서 론
쏨뱅이아목(Scorpaenoidei), 꼼치과(Liparidae) 어류에는 우 리나라에 3속 10종(Kim et al., 2005; NIBR, 2011; Ji et al., 2012; Park et al., 2013), 일본에는 11속 49종(Nakabo, 2013) 이 분포한다. 쏨뱅이아목에 속하는 꼼치과 어류와 도치과 (Cyclopteridae) 어류는 배지느러미가 흡반으로 변형된 고유 형질을 공유하고 있어 자매그룹으로 간주되며(Garman, 1892;
Burke, 1930), 두 과는 모두 둑중개과(Cottidae) 어류와 가까운 것으로 간주되었다(Gill, 1891). 이 때문에 꼼치과 어류를 단일 과로 취급하는 견해도 있지만(Stein, 1978; Andriashev, 1986;
Chernova et al., 2004), 도치과 어류 내에 포함시키는 견해
도 있었다(Gill, 1864; Schmidt, 1950; Greenwood et al., 1966;
Eschmeyer, 1998). Gill(1891)은 흡반의 유무에 따라 꼼치과를 흡반을 가진 Liparinidae와 흡반이 소실된 Paraliparinidae로 나누었고, Kido(1988)는 아가미구멍 기저의 위치에 따라 꼼치 과 어류를 Liparidinae와 Nectoliparidinae로 구분하였다.
꼼치과 어류의 주요 분류형질에는 콧구멍 수, 항문 위치, 체 색, 아가미구멍 기저의 위치, 가슴지느러미 결각, 위턱 이빨의 노출유무, 수염의 유무 등이 있다(Kido, 1988; Knudsen et al., 2007; Chernova, 2008). 그러나 꼼치과 어류는 여전히 분류학 적으로 혼란스럽고 깊은 곳에 서식하여 채집에도 어려움이 많 다(Knudsen et al., 2007). Chernova(2008)은 등지느러미 및 뒷지느러미 기저말단과 꼬리지느러미와의 융합 유무, 꼬리지 느러미 줄기 수, 복막의 색, 턱니의 모양 등에 근거하여 꼼치 속(Liparis) 어류를 5개 아속(Neoliparis Steindachner, 1876;
Lyoliparis Jordan and Evermann, 1896; Liparis Scopoli, 1777;
—
165 —
http://www.fishkorea.or.kr* Corresponding author: Jin-Koo Kim Tel: 82-51-629-5927, Fax: 82-51-629-5931, E-mail: [email protected]
accepted: September 20, 2015
한국산 꼼치과 어류의 분자계통 및 분류학적 재검토
송영선·반태우1·김진구
*
부경대학교 자원생물학과, 1수산자원생태연구소
Molecular Phylogeny and Taxonomic Review of the Family Liparidae (Scorpaenoidei) from Korea by Young Sun Song, Tae-woo Ban
1and Jin-Koo Kim * (Department of Marine Biology, Pukyong national university, Busan 48513, Korea;
1fishery resources ecology research Institute, Busan, Korea)
AbstrAct The snailfishes (Scorpaenoidei: Liparidae) is a large group requiring taxonomic re
views because of a potential taxonomic confusion due to its great similarity in external morphology between species and a variation of its body color with size. Molecular phylogeny and taxonomic review were conducted for 10 species in 3 genera reported around the Korean waters, which facilitate understanding interrelationship within its family, and further management of fisheries resources.
Molecular phylogeny using mitochondrial COI (mtCOI) and nuclear RAG2 (nRAG2) sequences indicates that the reciprocal monophyly of the three genera (Careproctus, Crystallichthys, and Liparis) were supported except Crystallichthys matsushimae, being closely related to Careproctus notosaikaiensis in only mtDNA COI topology. Liparis ingens Gilbert and Burke (1912) was reported as a distinct species differing from L. ochotensis. However, in the present study, comparing L. ingens from Korea with L.
ochotensis from Japan and Russia, the two species were well corresponded in their morphology and molecule, therefore, we suggest L. ingens to be treated as a junior synonym of L. ochotensis.
Key words: Liparidae, taxonomic review, Careproctus colletti, Careproctus notosaikaiensis, Careproctus
rastrinus, Crystallichthys matsushimae, Liparis agassizii, Liparis chefuensis, Liparis ochotensis, Liparis ingens,
Liparis megacephalus, Liparis tanakae, Liparis tessellatus
Lycocara Gill, 1884; Careliparis Garman, 1892)으로 상세히
구분한 바 있다. 한편, 한국산 꼼치과 어류는 체색과 체형 변 이가 심하여 분류학적으로 혼란스럽고 미거지의 경우 학자들 간에 서로 다른 학명으로 사용되고 있다. 따라서 본 연구는 한 국 연근해에서 채집한 꼼치과 어류 3속 10종을 대상으로 미토 콘드리아 DNA 및 핵 DNA에 의한 분자계통 연구를 수행하였 고, 그 결과를 근거로 분류학적 재검토 및 종 검색표를 작성하 였다.재료 및 방법
1. 표본의 채집 및 형태분석
2009년부터 2015년까지 우리나라 전 연안에서 꼼치과 10종 48개체를 채집하였다. 보라물메기는 전북대학교(CNUC)에서, 먹분홍꼼치와 동해분홍꼼치는 국립수산과학원 동해수산연구 소에서 표본을 대여 받아 사용하였다. 또한 동해산 미거지의 비교·검토를 위해 일본과 러시아에 서식하는
L. ochotensis
를 일본 북해도대학(HUMZ)에서 대여 받아 조사하였다. 계수 및 계측은 Andriashev and Stein(1998)을 따랐으며, 각 부위 는 버니어켈리퍼스로 0.1mm 단위까지 측정하였다. 표준 체장 (Standard length, SL)에 대한 비율과 두장(Head length, HL) 에 대한 비율, 그리고 꼬리지느러미(Caudal fin length, CL)에 대한 비율 값으로 각각 계산하였다. 가슴지느러미 계수는 Orr and Busby(2006)를 따랐으며, 지느러미수와 척추골수는 Soft X-ray(X’Pert-MPD System, Netheland)로 촬영 후 계수하였 다. 조사 후 표본은 부경대학교(Pukyong National University:PKU) 어류학실험실 표본실(Ichthyology laboratory collection) 에 등록, 보관하였다.
2. 분자분석
Total genomic DNA는 자어의 경우 오른쪽 눈을 추출하였 으며, 성어는 근육에서 Chelex 100 resin(Bio-rad, USA)을 이 용하여 추출하였다. 동해산 미거지의 비교·검토를 위해 일본 에 서식하는
L. ochotensis는 일본 교토대학교
(FAKU)에서 근 육시료를 얻어 비교하였다. 미토콘드리아 DNA COI 영역과 핵 DNA RAG2 영역은 Universal primer를 이용하여 중합효소 연쇄반응(PCR)을 실시하였다. 증폭에 사용된 프라이머는 미 토콘드리아 DNA COI은 Ward et al.(2005)을 따랐고, 핵 DNA RAG2는 Lovejoy(1999)을 따랐다. 10X PCR buffer 3μL, 2.5 mM dNTP 2.4μL, 프라이머 세트 각각 1μL, FR Taq polymerase 0.1μL(Biomedic, Korea)을 섞은 혼합물에 total genomic DNA 3μL을 첨가한 후, 총 30μL이 될 때까지 3차 증류수를 넣고Thermal cycler(Bio-rad MJ mini PTC-1148, USA)를 이용하여 다음과 같은 조건에서 PCR을 각각 프로토콜에 맞추었다. COI 영역 조건은 Initial denaturation 95°C에서 5분; PCR reaction 35cycles(denaturation 95°C에서 1분, annealing 50°C에서 1분, extension 72°C에서 1분); final extension 72°C에서 5분. RAG2 영역의 조건은 Initial denaturation 95°C에서 5분; PCR reaction 35cycles(denaturation 95°C에서 30초, annealing 53°C에서 1 분, extension 72°C에서 1분 30초); final extension 72°C에서 5분. 정제는 DavinchTM PCR Purification Kit(Davinch-K Co.
LTD., Korea)를 이용하였다. 염기서열은 ABI 3730XL sequen
cer(Applied Biosystems Inc., USA)에서 ABI Bigdye terminat- or cycle sequencing ready reaction kit v3.1(Applied Biosystems Inc., USA)을 이용하여 얻었다. 염기서열 정보는 DDBJ/EMBL /GenBank Database에 등록하였다(Table 1). MtCOI 및 nRAG2 영역의 염기서열 정렬은 BioEdit version 7(Hall, 1999)의 Clu- stal W(Thompson et al., 1994)를 이용하여 정렬하였으며 도치 과의 우릉성치(Eumicrotremus asperrimus)를 외집단으로 비 교하였다(Table 1). 유전거리는 Mega 5(Tamura et al., 2011)의 Pairwise distance를 Kimura-2-parameter모델(Kimura, 1980) 로 계산하였고 유전적 거리는 Mega 5(Tamura et al., 2011)의 Pairwise distance를 Kimura-2-parameter모델(Kimura, 1980) 로 계산하였고 Neighbor joining tree는 Mega 5(Tamura et al., 2011)에서 작성하였으며 bootstrap은 5,000번 수행하였다.
Bayesian inference(BI) 및 Maximum likelihood analysis(ML) 는 mtCOI, nRAG2에서 수행하였으며 mtCOI+nRAG2 영역은 Bayesian inference(BI)로 계통수를 작성하였다. 각 염기서열 의 최적 진화 모델은 MrModeltest 2.3(Nylander, 2004)을 사용 하여 구하였다. MtCOI 영역에서는 HKY+I+G 모델(Tavare, 1986)을 이용하여 a proportion of invariable sites는 0.5108, a gamma distribution with a shape parameter는 0.7399로 값을 입력하였고, nRAG2 영역에서는 GTR+I 모델(Tavare, 1986) 을 이용하여 a proportion of invariable sites는 0.5138로 값을 입력하였으며, mtCOI+nRAG2영역에서는 HKY+I+G 모델 (Tavare, 1986)을 이용하여 a proportion of invariable sites는 0.5039, a gamma distribution with a shape parameter는 0.5963 로 값을 입력한 후 계통수를 작성하였다. 계통수는 BEAST 1.7.5(Drummond and Rambaut, 2007)를 사용하여 작성하였고, 분류군 정보를 가져오고 진화모델을 지정하는 것은 BEAUti (Drummond and Rambaut, 2007)를 이용하였다. Markov Chain Monte Carlo(MCMC) 분석은 영역마다 1000만 세대, Sampl- ing tree는 모두 1000세대 수행하였다. Posterior probability에 따른 Consensus tree는 Fig Tree Ver. 1.4.0.(Ram baut, 2010)을 사용하여 나타냈다.
결 과
1. 유전적 다양성 및 유연관계
MtCOI 염기서열 478bp를 증폭하여 국내 보고된 9종의 염 기서열과 비교하였다. MtCOI 염기서열에서 parsimony infor- mative sites(Pi)는 147개, 전이/전환율(transition/transversion)
은 5.76, 각 염기가 차지하는 비율은 adenine 22.0%, cytosine 16.4%, guanine 28.9%, thymine 32.7%였다. 국내 보고된 3 속[Careproctus: 분홍꼼치속(신칭); Crystallichthys: 물미거지 속; Liparis: 꼼치속] 간의 유전거리(Kimura 2-parameter dis- tance)는 분홍꼼치속과 물미거지속 사이가 평균 0.110, 분홍 꼼치속과 꼼치속 사이가 0.179, 물미거지속과 꼼치속 사이 가 0.172로 꼼치속이 나머지 2속과 비교적 먼 유연관계를 보
table 1. List of locality, voucher numbers, and GenBank accession numbers
Family Species Locality Voucher No./Reference GenBank accession No.
COI RAG2
Liparidae
Careproctus colletti Donghae, Korea
Goseong, Korea PKU 6931
ESFRI 2008 KP453802
KP453803 KP453786 KP453787 Careproctus notosaikaiensis Goseong, Korea
Ulleung, Korea NIBR-P16325
ESFRI 1531 KP453804
KP453805 KP453788 KP453789 Careproctus rastrinus Donghae, Korea
Sokcho, Korea Sokcho, Korea
PKU 5056 PKU 8343 PKU 8345
KP453806 KP453807 KP453808
KP453790 - -
Crystallichthys matsushimae
Sokcho, Korea Sokcho, Korea Sokcho, Korea Sokcho, Korea Sokcho, Korea
PKU 8350 PKU 8351 PKU 8352 PKU 8353 PKU 8354
KP453809 KP453810 KP453811 KP453812
-
- - KP453791 - KP453792 Liparis agassizii Donghae, Korea
Donghae, Korea Sokcho, Korea
PKU 8114 PKU 8115 PKU 8175
KP453828 KP453829 KP453830
KP453793 KP453794
-
Liparis chefuensis
Yeonpyeong Is, Korea Yeonpyeong Is, Korea Changwon, Korea Sacheon, Korea Sacheon, Korea Taean, Korea Taean, Korea Taean, Korea Boryeong, Korea
PKU 10412 PKU 10413 PKU 11577 PKU 54038 PKU 54040 PKUI 347 (Larvae-1) PKUI 348 (Larvae-2) PKUI 349 (Larvae-3) PKUI 350 (Larvae-4)
KP453813 KP453814
KP453815 KP453816
- -
- -
- KP453795 - KP453796
Liparis ochotensis
Jumunjin, Korea Sokcho, Korea Sokcho, Korea Sokcho, Korea Off Shimane, Japan Off Shimane, Japan Off Shimane, Japan Off Shimane, Japan Off Shimane, Japan
PKU 4882 PKU 8113 PKU 8176 PKU 8177 FAKU 134911 FAKU 134912 FAKU 134913 FAKU 134914 FAKU 134915
KP453817 KP453818 KP453819 KP453820
- KP453798 - KP453797
Liparis tanakae
Boryeong, Korea Pohang, Korea Pohang, Korea -
PKU 4943 PKU 8077 PKU 8078
Zhang & Hanner (2011)
KP453821 KP453822 KP453823 JF952785
KP453799 - KP453800
-
Liparis tessellatus
Yangyang, Korea Namhae, Korea Sokcho, Korea Sacheon, Korea
PKU 5046 PKU 5499 PKU 8395 PKU 11693
KP453824 KP453825 KP453826
- KP453801 -
Cyclopteridae Eumicrotremus asperrimus Korea PKU 1368
였다. 종간 유전거리는 아가씨물메기(Liparis agassizii)와 미 거지(Liparis ochotensis)가 0.056으로 최소, 물메기(Liparis
tessellatus)와 먹분홍꼼치
(Careproctus colletti)가 0.238로 최 대였다(Table 2). 핵 DNA RAG2 염기서열 797bp를 증폭하여 비교한 결과, parsimony informative sites(Pi)는 70개, 전이/전 환율(transition/transversion)은 1.72, adenine 22.0%, cytosine 25.4%, guanine 28.7%, thymine 24.0%의 염기 빈도율을 나타 냈다. 국내 보고된 2속의 속간 유전거리는 분홍꼼치속과 물 미거지속이 평균 0.018, 분홍꼼치속과 꼼치속이 0.040였으 며 물미거지속과 꼼치속이 0.039로 꼼치속이 나머지 2속과 비교적 멀었다. 종간 유전거리는 동해분홍꼼치(Careproctusnotosaikaiensis)와 분홍꼼치
(Careproctus rastrinus)가 0.008 로 최소, 동해분홍꼼치와 노랑물메기(Liparis chefuensis)가 0.044로 최대였다(Table 2). MtCOI+nRAG2 1275bp를 비교 한 결과, parsimony informative sites(Pi)는 197개좌, 전이/전 환율(transition/transversion)은 2.71, adenine 22.0%, cytosine 22.0%, guanine 28.8%, thymine 27.3%의 염기 빈도율을 나타 냈다. 국내 보고된 2속의 속간 유전거리는 분홍꼼치속과 물미 거지속이 평균 0.051, 분홍꼼치속과 꼼치속이 0.088, 물미거지속과 꼼치속이 0.085였고, 종간 유전거리는 아가씨물메기와 미거지가 0.008로 최소, 먹분홍꼼치와 물메기가 0.106으로 최 대였다.
Bayesian inference(BI) 분석은 mtCOI, nRAG2 및 mtCOI +nRAG2의 3개 영역으로 구분해서 나타내었다. 3개 영역에 서 9종이 대등한 2개의 그룹(A와 B)으로 분리되었다. A그룹 은 꼼치속 어류로만 구성되어 있었고, B그룹은 분홍꼼치속과 물미거지속의 2개속 어류로 구성되어 있었다. 3개 영역 모두 유사한 유집 형태를 보였으나 꼼치속 일부 종에 한해 위치가 달랐다. 즉, mtCOI에서는 아가씨물메기(L. agassizii)와 미거 지(L. ochotensis)가 꼼치(L. tanakae)보다 가까웠으나, nRAG2 및 mtCOI+nRAG2 영역에서는 아가씨물메기가 꼼치에 보다 가까웠다. B그룹에서 물미거지는 mtCOI에서는 분홍꼼치속 안에 포함되어 비록 사후확률이 0.44로 매우 낮지만 단계군성 이 거부되었다(Fig. 1). 그러나, nRAG2 및 mtCOI+nRAG2 영 역에서는 물미거지가 분홍꼼치속 어류에서 분리되었으며, 나 아가 mtDNA 결과와 달리 높은 사후확률(1) 및 bootstrap(99) 값은 물미거지속이 단계통군임을 지지하는 보다 확실한 증거 이다(Figs. 2, 3).
table 2. Mean genetic distances among nine snailfishes based on mitochondrial DNA COI sequences (lower triangle) and nuclear DNA RAG2 sequences (upper triangle)
Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Careproctus colletti Careproctus notosaikaiensis Careproctus rastrinus Crystallichthys matsushimae Liparis agassizii
Liparis chefuensis Liparis ochotensis Liparis tanakae Liparis tessellatus
0.119 0.112 0.127 0.204 0.203 0.213 0.209 0.238
0.020 0.109 0.093 0.139 0.166 0.154 0.139 0.180
0.017 0.008 0.110 0.158 0.155 0.174 0.162 0.187
0.018 0.019 0.016 0.155 0.190 0.164 0.163 0.190
0.037 0.039 0.036 0.036 0.144 0.056 0.101 0.133
0.045 0.047 0.044 0.044 0.029 0.145 0.154 0.164
0.039 0.041 0.039 0.039 0.019 0.031 0.080 0.136
0.037 0.039 0.037 0.037 0.008 0.027 0.017 0.145
0.038 0.040 0.037 0.037 0.026 0.039 0.028 0.027
Fig. 1. Bayesianderived tree and maximum likelihood tree for mtCOI sequences, showing the relationships among nine snailfishes from Korea.
Number at branches correspond to posterior probabilities (upper) and bootstrap value (bellow). A includes single genus Liparis, showing a recip-
rocal monophyly, B includes two genera Careproctus and Crystrallichthys, showing a polyphyly.
한편, 동해산 미거지(L. ingens)가 일본산 L. ochotensis와 동종인가를 판단하고자 mtCOI 영역의 분자 비교 결과, 98.9~
100% 일치함을 나타내었고 동해산 미거지 내 유전 거리는 0.000∼0.004, 일본산 L. ochotensis 내 유전거리는 0.000∼
0.011의 범위를 보여 종간 변이가 종내 변이 안에 포함되는 수준임을 알 수 있었다. 따라서 동해산 미거지(L. ingens)는 일 본산
L. ochotensis와 동종인 것으로 판단된다
(Fig. 4).2. 형태기재
Family Liparidae
(국명: 꼼치과)기재: 꼼치과 어류는 배지느러미가 변형되어 발달된 흡반을 형성하고, 비늘이 없으며(일부 깔끄러운 돌기 존재) 젤리 형태 의 근육을 가지고, 한 쌍 혹은 두 쌍의 콧구멍과 길고 융합된 등, 뒷지느러미를 가진다(Kido, 1988; Nelson, 2006). 전 세계 적으로 약 29속 345종이 알려져 있다(Chernova et al., 2004;
Knudsen et al., 2007). 이들은 조간대에서 7,000m 심해까지
서식하며, 북태평양, 북대서양 등지에 광범위하게 분포한다 (Kido, 1988; Nelson, 2006).
Genus Careproctus Kroyer, 1862
(국명신칭: 분홍꼼치속)Careproctus Kroyer, 1862: 253
(type species: Liparis reinhardtiKroyer, 1862).
기재: 한 쌍의 콧구멍과 작은 흡반을 가지며, 의새가 없 다. 가슴지느러미 줄기수는 뒷지느러미 줄기수보다 적다. 체 색은 다양하지 않다(Kido, 1988; Stein et al., 2001). 전 세계 적으로 110여 종이 알려져 있다(Chernova et al., 2004; Orr and Maslenikov, 2007; Knudsen and Moller, 2008; Froese and Pauly, 2014).
Careproctus colletti Gilbert, 1896
(국명: 먹분홍꼼치) (Fig. 5A)Careproctus colletti Gilbert, 1896: 442
(type locality: South ofFig. 2. Bayesianderived tree and maximum likelihood tree for nRAG2 sequences, showing the relationships among nine snailfishes from Ko- rea. Number at branches correspond to posterior probabilities (upper) and bootstrap value (bellow). A includes single genus Liparis, showing a reciprocal monophyly, B includes single genus Careproctus, showing a reciprocal monophyly, and Crystallichthys matsushimae represents sister species of the genus Careproctus.
Fig. 3. Bayesian-derived tree for mtCOI+nRAG2 sequences, showing the relationships among nine snailfishes from Korea. Number at branches
correspond to posterior probabilities. A includes single genus Liparis, showing a reciprocal monophyly, B includes single genus Careproctus,
showing a reciprocal monophyly, and Crystallichthys matsushimae represents sister species of the genus Careproctus.
Alaska Peninsula, USA); Burke, 1930: 142(North Pacific);
Kido in Masuda et al., 1984: 339; Kido, 1988: 224; Shinohara
et al., 2011: 47; Nakabo, 2013: 1214; Park et al., 2013: 46).
관찰재료: PKU 6931(체장 373.2mm), 강원도 동해, 수심 507m, 동해(37°36.94ʹN, 129°23.51ʹE, 2012.05.09, 한나루호, 자망, B.S. Yoon; ESFRI2008(체장 370.0mm), 강원도 고성 대 진항, 수심 700m, 2014.03.11, 명설호, 붉은대게자망, J.H. Park.
기재: 이빨은 가늘고 끝이 날카로운 송곳니로(Fig. 6A), 양 턱에 6~7개의 열을 이루며, 외열과 내열의 이빨의 크기는 거 의 같다. 한 쌍의 콧구멍은 짧은 관 모양으로 눈 앞 상단에 위 치한다. 등지느러미 및 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 1/3 지 점에서 끝난다. 가슴지느러미는 결각을 가지며 뒷지느러미 기 점을 지난다. 흡반은 작고 난형이다. 항문은 흡반 뒤 아가미 뚜껑 아래에 위치한다. 신선할 때, 몸은 진한 분홍색을 띠며 체측 중앙에는 가로열의 얇고 불규칙한 줄무늬가 있다. 가슴 지느러미 기저는 희고 각 지느러미 가장자리는 검다. 고정 후 에는 전체적으로 밝은 갈색을 띤다.
분포: 한국 동해 수심 507m(Park et al., 2013), 일본, 오호츠 크해, 베링해 등지에 분포한다(Kido, 1988; Nakabo, 2002).
부기: 이 종은 한 쌍의 콧구멍, 작은 흡반의 존재, 의새(Pseu- dobranchiae)의 부재, 뒷지느러미 줄기수보다 적은 가슴지느 러미 줄기수에서 분홍꼼치속으로 분류하였다(Kido, 1988).
Kido(1988)와 Nakabo(2002)가 먹분홍꼼치의 특징으로 제시 한 등지느러미 줄기수(51~58개), 가슴지느러미 줄기수(25~
31개), 꼬리지느러미 줄기수(8~9개) 및 끝이 창형인 이빨은 조사표본과 잘 일치하였다(Table 3). 또한, Kido(1988)가 제시 한 두장에 대한 가슴지느러미 하엽 길이가 108.9~175.0%로,
이번 연구 결과인 108.7~158.9%와 일치하였다. 먹분홍꼼치는 꼼치과 어류 중 체장에 대한 체고(33.0~33.7%)와 두장에 대 한 양안간격(52.6~52.8%)이 가장 크다(Table 4). 이 종은 아 가미 구멍 하단이 가슴지느러미 기저상부를 지나지 않는 것이 특징이다. 최근 동해에서 채집된 1개체를 근거로 미기록종으 로 보고한 바 있다(Park et al., 2013).
Careproctus notosaikaiensis Kai, Ikeguchi, and Nakabo, 2011 (국명: 동해분홍꼼치)
(Fig. 5B)Careproctus notosaikaiensis Kai, Ikeguchi, and Nakabo, 2011:
351(type locality: western coast of Noto Peninsula, Ishikawa, Japan); Machi et al., 2012: 33; Ji et al., 2012: 309.
관찰재료: NIBR-P0000016325(체장 134.3mm), 강원도 고 성, 수심 200m, 동해, 2011.08.23, 통발, J.H. Park; ESFRI1531 (체장 166.6mm), 경상북도 울릉도(37-30-21N, 130-56-20E), 2013.11.15, J.H. Park.
기재: 몸은 올챙이 모양으로, 양 턱에는 7~11열의 이빨이 있고 작지만 길이가 비슷한 삼첨두형을 나타낸다(Fig. 6B). 한 쌍의 콧구멍은 짧고 굵은 관형으로 눈 바로 앞쪽에 위치한다. 아래턱에 있는 감각공은 같은 크기로 쌍을 이루며 비슷한 간 격으로 있다. 아가미 구멍의 하단은 가슴지느러미줄기 5번째 까지 이른다. 가슴지느러미는 뚜렷한 결각을 가지며 끝이 항 문을 지난다. 흡반은 작고 둥글거나 삼각형 모양이다. 항문은 뒷지느러미 기점보다 흡반에 가까우며, 흡반 뒤 아가미뚜껑 아래에 위치한다. 신선할 때, 체색은 전체적으로 밝은 분홍색 을 띤다. 새개부, 입 주변, 콧구멍, 두부공, 가슴지느러미 기저 부는 희다. 각 지느러미 가장자리는 어두운 붉은색을 띤다. 고
Fig. 4. Neighborjoining tree based on mtCOI sequences, showing the relationships of Liparis ochotensis (previously named as L. ingens in Ko- rea) from Korea and Japan. The tree was constructed using the Kimura 2-parameter model and 5000 bootstrap replications. The bottom bar indi- cates a genetic distance of 0.02.
64
57 99
0.02
정 후, 몸은 흰색을 띠며, 각 지느러미 가장자리는 검다.
분포: 한국 강원도 고성군(Ji et al., 2012), 일본 노토 반도의 사이카이 등지에 분포한다(Kai et al., 2011).
부기: 몸이 분홍빛을 띠며, 뒷지느러미 줄기수(47개)가 가 슴지느러미 줄기수(33~35개)보다 더 많은 점에서 분홍꼼치 속과 잘 일치하였다(Kido, 1988; Stein et al., 2001). Kai et al.
(2011)이 동해분홍꼼치의 특징으로 제시한 계수 및 계측 형질 뿐 아니라(Tables 3, 4) 삼첨두치, 아가미구멍 하단이 가슴지느 러미 5번째 줄기에 이르는 점, 등지느러미와 뒷지느러미 가장 자리가 붉은 점에서 잘 일치하였다. 이 속의 다른 두 종(먹분 홍꼼치, 분홍꼼치)보다 머리가 큰 것이 특징이다(Table 4). 우 리나라에서는 Ji et al.(2012)이 동해에서 채집된 1개체에 근 거한 미기록종 보고에서 꼬리지느러미 길이에서 지역적 차이 를 보였으나, 이번 연구 결과 10~12.8%를 나타내어 Kai et al.
(2011)이 제시한 12.1~14.1%와 다소 가까운 수치를 보였다.
반면, 항문 앞까지 거리는 20.8~24.4%로 Kai et al.(2011)이 제시한 25.3~27.4%와 일치하지 않아 지역적 차이일 가능성 을 두고 향후 더 많은 표본을 대상으로 면밀한 재검토가 필요 하다.
Careproctus rastrinus Gilbert and Burke, 1912
(국명: 분홍꼼치)(Fig. 5C)Careproctus rastrinus Gilbert and Burke, 1912: 362
(type lo- cality: Okhotosk Sea); Kido in Masuda et al., 1984: 339;Kido, 1988: 198; Shinohara et al., 1996: 178; Chernova et
al., 2004: 14; Kim et al., 2005: 267; Nakabo, 2013: 1213.
관찰재료: PKU 4475(체장 227.9mm), 한국 동해(E70, E71), 수심 500m, 2010.10.01; PKU 8343(체장 208.6mm), PKU 8344(체장 215.3mm), PKU 8345(체장 246.4mm), PKU 8347(체장 243.8mm), 한국 강원도 속초, 2013.03.11, 수심 350~400m, 유자망.
기재: 양안간격이 주둥이 길이보다 크다. 양 턱에 10~11열 의 이빨이 존재하며 뭉툭한 원뿔니를 가진다(Fig. 6C). 한 쌍 의 관형 콧구멍이 눈앞 약간 아래에 위치한다. 아가미구멍 하 단은 가슴지느러미 4~5번째 줄기 부근에 위치한다. 등지느러 미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 1/2 지점에서 끝난다. 가 슴지느러미는 결각을 가지며 끝은 뒷지느러미 기점을 지난다. 흡반은 작은 삼각형 모양이고 아가미 뚜껑 아래에 위치하며, 항문은 흡반에 가깝게 위치한다. 신선할 때, 몸은 밝은 분홍색 을 띤다. 입술과 아가미구멍, 복부는 희다. 각 지느러미의 가장 자리는 검다. 고정 후에는 전체적으로 탁한 분홍색 혹은 갈색 을 띤다.
분포: 한국 동해(고성, 속초), 일본 중북부 홋카이도 및 오
호츠크해, 혼슈 북부, 베링해 등지에 분포한다(Nakabo, 2002;
Comparison of counts of 10 snailfishes from Korea table 3. Species Characters Car epr octus Car epr octus Car epr octus colletti notosaikaiensis rastrinus Crystallichthys matsushimae Liparis agassizii Liparis chefuensis Liparis ochotensis
Liparis megacephalus
Liparis tanakae Liparis tessellatus
Number of specimens Standard length
(mm SL) 2 370.0 ∼ 373.2 2 134.3 ∼ 166.6 5 208.6 ∼ 246.4 8 176.4 ∼ 234.0 4 318.0 ∼ 326.0 6 72.7 ∼ 112.8 6 232.0 ∼ 387.0 1 267.5 6 165.0 ∼ 433.0 8 107.1 ∼ 209.3 Counts Dorsal fin rays Anal fin rays Pectoral fin rays Caudal fin rays Vertebrae
57 49 ∼ 51
30 9∼ 11 61 ∼ 63
52 ∼ 53 47 33 ∼ 35
10 58
58 ∼ 61 52 ∼ 55 - 9 63 ∼ 67
54 ∼ 58 46 ∼ 50 31 ∼ 36 11 ∼ 13 59 ∼ 62
- - - - -
38 ∼ 39 28 ∼ 31 - 13 42 ∼ 43
45 ∼ 49 35 ∼ 39 - 11 ∼ 12 49 ∼ 55
45 37 42 - 52
42 ∼ 45 33 ∼ 35 - 10 ∼ 11 47 ∼ 48
47 ∼ 49 38 ∼ 39 - 10 ∼ 11 50 ∼ 52
table 4. Comparison of proportional measurements of 10 snailfishes from Korea Characters Species Car epr octus colletti Car epr octus notosaikaiensis Car epr octus rastrinus Crystallichthys matsushimae Liparis agassizii Liparis chefuensis Liparis ochotensis
Liparis megacephalus
Liparis tanakae Liparis tessellatus
Number of specimens Standard length
(mm SL) 2 370.0 ∼ 373.2 2 134.3 ∼ 166.6 5 208.6 ∼ 246.4 8 176.4 ∼ 234.0 4 318.0 ∼ 326.0 6 72.7 ∼ 112.75 6 232.0 ∼ 387.0 1 267.5 6 165.0 ∼ 433.0 8 107.1 ∼ 209.3 Measurements (In % SL) Body depth 32 ∼ 33.7 (32.9) 25.9 ∼ 27.6 (26.7) 21.4 ∼ 26.7 (24.7) 25.4 ∼ 30.4 (28) 24 ∼ 28.3 (26.9) 19.7 ∼ 24 (22.3) 22.6 ∼ 27.5 (23.8) 24.7 20.9 ∼ 24.1 (22.1) 17.6 ∼ 22.6 (20.1) Body width 9.5 ∼ 11.9 (10.7) 10.2 ∼ 14.7 (12.5) 9.6 ∼ 12.2 (1 1.1) 9.8 ∼ 15 (1 1.7) 15.8 ∼ 19.9 (17.1) 12.8 ∼ 20.5 (16.9) 11.5 ∼ 17.7 (13.8) - 14.4 ∼ 16.7 (16) 7.7 ∼ 14.2 (1 1) Head length (HL) 17.5 ∼ 20 (18.7) 27.5 ∼ 28 (27.8) 22.1 ∼ 23.2 (22.7) 18.8 ∼ 23.4 (21.1) 25.9 ∼ 28.7 (27) 25.9 ∼ 29.5 (27.8) 24.9 ∼ 28.5 (26.9) 28.1 25.5 ∼ 28.7 (26.9) 22 ∼ 24.6 (22.8) Predorsal length 25.7 ∼ 30.2 (27.9) 31.8 ∼ 33 (32.4) 23.6 ∼ 38.8 (27.5) 21.3 ∼ 25.1 (23.1) 27.5 ∼ 33.2 (29.6) 36.2 ∼ 44.6 (41.4) 28.4 ∼ 36.5 (31.7) 30.7 26.6 ∼ 29.3 (27.7) 22.4 ∼ 27.4 (24.8) Preanal length 41.5 ∼ 43.5 (42.5) 40.4 ∼ 42.7 (41.5) 37.1 ∼ 40.4 (38.9) 29.3 ∼ 39.9 (35.6) 40.5 ∼ 47.4 (44.6) 49.9 ∼ 54.3 (53) 44.3 ∼ 48.8 (46.1) 43.1 39.3 ∼ 46.7 (43.3) 40.4 ∼ 45.8 (42.6) Preanus length 19.3 ∼ 19.7 (19.5) 20.8 ∼ 24.4 (22.6) 13.5 ∼ 16.2 (14.7) 17.5 ∼ 24.2 (21.1) 33.1 ∼ 39.8 (36.2) 34.7 ∼ 41.7 (38) 35.6 ∼ 40.5 (37.8) - 33.6 ∼ 36.3 (35.1) 33 ∼ 37.3 (35.6) Pectoral fin length 15.1 ∼ 17.1 (16.1) 17.1 ∼ 19.7 (18.4) 16.3 ∼ 18.8 (17.4) 17 ∼ 22.1 (19) 23.3 ∼ 26.6 (25.2) 16.9 ∼ 20.7 (18.8) 21.4 ∼ 26.2 (25.1) 30.2 20 ∼ 25.3 (22.7) 22.3 ∼ 26 (23.5) Caudal fin length (CL) 11.5 ∼ 12.1 (1 1.8) 10 ∼ 12.8 (1 1.4) 9.5 ∼ 10.7 (10.3) 12.2 ∼ 15.8 (13.9) 17.1 ∼ 19.2 (18.2) 18.7 ∼ 20.3 (19.8) 15.3 ∼ 18.6 (17.7) 16.9 13.5 ∼ 17.9 (16) 12.1 ∼ 16.3 (14.8) Measurements (In % HL) Snout length 38.1 ∼ 45.8 (42) 30.7 ∼ 34.6 (32.6) 33.5 ∼ 36.7 (34.8) 34.3 ∼ 41 (37.5) 33.8 ∼ 41.8 (36.5) 28.9 ∼ 34.6 (31.4) 37.5 ∼ 42.8 (40.7) 39.5 38.5 ∼ 46.6 (42) 34.5 ∼ 42 (38.2) Eye diameter 16.5 ∼ 19 (17.7) 18.6 ∼ 20 (19.3) 16 ∼ 19.7 (17.3) 15.6 ∼ 22.6 (19.8) 9.7 ∼ 11.1 (10.3) 12.8 ∼ 16.7 (15.5) 11 ∼ 14 (1 1.9) 13.4 9∼ 13.2 (10.7) 17.9 ∼ 25.5 (21.7) Interorbital width 52.6 ∼ 52.8 (52.7) 29.6 ∼ 30.6 (30.1) 40.8 ∼ 46 (43.6) 22.7 ∼ 41.7 (34.4) 34.8 ∼ 40.6 (38) 26.2 ∼ 33 (30.1) 34.5 ∼ 43.2 (37.8) 37.9 43 ∼ 52.6 (47.6) 42.4 ∼ 49.8 (45) Upper jaw length 35.6 ∼ 42.7 (39.1) 40.7 ∼ 43.5 (42.1) 44.7 ∼ 49.9 (47.9) 34.5 ∼ 45.2 (39.8) 40.4 ∼ 50.1 (44.4) 38.7 ∼ 46.1 (42.3) 47 ∼ 52.6 (50.2) 48.3 48.4 ∼ 54 (51.7) 45.4 ∼ 47.8 (46.3) Disc length 18.9 ∼ 19.9 (19.4) 19.7 ∼ 20.7 (20.2) 12.3 ∼ 14.5 (13.6) 39.4 ∼ 51.6 (45.8) 30.8 ∼ 44.4 (36.9) 31.2 ∼ 38.7 (36) 31.3 ∼ 46.1 (38.4) 34.4 34.5 ∼ 41.5 (36.8) 29.5 ∼ 38.4 (33.8) Disc width 16.8 ∼ 22.6 (19.7) 19.4 ∼ 20.4 (19.9) 13.4 ∼ 14.4 (13.8) 38.6 ∼ 44.9 (42) 32.4 ∼ 34.3 (33.3) 30.3 ∼ 33.1 (31.4) 26.2 ∼ 47.3 (34.2) 36.4 26 ∼ 32.5 (29.8) 20.3 ∼ 31.9 (25.4) Gill slit length 21.8 ∼ 22 (21.9) 30.2 ∼ 31.4 (30.8) 34.2 ∼ 42.8 (38.9) 22.3 ∼ 30.9 (26.2) 35.5 ∼ 48.5 (41.1) 27.3 ∼ 33.7 (31.1) 37.8 ∼ 53.8 (46.2) 39.5 39.7 ∼ 45.4 (42.5) 41.4 ∼ 50.5 (46.1)
Length of lower lobe of pectoral fin
108.7 ∼ 158.9 (133.8) 51.8 ∼ 61.5 (56.7) 87.4 ∼ 123.1 (105.6) 37.3 ∼ 54.7 (45.6) 58.6 ∼ 70.8 (63.3) 58.1 ∼ 79.8 (68.4) 63.8 ∼ 76.9 (70.5) 64.0 47.7 ∼ 58.5 (54.2) 74.8 ∼ 85.6 (80.7) Measurements (In % CL)
Length of dorsal fin overlapping CL
- - 44.9 ∼ 52.2 (48.4) 38 ∼ 53.6 (44.4) 30.2 ∼ 51.7 (39.4) 11.9 ∼ 23.1 (17.2) 40.5 ∼ 56.6 (48.3) - 54.6 ∼ 64.2 (58.2) 80.3 ∼ 92.9 (82.5)
Length of anal fin overlapping CL
- - 50.8 ∼ 56 (53.8) 51.6 ∼ 66.1 (57.9) 43.9 ∼ 71.4 (57.4) 21 ∼ 32.9 (25.7) 54.7 ∼ 64.1 (59.7) - 63.2 ∼ 71.9 (67.1) 80.5 ∼ 99 (86.4)
* Parenthesis indicates mean valueKim et al., 2005; Froese and Pauly, 2014).
부기: 이 종은 지느러미 줄기수와 원뿔니에서 원기재(Gil- bert and Burke, 1912)와 잘 일치하였으며(Table 3), 꼬리지느 러미 줄기수(9개)에서는 Gilbert and Burke(1912)의 8개와 조 금 달랐지만, Kim et al.(2001)과는 잘 일치하였다. 이 종은 유 사종과 두장에 대한 위턱 길이(본 종은 47.9% vs. 동해분홍꼼 치 42.1% vs. 먹분홍꼼치 39.1%), 이빨 형태(본 종은 원뿔형 vs. 동해분홍꼼치는 삼첨두형) 그리고 아가미구멍 하단 위치 (본 종은 가슴지느러미 기점을 지남 vs. 먹분홍꼼치는 지나지 않음)에서 잘 구분된다(Table 4). 또한, 이 종은 흡반 길이와 너비가 각각 12.3~14.5%, 13.4~14.4%의 범위로 꼼치과 어류 중 흡반이 가장 작고 항문 앞까지의 거리도 13.5~16.2(14.7
%)로 가장 짧다(Table 4).
Genus Crystallichthys Jordan and Gilbert, 1898
(국명: 물미거지속)Crystallichthys Jordan and Gilbert, 1898: 2864
(type species:Crystallichthys mirabilis Jordan and Gilbert, 1898).
Crystallias Jordan and Snyder, 1902: 349.
기재: 한 쌍의 콧구멍이 있으며 흡반을 가지고, 양 턱에는 수염(Barbels)이 존재하거나 없으며, 몸에는 어두운 색의 막대 무늬 혹은 반점이 존재한다(Jordan and Gilbert, 1898; Kido, 1988). 전 세계적으로 물미거지를 포함한 4종만이 알려져 있 다(Froese and Pauly, 2014).
Crystallichthys matsushimae (Jordan and Snyder, 1902)
(국명: 물미거지)(Fig. 5D)Crystallias matsushimae Jordan and Snyder, 1902: 350
(type locality: Bay of Matsushima, Japan); Chyung, 1977: 556.Crystallichthys matsushimae: Kido, 1988: 190; Kim et al., 2005:
267; Kim, 2011: 91; Shinohara et al., 2011: 47; Nakabo, 2013: 1208.
관찰재료: PKU 5069(체장 176.4mm), 강원도 동해, 2010.12.
06, J.K. Kim; PKU 8318~8319(체장 201.7~222.6mm), 강 원도 속초, 2013.02.28; PKU 8350~8354(체장 217.7~243.0 mm), 강원도 속초시, 2013.03.14, J.K. Kim.
기재: 주둥이는 짧고 둥글거나 일부 돌출된 원뿔 형태이다.
윗입술에는 8개, 아랫입술에는 5개의 수염이 있고, 위턱에는 8 개, 아래턱에는 6개의 감각공이 있다. 양 턱에 약한 삼첨두형 혹은 원뿔형의 이빨을 가지며 9~14열을 이룬다(Fig. 6D). 한 쌍의 크고 긴 관형의 콧구멍을 가진다. 아가미구멍 하단은 가 슴지느러미 기점 위에 위치한다. 등지느러미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 1/2 지점에서 끝난다. 가슴지느러미는 결각을
가지며 끝은 항문을 지난다. 흡반은 둥글고 크며, 항문은 흡반 에 더 가깝게 위치한다. 신선할 때, 몸은 투명한 분홍빛을 띠 며 다양한 크기의 난형 혹은 막대기 모양의 붉은색 반점이 있 다. 고정 후, 몸은 투명하거나 밝은 분홍빛을 띤다.
분포: 동해 중부 이북, 일본 혼슈 북부, 후쿠오카, 오호츠크해 등지에 분포한다(Nakabo, 2002; Kim et al., 2005).
부기: 이 종의 원기재(Jordan and Snyder, 1902)에서는 양 턱 의 수염(Barbels) 존재에 근거하여 Crystallias속을 유사속인 물미거지속(Crystallichthys)과는 다른 별개의 속으로 처음 보 고하며, 이 종을 Crystallias속 아래 위치시켰고 이후 Burke (1930)와 Kim et al.(2001)도 이를 따랐다. 그러나 Kido(1988) 에 의해 수행된 일본산 꼼치과 어류의 분류학적 재검토에서 물미거지속(Crystallichthys)에 양 턱과 주둥이에 수염을 가진 개체도 포함되며 이를 진단형질로 제안하며
Crystallias속을
물미거지속의 동속이명으로 처리하였다. 그러나 현재 물미거 지속(Crystallichthys)의 학명사용에서 수염이 있는 종과 없는 종 모두를 포함한 단일 속인 Crystallichthys를 인정하는 학자 (Kido, 1988; Nakabo, 2013)도 있는 반면, 일부 학자(Chernovaet al., 2004; Chernova, 2011; Parin, 2014; Shinohara et al.,
2014)는 수염이 존재하는 별개의 속인 Crystallias속으로 인정 하고 있어 지금까지도 학자마다 다른 견해를 보이고 있기 때 문에 추후 두 속의 면밀한 재검토가 필요하다. 이번 조사 표 본도 몸에 난형 혹은 막대기형의 무늬가 있는 점에서 Kido (1988)의 연구 결과와 잘 일치하였다. 최근에 Tohkairin et al.(2015)의 연구에는 물미거지가 분포지역에 따라 2개의 체색 타입(노란색 표현형, 붉은색 표현형)이 존재하며, 한국 개체는 붉은색 표현형에 속한다고 하였다. 향후 두 표현형에 대한 면 밀한 재검토도 함께 진행되어야 할 것이다.
Genus Liparis Scopoli, 1777
(국명: 꼼치속)Genus Liparis Scopoli, 1777: 453(type species: Cyclopterus
liparis Linnaeus, 1766).
기재: 두 쌍의 콧구멍을 가지며 흡반을 가진다. 물메기를 제 외하면 의새가 존재하고 가슴지느러미 줄기수가 뒷지느러 미 줄기수보다 많다. 체색은 다양하다(Kido, 1988; Chernova, 2008). 전 세계적으로 약 59종이 알려져 있다(Froese and Pauly, 2014).
Liparis agassizii Putnam, 1874
(국명: 아가씨물메기) (Fig. 5E)Liparis agassizii Putnam, 1874: 339
(type locality: Sakhalin Channel, Tatar Strait); Kido, 1988: 185; Kim et al., 1993: 24;Kim et al., 2005: 267; Chernova, 2008: 841; Kim, 2011: 92;
Nakabo, 2013: 1208.
관찰재료: PKU 6724(체장 324.0mm), 한국 경상북도 영 덕군 강구면, 2012.02.21, J.K. Kim; PKU 8114~8115(체장 322.0~326.0mm), 한국 강원도 동해, 2012.12.19, J.K. Kim;
PKU 8175(체장 318.0mm), 한국 강원도 속초, 2013.01.10, J.K. Kim.
기재: 양 턱에는 중앙이 강하게 발달된 삼첨두형의 이빨이 존재한다(Fig. 6E). 두 쌍의 콧구멍을 가지며 전비공이 후비공 보다 긴 관형이다. 아가미구멍 하단은 가슴지느러미 7~12번 째 줄기까지 이른다. 가슴지느러미는 결각을 가지며 등지느러 미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 1/3 지점에서 끝난다. 흡 반은 크고 둥글며, 항문은 뒷지느러미 기점에 더욱 가깝게 위 치한다. 신선할 때, 몸은 어두운 분홍빛을 띤다. 주둥이부터 꼬 리지느러미 기저까지 여러 열의 짙은 갈색 혹은 검은색 줄무 늬가 선명하게 줄지어 있다. 고정 후, 어두운 분홍색 혹은 회 색을 띤다.
분포: 한국 동해, 일본 북부 사할린, 북해도 등지에 분포한다 (Nakabo, 2002; Kim et al., 2005).
부기: 이 종은 등, 뒷지느러미 기저말단이 꼬리지느러미 약 1/2 이상인 지점에서 끝나는 점과 중앙이 가장 큰 삼첨두형의 이빨을 가지는 점에서 Chernova(2008)가 제시한 5개의 꼼치 아속 중
Careliparis아속에 포함된다
(Table 4). 그러나, 아가미 뚜껑 하단이 7~12번째 줄기에 이르는 점에서 5~9번째라고 제시한 Chernova(2008)의 결과보다 더 많은 범위를 나타내었 다. 특히, 이 종은 미거지와 형태가 가장 유사하지만 아가미구 멍 하단의 위치(본 종은 7~12번째 가슴지느러미 줄기에 이름 vs. 미거지는 11~18번째 가슴지느러미 줄기에 이름)로 구분 할 수 있다.Liparis chefuensis Wu and Wang, 1933
(국명: 노랑물메기) (Fig. 5F)Liparis chefuensis Wu and Wang, 1933: 81
(type locality: Che- foo, Shantung Province, China); Cheng et al., 1997: 440; Choiet al., 1998: 314; Stein et al., 2003: 823; Kim et al., 2005:
268; Chernova, 2008: 840; Kim, 2011: 92.
Liparis choanus Wu and Wang, 1933: 83; Kim et al., 1993: 25.
관찰재료: PKU 10411~10413(체장 88.4~112.8mm), 한국 서해 연평도, 2014.03.27, J.Y. Park; PKU 11577(체장 111.5 mm), 한국 경상남도 사천시 강진만, 2015.01.24, S.H. Myoung;
PKU 54037(체장 83.9mm), 한국 창원시 진해구, 2015.03.25, W.J. Lee; PKU 54039(체장 72.7mm), 한국 창원시 진해구, 2015.03.18, W.J. Lee.
기재: 양 턱에는 삼첨두형 이빨을 가진다(Fig. 6F). 두 쌍의 콧구멍을 가지며 전비공은 관형이고 후비공은 매우 작아 흔적 적으로 보인다. 아가미구멍 하단은 가슴지느러미 2~3번째 줄
기까지 이른다. 등지느러미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 1/3 지점에서 끝난다. 가슴지느러미는 약한 결각을 가지며, 흡 반은 크고 둥글다. 항문은 흡반과 뒷지느러미 기점 중앙에 위 치한다. 신선할 때, 몸은 황갈색을 띠고 종종 줄무늬가 있으며 등과 뒷지느러미 가장자리는 검다. 꼬리지느러미는 점선의 검 은 줄무늬를 띤다. 고정 후에는 몸이 회갈색을 띠며 각 지느러 미 끝은 검다.
분포: 한국 서해, 남해, 중국 동북부에 분포한다(Choi et al., 1998; Kim et al., 2005; Froese and Pauly, 2014)
부기: 이 종의 원기재(Wu and Wang, 1933)에 의하면, 등지 느러미 줄기수(36~38개)와 뒷지느러미 줄기수(29~31개), 그 리고 등, 뒷지느러미 기저말단의 꼬리지느러미와의 융합 정 도가 1/3 미만인 점에서 이번 조사표본과 잘 일치하였다. Kim
et al.
(1993)이 국내 미기록종으로 보고하면서 제시한 등지 느러미 줄기수(35개)와 차이를 보였으나, Choi et al.(1998) 및 Kim et al.(2005)의 결과와는 잘 일치하였다. 이후, Choi etal.
(1998)은 본 종의 성적 다형을 연구하면서 Wu and Wang (1933)이 피부 가시돌기 부재, 뚜렷한 반점의 존재에 근거하여 제시한L. choanus가 본 종의 암컷에서 보이는 형질임을 밝
혀L. choanus를 본 종의 후행이명으로 간주하였다. 이번 조사
표본은 등, 뒷지느러미 기저말단의 꼬리지느러미와의 융합 정 도가 1/3 미만인 점에서 Chernova(2008)이 제시한 Neoliparis 아속에 포함되며, 척추골수(40~43개), 흡반의 길이가 두장의 1/2보다 작은 점(이번 조사표본은 두장의 31.2~38.7%)에서 잘 일치하였다(Tables 3, 4). 노랑물메기는 국내의 경우 서해 연안에 국한되어 분포한다고 알려져 있었으나, 최근 남해 사 천시 강진만에서 성숙한 암컷 3개체가 채집되어 이들의 분포 지역이 남해까지 확장된 것으로 보인다.Liparis ochotensis Schmidt, 1904
(국명: 미거지)(Figs. 5G, 7)Liparis ochotensis Schmidt, 1904: 163
(type locality: SakhalinIsland, Russia); Kido in Amaoka et al., 1983: 293; Lindberg and Krasyukova, 1987: 420; Kido, 1988: 178; Shinohara et
al., 2011: 48; Nakabo, 2013: 1208.
Cyclogaster ingens Gilbert and Burke, 1912: 360
(type locality:off coast of Korea).
Liparis multiradiatus Matsubara and Iwai, 1954: 437
(type locality: off Kushiro, Hokkaido, Japan).Liparis ingens: Chyung, 1977: 555; Kim et al., 2005: 268;
Chernova, 2008: 850; Kim, 2011: 92.
관찰재료: PKU 4738(체장 300.0mm), 한국 강원도 고성, 2010.11.11; PKU 5012(체장 293.0mm), 한국 강원도 고성, 2011.01.25, J.K. Kim; PKU 5118(체장 274.0mm), 한국 강원 도 속초, 2011.02.16, J.K. Kim; PKU 5408~5409(체장 347.0
~387.0mm), 한국 경상북도 울진, 2011.04.04, J.K. Kim; PKU 5900(체장 273.0mm), 한국 강원도 속초, 2011.07.07, J.K.
Kim.
기재: 몸은 측편되며 체고가 다소 높다. 피부는 부드럽거나 거친 핀형의 돌기를 가진다. 양 턱에는 중앙이 큰 삼첨두형의 작은 이빨이 존재하며(Fig. 6G), 위턱 이빨은 외부로 노출되어 있다. 두 쌍의 콧구멍을 가진다. 아가미구멍 하단은 가슴지느 러미 11~18번째에 이르며, 가슴지느러미는 결각을 가진다. 등 지느러미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미의 약 1/3 이상인 지점 에서 끝난다. 흡반은 크고, 항문은 흡반과 뒷지느러미 기점 사 이 중앙에 위치한다. 신선할 때, 몸은 전체적으로 분홍색을 띤 다. 일부는 머리와 몸 전체에 어두운 반점이 희미하게 산재하 는 경우도 있고, 드물지만 머리와 몸 전체에 둥근 흰색 반점 을 가지는 경우도 있어 다양한 체색 변이가 존재하는 것 같다 (Fig. 7). 고정 후에는 흑색 혹은 어두운 분홍색을 띤다.
분포: 한국 동해, 일본, 러시아 등지에 분포한다(Froese and Pauly, 2014).
부기: Gilbert and Burke(1912)가 최초로 한국의 동해산 미 거지 1개체를 근거로 Cyclogaster ingens로 신종 보고하였으 며, 체고, 턱의 위치, 이빨수, 서식수심에서 Liparis ochotensis 와 구분되는 매우 유사한 별종으로 보았다. 이후, Burke(1930) 도 이를 따라
L. ingens를 L. ochotensis와 이빨 형태
(L. ingens 는 약한 삼첨두형, L. ochotensis는 강한 삼첨두형)의 차이로 두 종을 구분하였다. 우리나라는 처음 Mori(1952)에 의해 강 원도와 경상북도 근해에서 채집된 개체에 근거하여L. ingens
를 국내산 미거지로 기재하였고 이후 Chyung(1977), Kim etal.
(2005)도 이를 따랐다. 반면, Kido(1988)는 L. ochotensis 의 이빨의 형태가 체장에 따른 변이로 판단하여L. ingens를 L. ochotensis의 동종이명으로 처리하였다. 그러나 최근 Cher-
nova(2008)에 의해 수행된 꼼치속 어류의 분류학적 재검토에 의하면, L. ingens의 이빨 형태는 단순한 송곳니형 혹은 측돌 기가 매우 소실된 삼첨두형으로L. ochotensis
(삼첨두형)와 다 른 별종으로 재정리하였으며, 이번 조사표본(삼첨두형)을 비 롯하여 이전 연구(Gilbert and Burke, 1912; Burke, 1930)와도 상이한 결과를 보여 주목되었다. 좀더 상세한 형태 비교를 위 해 한국산L. ingens를 일본 및 러시아산 L. ochotensis와 비교
한 결과, 한국산 L. ingens는 계수 및 계측형질뿐 아니라 위턱 이 아래턱보다 약간 돌출되어 이빨이 노출되어 있는 점, 삼첨 두형 이빨을 가지는 점 등에서L. ochotensis와 잘 일치하였다
(Table 5). 우리 연구결과가 Chernova(2008)와 차이를 보인 것 은 Chernova(2008)가 완모식 1개체(USNM 73330)만을 조사 한 것에 비해 우리는 15개체(한국산 6개체, 일본산 9개체)를 조사하여 표본 개체수에서 큰 차이가 있었기 때문으로 추측된 다. 한편, 한국산 L. ingens와 일본산 L. ochotensis의 mtCOI 분 자비교에서도 98.9~100% 일치하여 두 종이 같은 종임을 공고히 해 주었다(Fig. 4). 따라서 본 연구에서 한국산 미거지의 학명을 종전의
L. ingens에서 L. ochotensis로 변경하고자 한다.
Liparis megacephalus (Burke, 1912)
(국명: 보라물메기) (Fig. 5H)Cyclogaster megacephalus Burke, 1912: 569
(type locality:Eastern Bering Sea).
Liparis megacephalus: Kim et al., 1993: 25; Meckenburg et al.,
2002: 591; Chernova et al., 2004: 26; Kim et al., 2005: 268;Chernova, 2008: 841; Kim, 2011; 92; Nakabo, 2013.
관찰재료: CBU 17290(체장 267.5mm), 한국 강원도 고성군 현내면 고진리, 1991.11.25.
기재: 양 턱에는 13~14 사선 열을 이룬 삼첨두형의 이빨을 가진다(Fig. 6H). 두 쌍의 콧구멍을 가지며 전비공이 후비공 보다 크고 전비공은 관형, 후비공은 원형이다. 아가미구멍 하 단은 가슴지느러미 약 11~12번째 줄기에서 끝난다. 등지느러 미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 2/5 정도까지 이른다. 가 슴지느러미는 약한 결각을 가지며 흡반은 둥글다. 항문은 흡 반과 뒷지느러미 기점 사이 중앙에 위치한다. 신선할 때, 몸은 전체적으로 연한 보라색을 띠며 각 지느러미 끝은 검다. 고정 후에는 몸이 황색을 띄며 꼬리지느러미는 약한 줄무늬를 띤 다.
분포: 한국 동해, 베링해 등지에 분포한다(Kim et al., 1993;
Kim et al., 2005).
부기: 이 종의 등, 뒷지느러미 기저말단의 꼬리지느러미와의 융합 정도가 약 2/5 정도인 점, 아가미 뚜껑 하단이 가슴지느 러미 11~12번째 줄기에 이르는 점, 삼첨두형의 이빨을 가진 점에서 원기재(Burke, 1912)와 잘 일치하였다. Burke(1912)는 피부에 압정 모양의 돌기를 가진 개체와 가지지 않는 개체 모 두 존재하지만, 본 개체의 경우 몸이 보라색이며 지느러미는 갈색의 줄무늬가 있었지만 피부에 압정 모양의 돌기는 가지지 않았다. 우리나라에는 Kim et al.(1993)에 의해 강원도 고성에 서 채집된 1개체에 근거하여 미기록종으로 보고된 바 있다.
Liparis tanakae (Gilbert and Burke, 1912)
(국명: 꼼치) (Fig. 5I)Cyclogaster tanakae Gilbert and Burke, 1912: 357
(type lo- cality: Sagami Bay, Japan).Liparis tanakae: Kido in Masuda et al., 1984: 338; Lindberg
and Krasyukova, 1987: 427; Kido, 1988: 187; Cheng et al., 1997: 442; Kim et al., 2005: 269; Kim, 2011; 92; Nakabo, 2013: 1207.관찰재료: PKU 1148(체장 433.0mm), 한국 경상남도 고성
우두포, 2008.11.29, 정치망, J.K. Kim; PKU 1167(체장 392.0 mm), 한국 경상남도 고성 내신항, 2008.11.29, J.K. Kim, 정 치망; PKU 5216~5218(체장165.0~284.0mm), 한국 제주도, 2010.11, J.K. Kim; PKU 6687(체장 267.0mm), 경상남도 진해, 2012.02.17, J.K. Kim.
기재: 피부는 부드럽거나 일부 거친 돌기를 가진다. 양 턱에 는 얇고 긴 삼첨두형의 이빨이 열을 이룬다. 외열은 내열보다 작고 덜 발달된 삼첨두형이다(Fig. 6I). 콧구멍은 두 쌍으로 전 비공은 관형, 후비공은 원형이다. 아가미구멍 하단은 가슴지느 러미 7~8번째 줄기까지 이른다. 등지느러미와 뒷지느러미는 꼬리지느러미 약 3/4 지점까지 융합된다. 가슴지느러미는 결각 을 가지지 않는다. 흡반은 둥글며, 항문은 흡반과 뒷지느러미 기점 사이 중앙에 위치한다. 신선할 때, 몸은 투명한 회색빛을 띤다. 일부 어두운 얼룩이 산재되거나 줄무늬를 이룬다. 가슴 과 꼬리지느러미 기저는 희다. 고정 후에는 전반적으로 탁한 회색 혹은 갈색을 띠며 꼬리지느러미 기저는 희다.
분포: 한국 동해, 서해, 남해 및 일본 북해도 남부, 동중국해 등지에 분포한다(Nakabo, 2002; Kim et al., 2005; Froese and Pauly, 2014).
부기: 이 종은 삼첨두형의 이빨을 가지는 점과 가슴지느러 미에 결각이 없는 점에서 원기재(Gilbert and Burke, 1912)와
잘 일치하였다. 그러나 아가미구멍 하단의 위치에서 Gilbert and Burke(1912)는 가슴지느러미 11번째 줄기까지 이른다고 보고하였으나, 조사 표본의 경우 7~8번째에 이르는 점에서 상이한 결과를 보였다. 꼼치속 어류 중 양안간격이 43~52.6 (47.6)%로 가장 높은 비율을 보였고 가슴지느러미 하엽 길이 에서는 41.7~58.5(54.2)%로 가장 낮은 비율을 보였다(Table 4). 꼼치과 어류 중 우리나라에서는 유일하게 전 해역에 분 포하는 종으로, mtDNA에서 지역 간 차이가 확인된 바 있다 (Myoung et al., In Prep).
Liparis tessellatus (Gilbert and Burke, 1912)
(국명: 물메기) (Fig. 5J)Cyclogaster tessellatus Gilbert and Burke, 1912: 355
(type lo- cality: Southeastern coast of Hokkaido, west of Erimo Saki, Japan).Liparis tessellatus: Mori, 1952: 172; Kido in Masuda et al.,
1984: 338; Lindberg and Krasyukova, 1987: 406; Kido, 1988: 172; Kim et al., 2005: 269; Chernova et al., 2008: 841;Kim, 2011: 92; Shinohara et al., 2011: 48; Nakabo, 2013:
1207.
table 5. Comparison of proportional measurements of Liparis ochotensis (previously named as L. ingens in Korea) from Korea and Japan, com- pare with references
Characters Present study
Korea Japan
Registration number PKU 4738, 5012, 5118, 5408~5409, 5900 HUMZ 107083~107084, 109958, 120240, 120317, 124034, 124273, 126168, 134960 Number of specimens
Standard length (mm SL) Measurements (In % SL)
Body depth Body width Head length (HL) Predorsal length Preanal length Preanus length Pectoral fin length Caudal fin length (CL) Measurements (In % HL)
Snout length Eye diameter Interorbital width Upper jaw length Disc length Disc width Gill slit length
Length of lower lobe of pectoral fin Measurements (In % CL)
Length of dorsal fin overlapping CL Length of anal fin overlapping CL
232.0∼387.0 6 22.6∼27.5 (23.8) 11.5∼17.7 (13.8) 24.9∼28.5 (26.9) 28.4∼36.5 (31.7) 44.3∼48.8 (46.1) 35.6∼40.5 (37.8) 21.4∼26.2 (25.1) 16.9∼20.8 (18.2) 37.5∼42.8 (40.7) 11.0∼14.0 (11.9) 34.5∼43.2 (37.8) 47.0∼52.6 (50.2) 31.3∼46.1 (38.4) 26.2∼47.3 (34.2) 37.8∼53.8 (46.2) 63.8∼76.9 (70.5) 33.2∼53.8 (42.5) 54.7∼64.1 (59.7)
126.2∼635.0 9 21.3∼29.3 (24.9) 10.1∼19.4 (14.1) 26.5∼31.0 (28.8) 29.9∼33.7 (31.3) 39.7∼49.6 (45.4) 33.0∼43.6 (38.5) 22.5∼30.6 (27.3) 17.9∼22 (19.9) 34.9∼41.5 (38.2)
9.8∼18.9 (13.9) 27.2∼41.2 (33.6) 43.4∼54.2 (49.2) 31.9∼46.1 (36.4) 25.2∼46.5 (32.7) 33.3∼60.7 (45.9) 65.1∼87.5 (73.0) 32.9∼44.6 (38.5) 41.8∼61 (53.8)
*Parenthesis indicates mean value
관찰재료: PKU 4953~4956(체장 108.3~209.3mm), 경상 북도 후포, 2011.01.13, J.K. Kim; PKU 5179(체장 125.2mm), 경상북도 후포, 2011.03.03, J.K. Kim; PKU 8340(체장 133.9 mm), 한국 강원도 속초, 2013.03.11, 30~50m 정치망, J.K.
Kim; PKU 11692~11693(체장 107.1~130.5mm), 한국 경상
남도 사천시 강진만, 2015.03.25, S.H. Myoung.
기재: 양안 사이가 넓고 편평하다. 피부에는 대부분 압정 모 양의 돌기가 산재하며 종종 없다. 두 쌍의 콧구멍을 가지며 전 비공은 짧은 관형, 후비공은 둥근 구멍 형태이다. 양 턱에는 약한 삼첨두형 이빨이 열을 이룬다(Fig. 6J). 아가미구멍 하단
