 Lungfishes. Lepidosiren, Neoceratodus, Protopterus

1) 실라칸스(Coelacanths), ^Latimeria

-지느러미, 치아 및 두개골의 뼈 구조 등이 초기 양서류와 많이 닮음

- 고 생 대 데 본 기 에 나 타 났 으 며 , 중 생 대 백악기(6,500만 년 전) 에 거의 절멸.

- ‘살아있는 화석’이라 불리는

‘실라칸스(Latimeria)’가 현생- 육상 두개동물의 기원 이해하는 데에 중요

총기상목 (Crossopterygii), 자루지느러미상목: 실라칸스(Coelacanths), Latimeria, rhipidistians.

2) 양서자루지느러미류

지느러미자루 뼈대성분: 초기 네발동물의 뼈대요소와 유사 머리뼈: 양서류의 머리뼈와 유사

부레: 허파의 기능,

내비공:호흡에 사용되지 않음 폐어류, 양서류의 조상형.

폐어류 (Dipnoi)

: 보통은 아가미호흡을 하지만, 경우에 따라 부레로 폐호흡을 함 → 폐어류와 양서류는 많은 공통점을 가지고 있으며, 공통의 총기어류의 조상에서 유래.

3) 폐어류

폐어상목 (dipnoi)폐어류 Lungfishes. Lepidosiren, Neoceratodus, Protopterus

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양서류

① 두쌍의 부속지 (근육과 골격에 커다란 구조적인 변화를 일으킴)

② 공기속에서 호흡하게 되어 순환계의 구조나 혈액의 순환방법이 변함

③ 피부의 각질화나 골지화를 통해 건조와 마찰을 견디게 함

④ 수정란을 보호하는 알껍질을 발전시키고 발생중인 배자를 보호하기 위해 태자 바깥막인 태아막을 갖추게 됨

사지동물의 특징

사지동물 (tetrapod) :

- 척추동물 가운데 4개의 다리를 현재 갖고 있거나, 또는 갖고 있지 않더라도 조상군에서 가졌던 동물.

- 양서류, 파충류, 조류, 포유류

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8. 양서류 (amphibia)

양서류 (amphibia)

- 어류의 한 계통인 총기류에서 진화

- 피부는 매끈하고, 많은 점액선을 가지고 있어 축축하며, 일부 독선을 가짐

- 눈꺼풀과 눈물샘

(공기 중에서 눈의 보호를 위한 구조)

-호흡 : 아가미, 폐, 피부, 심장은 2심방 1심실.

-척추골몸통(추체)이 기원된 모양, 치아와 피부 상태에 따라, 미치류, 진양서류로 나뉨

-지 속 적 인 돌 연 변 이 와 자 연 선 택 을 겪 으 면 서 유 양 막 류 의 진 화 에 전 환 점 이 되 는 육 상 생 활 로 접어든다.

1) 미치류 (Labyrithodontia)

- 치아의 상아질을 횡단하면 많이 접혀있어 마치 미로를 닮았기 때문에 붙여진 이름 - 단단한 두골을 가져 견두류라고도 함.

- 피부의 진피에 골성(진피성)비늘을 다소 가짐.

Skull of a Labyrinthodont

Cross-section of a Labyrinthodont tooth

33 현대의 꼬리를 가지고 있는 양서류에서 볼 수 없 으며, 어류와 닮은 특성을 많이 가짐

-피부에 작은 진피성비늘,

-물고기 지느러미 모양의 꼬리,

-양서자루지느러미류(rhipidistia)모양의 머리뼈, -머리뼈의 피부 밑에 측선모양으로 신경관과 세 포덩어리가 있는 감각기관

*미치아강. Labirinthodontia- Earliest tetrapods,

Order Temnospondyli-Ichthyostega, 익티오스테가목.

Order Archegosaurus, 고룡목.

Order anthracosauria- Seymouria, 안드라코룡목.

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2) 돌기척추양서류 (결합척추류, temnospondyle)

3) 꼬마양서류(미룡류, microsuaria)

-꼬마양서류는 석탄기 팬실베니아기~ 하부 페름기까지 -계통은 무지류인 영원과 가깝게 나타남

-긴 몸은 굴착형으로 특수화된 상사적인 진화의 모습을 보여준다

-페름기에서 하부 석탄기(미시시 피기)에 흔하였던 그룹으로 가장 가까운 현생의 개구리와 도롱뇽과 유사한 뼈대구조.

-현생양서류의 성장체계가 다양한 모습은 다른 시대의 진화결과의 산물

(1) 무지류 (Apoda, gymnophiona, caecilians)

-사지가 존재하지 않음.

-소수의 수서 종을 제외하고는 육상의 굴 속에서 서식.

-육서종은 난황이 많은 알을 낳고 따라서 알 속에서 유생시기를 지냄. 몇몇 수서종은 태생.

4) 진양서류 (현생양서류, Lissamphibians)

-눈: 작고 눈이 머리뼈의 뼈 밑, 피부 밑에 묻혀 있기도 한다.

-크기는 30 cm에서 1 m이상 -척추뼈: 250개까지

-배설공: 몸의 가장 끝 부위, -꼬리: 매우 짧다

무지류 (Apoda)

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(2) 유미류 (Urodela) :

몸은 길쭉하며, 거의 동일한 크기의 앞다리와 뒷다리를 가짐.

유미류 (Urodela)

4) 진양서류 (현생양서류, Lissamphibians)

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동굴도롱뇽과(Proteidae)와 아가미도롱뇽과(Sirenidae Necturus와 Siren): 일생 아가미를 갖는데, 유생 때의 아가미와 1개 이상의 아가미틈새를 일생동안 가지고 살아간다.

물강아지속(Necturus): 북미의 동굴도롱뇽과에 속하는 유일한 속으로 약 5년 정도 걸려서 성숙 장님동굴도롱뇽속(Proteus): 눈이 없고, 어두운 동굴 속에 사는 유럽산 도롱뇽이며,

아가미도롱뇽속(siren): 뒷다리가 없고, 질척한 도랑이나 잡초가 자라는 호수나 웅덩이.

무폐도롱뇽과(Plethodontidae), 무폐도롱뇽속(Plethodon) : 변태를 할 때 아가미가 사라지고, 허파는 발생하지 않는다. 습 한 곳에서 살며, 열대지방을 제외하고는 동굴이나 축축한 통나무 밑에다 알을놓는다. 호흡은 피부를 통하고, 유생은 다 리를 가진 채로 부화를 하며 물에는 들어가지 않는다

단지도롱뇽(Amphiuma): 짧은 다리를 가지고 있으며, 뱀장어처럼 생긴 1 m가 넘는 길이의 도롱뇽이다. 한발가락단지도롱 용(Amphiuma pholeter)은 한 발가락을 가지고 있으며, A. means는 2~3개의 발가락을 가지는 아종이다.

미국왕도롱뇽속(Cryptobranchus): 왕도롱뇽과(Amphiumidae), 넓고 납작한 머리, 주름진 피부에 1개의 아가미틈새가 숨 겨진다.

도롱뇽속(Hynoius), 우파루파도롱뇽속(Ambystoma): 도롱뇽과(Hynobiidae), A. mexicanum은 3쌍의 아가미를 평생가지 는 수서도롱뇽으로 다른 지역으로 이동하면 아가미를 버리고 도롱뇽으로 변한다.

(2) 유미류 (Urodela) 종류

38 무늬도롱뇽속(Notophthalmus), 진정도롱뇽속

(Salamandra) : Salamandra atria는 태생, Notophthalmus viridescens-

몇 달간 물속생활을 한 후에 아가미와 아가미틈새, 싹 모양의 다리가 사라진다. 그 후 연못을 떠나 육지에서 생활하는 재미있는 생활사를 가진다.

피부에 관모양의 감각기관과 분비선을 막는 각질층이 나타나고, 몸에는 밝은 황적색 점과 흑적색의 점들이 나 타난다.

성적으로 성숙해지면, 프로락틴호르몬에 자극을 받아 교 미와 산란을 하기위해 민물 웅덩이로 집단 이동을 한다.

꼬리는 점점 둥굴 납작해지고, 표피의 각질부는 벗겨진 다. 점액선과 관상 감각계의 개구부가 노출된다. 몸은 점점 황록색으로 변하면서 민물 웅덩이에서 살아가는 도롱뇽의 보호색을 띄게 된다.

진정도롱뇽과(Salamandridae)

(2) 유미류 (Urodela) 종류

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(3)무미류 (Anurans):

양서류 중 가장 번성. 몸은 짧은 머리와 몸통으로 되어있음.

뒷다리가 잘 발달하여, 도약, 유영 능력이 뛰어남

-무미류는 꼬리 없는 양서류로 꼬리 척추뼈들이 한개의 긴 꼬 리뼈로 유합.

-허파와 피부로 호흡, 물과 육지의 양쪽 서식지를 이용.

-우기나 비 온 뒤에 물이 있는 도랑이나 웅덩이에 젤리로 둘 러싼 알을 놓는다.

--올챙이는 젤리를 벗어나 물속으로 들어간다.

--개구리는 비가 온 뒤에 물가에서 떨어지거나 수면보다 높 은 곳의 물건의 틈새나 나뭇잎덩어리, 풀밭 구덩이 등에 알을 놓는다.

 유생기에는 수서생활을 하지 않고, 올챙이는 변태가 끝날 때까지 젤리막 속에 남아있다.

4) 진양서류 (현생양서류, Lissamphibians)

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(3)무미류 (Anurans):

양서류 중 가장 번성. 몸은 짧은 머리와 몸통으로 되어있음.

뒷다리가 잘 발달하여, 도약, 유영 능력이 뛰어남

무미류 (Anurans)

4) 진양서류 (현생양서류, Lissamphibians)

5) 고룡양서류(anthracosauria)

고룡양서류는 고생대의 비교적 작은 양서류로 유양막류의 직계로 생각되며, 이 종류의 화석 기록은 미시시피층에서 삼첩기까지 나타난다.