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2013년 2월 석사학위 논문

홍조류 분홍잎속의 계통 분류에 관한 연구

Taxonomy and phylogeny of

Acrosorium

조선대학교 대학원

홍조류 분홍잎속의 계통 분류에 관한 연구

Taxonomy and phylogeny of

Acrosorium

2013년 2월 25일

조선대학교 대학원

해 양 생 명 과 학 과

홍조류 분홍잎속의 계통 분류에 관한 연구

Taxonomy and phylogeny of

Acrosorium

지도교수 조 태 오

이 논문을 이학 석사학위신청 논문으로 제출함

2012년 10월

조선대학교 대학원

해 양 생 명 과 학 과

정소영의 석사학위논문을 인준함

위원장 조선대학교 교수 윤 성 명 (인)

위 원 조선대학교 교수 정 원 교 (인)

위 원 조선대학교 교수 조 태 오 (인)

2012년 11월

목 차

List of Tables ··· Ⅳ List of Figures ··· Ⅴ Abstract ··· Ⅶ

Ⅰ. 서론 ··· 1

1. 배경 ··· 1

2. 분홍잎속(Acrosorium)의 분류학사 ··· 8

3. 주요 종의 분류학사 ··· 9

Ⅱ. 재료 및 방법 ··· 13

1. 조사지역 ··· 13

1) 국내조사지 및 개황 ···13

2) 국외조사지 및 개황 ··· 13

2. 형태 분석 ··· 16

3. 엽록체 rDNA의 rbcL 염기서열 분석 ··· 18

1) DNA 추출 ···18

2) DNA 증폭 ···18

3) 계통학적 유연관계 분석 ···19

Ⅲ. 결과 ··· 20

1. 분홍잎속(Acrosorium)의 형태분석 ··· 20

1) Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin 1924 ··· 20

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus) ··· 20

가. 외부형태 ··· 20

나. 내부구조 ··· 22

(2) 사분포자체(Tetrasporophyte) ··· 23

(3) 종의 분포 ··· 29

가. 국내 분포(Korea Distribution) ··· 29

2) 잔금분홍잎(Acrosorium polyneurum Okamura 1936) ···34

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus) ··· 34

가. 외부형태 ··· 34

나. 내부구조 ··· 35

(2) 사분포자체(Tetrasporophyte) ··· 35

(3) 배우자체(Gametophyte) ··· 35

(4) 종의 분포 ··· 41

가. 국내 분포(Korea Distribution) ··· 41

나. 국외 분포(World Distribution) ··· 42

3) 누은분홍잎(Acrosorium yendoi Yamada 1930) ···45

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus) ··· 45

가. 외부형태 ··· 45

나. 내부구조 ··· 46

(2) 사분포자체(Tetrasporophyte) ··· 46

(3) 배우자체(Gametophyte) ··· 46

(4) 종의 분포 ··· 52

가. 국내 분포(Korea Distribution) ··· 52

나. 국외 분포(World Distribution) ··· 53

4) Acrosorium sp. ··· 56

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus) ··· 56

가. 외부형태 ··· 56

나. 내부구조 ··· 56

(2) 사분포자체(Tetrasporophyte) ··· 57

2. 분홍잎속(Acrosorium)의 계통분석 ··· 60

1) 염기서열 분석 ··· 60

3. 자성생식기관 ··· 69

4. rbcL 유전자에 의한 계통분류학적 고찰 ··· 72

5. 생육지 및 지리적 분포 ··· 73

References ··· 75

List of Tables

Table 1. Lists of distributions and references about Acrosorium in worldwide ·· 4 Table 2. List of species studied in this study ··· 18

Table 3. Distance matrix based on aligned sequences of the rbcL gene among Acrosorium species ··· 65

Table 4. A morphological comparison among the Acrosorium species ··· 68

Table 5. A tetrasporangial and female structures comparison among the Acrosorium species ··· 71

Table 6. Some autoecological characteristics among the Acrosorium species ··· 74

List of Figures

Fig. 1. A map showing sampling sites along the coasts of Korea ··· 14

Fig. 2. A map showing sampling sites in South Africa and South America ··· 15

Figs. 3. Different morphologies vegetative thalli in Acrosorium ciliolatum from Korea ··· 24

Figs. 4. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from Korea ··· 25

Figs. 5. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from Ecuador and Peru ··· 26

Figs. 6. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from South Africa ···· 27

Figs. 7. Tetrasporangial structures of Acrosorium ciliolatum from Korea ··· 28

Fig. 8. Korea distribution on Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin ··· 32

Fig. 9. World distribution on Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin ··· 33

Figs. 10. Different morphologies of vegetative thalli in Acrosorium polyneurum from Korea ··· 37

Figs. 11. Vegetative structures of Acrosorium polyneurum from Korea ··· 38

Figs. 12. Tetrasporangial structures of Acrosorium polyneurum from Korea ··· 39

Figs. 13. Female structures of Acrosorium polyneurum from Korea ··· 40

Fig. 14. Korea distribution on Acrosorium polyneurum Okmura ··· 43

Fig. 15. World distribution on Acrosorium polyneurum Okamura ··· 44

Figs. 16. Different morphologies of Acrosorium yendoi from Korea ··· 48

Figs. 17. Vegetative structures of Acrosorium yendoi from Korea ··· 49

Figs. 18. Tetrasporangial structures of Acrosorium yendoi from Korea ··· 50

Figs. 19. Female structures of Acrosorium yendoi from Korea ··· 51

Fig. 20. Korea distribution on Acrosorium yendoi Yamada ··· 54

Fig. 21. World distribution on Acrosorium yendoi Yamada ··· 55

Figs. 22. Different morphologies thalli of Acrosorium sp. from Chile ··· 58

Figs. 23. Vegetative and Tetrasporangial structures of Acrosorium sp. from Chile ··· 59 Fig. 24. Phylogeny of the Acrosorium based on the rbcL sequences inferred from

Fig. 25. Phylogeny of the Acrosorium based on the rbcL sequences inferred from neighbor joining analyses ··· 63

ABSTRACT

Taxonomy and phylogeny of

Acrosorium

So Young, Jeong

Advisor: Prof. Tae Oh Cho, Ph.D.

Department of Marine Life Science, Graduate School of Chosun University

The genus Acrosorium Kylin (1924) was established based on A. ciliolatum (=A.

agalophylloides Zanardini ex Kützing). 16 Acrosorium species are listed from the worldwide. Acrosorium ciliolatum [=A. venulosum (Zanardimi) Kylin], A.

flabellatum Yamada, A. polyneurum Okamura, and A. yendoi Yamada have currently been recognized in Korea. Over+50 samples of Acrosorium from Korea, South Africa and South America were investigated based on morphology and molecular analyses.

Four major clades are recognized in our phylogenetic tree using rbcL sequence data: Acrosorium ciliolatum clade, A. polyneurum clade, A. yendoi clade, and A.

sp. clade. As a result, we observed similarity and difference between each clades. Although only A. ciliolatum has been recognized by the hooked branches, we found different morphologies of hooked branches in A. polyneurum, A. yendoi, and A. sp. Acrosorium sp. is also distinguished from other similar species by having simple hooks or secondary hooked branches, long rhizoids, and long rounded projections.

Phylogenetic analyses indicate that our A. sp. is placed in genus Acrosorium and is also distinguishable from other Acrosorium species.

Key words : Acrosorium, morphological characters, hooked branches, rbcL sequence

Ⅰ. 서 론

1. 배경

보라잎과(Delesseriaceae)는 전 세계적으로 조간대와 조하대에 널리 분포하며 현재 100여 속들이 포함되어 있는 큰 분류군 중 하나이다(Lin et al. 2001). Kylin은 1924 년 초기의 보라잎과(Delesseriaceae)를 크게 Delesserioideae, Nitophylloideae 두 개 의 아과로 나누고 근연속들을 묶어 Gruppen (=Groups)이라는 분류계급을 아과 아래의 단위로 사용하였다. Delesserioideae와 Nitophylloideae를 나누는 기준은 ① Procarps 의 위치, ② midrib과 rhizoidal filaments의 유무, 그리고 ③ primary cell에서의 intercalary cell division의 유무였다. Kylin은 Delesserioideae 아과에는 Hypoglossum group, Membranoptera group, Delesseria group, Hemineura group, Grinnellia group을, Nitophylloideae 아과에는 Pseudophycodrys group, Phycodrys group, Ruprechtiella group, Cryptopleura group, Myriogramme group, Nitophyllum group을 포함시켰다(Kylin 1924). 이후에도 Kylin (1956)에 의해 Sarcomenia group, Claudea group, Botryocarpa group, Papenfussia group, Martensia group이 새롭게 추 가되고 이전에 추가되었던 Ruprechtiella group은 Yendonia group으로 이름이 수정되 었다. Wynne (1983)은 Delesserioideae 아과에 Congregatocarpus group, Sympodophyllum group, Cumathamnion group, Kurogia group을 새롭게 추가시키고 Yendonia group을 Phycodrys group과 합하였다. Wynne (1996)은 보라잎과 (Delesseriaceae)의 속들을 재정리하고 Nitophylloideae 아과에 Valeriemaya group을 추가시켰다(Millar and Wynne 1992). 1996년 이후에는 Dicroglosseae, Myriogrammeae 그리고 Schizoserideae 3개의 새로운 group이 추가되었다(Millar & Huisman 1996), (Hommersand & Fredericq 1997a), (Hommersand & Fredericq 1997b). 최근에는 Wynne이 Delesseriaceae의 23개 group에 족(tribe)이라는 분류계급의 개념을 부여하여 현재는 족(tribe)으로 인정되고 있다(Wynne 2001).

(Acrosorium)에는 Acrosorium acrospermum, A. amphiroae, A. ciliolatum, A.

cincinnatum, A. decumbens, A. deformatum, A. flabellatum, A. fragile, A.

maculatum, A. minus, A. odontophorum, A. okamurae, A. papenfussii, A.

polyneurum, A. procumbens, A. yendoi 총 16개의 종들이 알려지고 있다(Table 1). 한 국에는 전 해역에서 조간대에서 조하대까지 쉽게 관찰되며 우리나라에는 Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin [=Acrosorium venuolosum (Zanardini) Kylin], 부채분홍 잎 (Acrosorium flabellatum Yamada), 잔금분홍잎 (Acrosorium polyneurum Okamura), 누은분홍잎 (Acrosorium yendoi Yamada) 총 4종이 보고되고 있다(Lee & Kang 2001).

본 식물은 엽상체에 미세한 엽맥(Microscopic vein)을 형성하고 엽상체의 가장자리 에 거치가 있으며 가지의 끝에는 빈번히 갈고리 형태의 형성된다는 점에서 다른 식물 들과 뚜렷하게 구분 된다(Wynne 1983). 분홍잎속(Acrosorium)의 식물들은 포복성이며 직립하거나 누운 형태의 엷은 막질로 이루어진 엽상체를 가지며 짧은 다세포성 가근이 발달하여 다른 기질에 붙어서 자란다. 엽은 정단부나 가장자리에서 15-20cm까지 넓게 펼쳐지며 자라나며 가지는 차상 또는 아 차상으로 자라 상부 쪽으로 갈수록 불규칙적 으로 호생하며 가지의 끝은 둥글거나 구부러진 형태를 띤다. 가장자리는 전연이거나 불규칙하게 톱니모양의 거치를 가진다. 엽은 초기에는 단층을 이루고 자라면서 중심세 포가 커지면서 세 개의 세포층, 기부 쪽은 다세포층을 가지고 엽면 위에는 미세한 엽 맥이 발달하는 것이 특징이다(Womersley 2003, Christine A. Maggs & Max H.

Hommersand 1993). 이러한 분홍잎속(Acrosorium)의 종들은 엽체의 크기, 가지 끝의 분 기 형태에 대한 약간의 차이점을 제외하고는 식별이 용이하지 않으며 형태적 유사성과 많은 변이들 때문에 종 수준에서 구분하는데 있어 많은 어려움을 겪고 있다(Mikami 1974). 특히 갈고리를 가지고 있는 종들에 대해 역사적으로 많은 이름들이 존재했지만 현재는 갈고리를 가진 모든 종들이 Acrosorium ciliolatum 이라는 하나의 이름으로 이 명처리 되어있다.

본 연구를 수행하는 동안 분홍잎속(Acrosorium) 식물들은 ① 엽체가 단순하고, ② 주요 형질들이 종들 내에서 서로 중첩되며, ③ 분자계통학적으로 분류하였을 때 한 clade 내에서 변이가 매우 다양하다는 점에서 이전에 몇몇 연구가 이루어졌음에도 불 구하고 현재에도 동정하는데 있어 많은 어려움이 있다는 것을 인지하게 되었다.

따라서 본 연구에서는 우리나라 및 남아프리카. 남아메리카에서 채집된 분홍잎속

하고자 한다. 또한, 각 채집지에서 채집된 다양한 분홍잎속(Acrosorium) 종들에 대한 종간의 유전적 차이를 분석하여 계통적 유연관계를 살펴보고자 한다. DNA 염기서열 분 석은 생물의 계통을 추론하는 방법의 하나로 최근 널리 쓰이고 있는데 식물만이 가지 는 특징적인 구조인 엽록체 내의 DNA를 추출하여 엽록체에 내포된 rbcL (Ribulose-1,5-biphosphate carboxylase) 유전자를 가지고 종간의 계통학적 유연관계 를 추론하는데 사용한다. 분홍잎속(Acrosorium)의 계통학적 연구는 엽록체 내의 rbcL DNA 염기서열 분석에 근거하였다.

Taxa Distributions & References A. acrospermum

(J.Agardh) Kylin

Africa: Namibia (Rull Lluch 2002, John et al. 2004); South Africa (Silva, Basson & Moe 1996, Stegenga, Bolton & Anderson 1997)

Indian Ocean Islands: St. Paul Island (Silva, Basson & Moe 1996)

A. amphiroae Jassund Africa: Kenya (Silva, Basson & Moe 1996); South Africa (Silva, Basson & Moe 1996), Tanzania (Oliveira, Österlund & Mtolera 2005)

A. ciliolatum (Harvey) Kylin

Europe: Adriatic (Gómez Garreta et al. 2001);

Balearic Islands (Gallardo & Escudero 2011);

Britain (Hardy & Guiry 2003); Corsica (Boudouresque & Marcot-Coqueugniot 1993); France (Verlaque 2001); Greece (Gómez Garreta et al. 2001); Ireland (Maggs & Hommersand 1993, Morton 2003); Italy (Furnari et al. 2003); Malta (Cormaci et al. 1997); Portugal (Escudero & Gallardo 2011);

Sardinia (Furnari et al. 2003); Spain (Gallardo &

Escudero 2011); Turkey (Taskin et al. 2008)

Atlantic Islands: Canary Islands (John et al. 2004); Cape Verde Islands (Prud'homme van Reine, Haroun & Kostermans 2005); Madeira (Neto, Cravo &

Haroun 2001, John et al. 2004)

Western Atlantic: Trop. & Subtrop. W. Atlantic (Wynne 2011)

North America: California (Stewart 1991, Miller 2012); North Carolina (Schneider & Searles 1991);

South Carolina (Schneider & Searles 1991); Mexico (Castaneda-Fernández de Lara et al. 2010)

South America: Brazil (Creed et al. 2010) Table 1. List of distributions and references about Acrosorium in worldwide.

Taxa Distribution & Reference A. ciliolatum

(Harvey) Kylin

Afica: Algeria (Gómez Garreta et al. 2001); Egypt (Aleem 1993, Gómez Garreta et al. 2001); Kenya (Bolton, Oyieke & Gwanda 2007); Libya (Gómez Garreta et al. 2001); Mauritania (John et al.

2004); Morocco (Gómez Garreta et al. 2001);

Senegal (John et al. 2004); South Africa (Tronchin

& Schils 2005); Tunisia (Gómez Garreta et al. 2001); Western Sahara (John et al. 2004)

Indian Ocean Islands: St. Paul Island (Silva, Basson & Moe 1996)

South-west Asia: India (Sahoo et al. 2001); Levant states (Gómez Garreta et al. 2001); Oman (Wynne &

Jupp 1998); Sri Lanka (Silva, Basson & Moe 1996) Asia: China (Zheng, Liu & Chen 2001); Japan (Yoshida, Nakajima & Nakata 1990, Yoshida 1998);

Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008)

South-east Asia: Indonesia (Silva, Basson & Moe 1996)

Australia and New Zealand: Lord Howe Island (Millar & Kraft 1993); New South Wales (Millar 1990, Millar & Kraft 1993, Womersley 2003); South Australia (Womersley 2003); Western Australia (Womersley 2003); Tasmania (Womersley 2003);

Victoria (Womersley 2003, Shepherd et al. 2009);

New Zealand (Adams 1994, Lin, Fredericq &

Hommersand 2001); Norfolk Island (Millar 1999);

Queensland (Phillips 1997, Womersley 2003, Bostock

& Holland 2010, Phillips 2002) Table 1. Continued

Taxa Distribution & Reference

A. cincinnatum M.J.Wynne Africa: Namibia (Rull Lluch 2002, John et al. 2004)

A. decumbens (J.Agardh) Kylin

Australia and New Zealand: Houtman Abrolhos (Huisman 1997); New South Wales (Millar 1990, Millar & Kraft 1993); New Zealand (Adams 1994, Lin, Fredericq & Hommersand 2001, Miller 2005);

Norfolk Island (Miller 1999)

Antarctic and the subantarctic Islands: Campbell Island (Papenfuss 1964)

A. deformatum (Suhr) Papenfuss

South Africa (Silva, Basson & Moe 1996)

A. flabellatum Yamada Asia: China (Zheung, Liu & Chen 2001); Japan (Segawa 1981, Yoshida, Nakajima & Nakata 1990;

Yoshida 1998); Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008) A. fragile W.R.Taylor South America: Galápagos Islands (Taylor 1945,

Ruiz & Ziemmeck 2011) A. maculatum

(Sonder ex Kützing) Papenfuss

Africa: Angola (Price, John & Lawson 1986, John et al. 2004); Mozambique (Silva, Basson & Moe 1996);

Namibia (Price, John & Lawson 1986, Rull Lluch 2002); South Africa (Silva, Basson & Moe 1996, Stegenga, Bolton & Anderson 1997)

A. minus (Sonder) Kylin Australia and New Zealand: Victoria (Womersley 2003); Western Australia (Huisman & Walker 1990;

Huisman 2000, Womersley 2003) Table 1. Continued

Taxa Distribution & Reference A. odontophorum

M.A.Howe & W.R.Taylor

Western Atlantic: Trop. & Subtrop. W. Atlantic (Wynne 2011)

South America: Brazil (Taylor 1960) A. okamurae

Noda in Noda & Kitami

Asia: Japan (Yoshida, Nakajima & Nakata 1990)

A. papenfussii Taylor South America: Galápagos Islands (Taylor 1945, Ruiz & Ziemmeck 2011)

A. polyneurum Okamura Asia: China (Zheng, Liu & Chen 2001); Japan (Segawa 1981, Yoshida, Nakajima & Nakata 1990.

Yoshida 1998); Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008) A. procumbens E.Y.Dawson Central America: El Salvador (Fernández-García et

al. 2011)

A. yendoi Yamada Asia: China (Tseng 1984, Zheng, Liu & Chen 2001);

Japan (Segawa 1981, Yoshida, Nakajima & Nakata 1990, Yoshida 1998); Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008); Russia (Perestenko 1980, Perestenko 1994) Table 1. Continued

2. 분홍잎속(

Acrosorium

분홍잎속(Acrosorium)은 1869년 Zanardini와 Kützing에 의해 Acrosorium aglaophylloides 를 기준 종으로 비단풀목(Ceramiales), 보라잎과(Delesseriaceae) 내 의 새로운 속으로 발표되었다. 분홍잎속(Acrosorium)이 가지는 특징으로는 엽상체는 기거나 누운 형태로 직립하여 자라고 막질로 이루어져 있으며 불규칙한 호생으로 자라 다가 차상 또는 아차상으로 납작하게 가지를 낸다. 가지의 끝은 둥글거나 안으로 말려 굽어진 형태를 가지며 엽체의 가장자리는 전연을 이루거나 둥글거나 뾰족한 거치들을 가지고 엽체 위나 가장자리에 다세포성 가근이 많이 발달해있다. 엽면의 세포는 1층을 이루며 기부 근처에서는 세 층에서 많게는 다수의 세포층을 가진다. 배우체는 자웅이 주이며 Procarps는 엽면 위에 사방으로 흩어져 발달하며 4개의 세포로 이루어진 carpogonial branch를 가진다. Cystocarp는 하나의 작은 구멍을 가지며 Pericarp는 3 - 6개의 세포층으로 구성되어 있다. Spermatangial sori는 가지의 끝 주변에 위치한 다. Tetrasporangial sori는 보통 하나의 낭을 이루어 가지의 끝이나 거치에 발달하고 tetrasporangia들은 inner cortical cell들로부터 세포분열을 통하여 발달한다. 세포 층은 inner cortical cell을 중심으로 두 개의 층으로 나뉘고 각 층에서 사분포자들이 outer cortical cell에 의한 막으로 둘러싸여 있다(Womersley, 2003 and Christine A.

Maggs & Max H. Hommersand, 1993).

분홍잎속(Acrosorium)이 생겨나기 이전 현재 분홍잎속(Acrosorium)에 속하는 많은 종들이 Nitophyllum 속으로 분류되었었는데 1924년 Kylin이 엽면 위의 Macroscopic vein 유무에 따라 Nitophyllum 내의 종들을 재배치하였다. Macroscopic vein을 가지는 종들은 Nitophyllum 내의 종으로 분류되고 오직 microscopic vein만을 가지는 개체들 은 Acrosorium 내의 종으로 분류되었다.

분홍잎속(Acrosorium)의 기준 종으로 알려졌던 Acrosorium aglaophylloides는 Acrosorium venulosum과 뚜렷한 형질 차이가 없어 A. aglaophylloides보다 더 이전에 명명된 이름인 A. venulosum으로 이명처리 되었다. 하지만 A. venulosum 역시 Acrosorium ciliolatum과 외부학적으로 형태의 변이는 다양하지만 종을 구분하는데 있 어 뚜렷한 형질 차이가 없어 더 일찍 명명된 A. ciliolatum으로 이명처리 되었고 이전 에 A. venulosum으로 이명처리 되었던 A. aglaophylloides도 자연스럽게 A.

ciliolatum (Harvey) Kylin 이 받아들여지고 있다.

3. 주요 종의 분류학사

1) Acrosorium acrospermum (J. Agardh) Kylin 1938 Nitophyllum acrosperumum J. Agardh 1852

Acrosorium acrospermum은 J. Agardh에 의해 1852년 Nitophyllum acrospermum으로 분류되었는데 1938년 Kylin에 의하여 microscoipic vein만을 가지는 것을 특징으로 하 는 분홍잎속(Acrosorium)으로 옮겨졌다.

2) Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin 1924 Nitophyllum ciliolatum Harvey 1855

Aglaophyllum ciliolatum (Harvey) Kützing 1869 Nitophyllum venulosum Zanardini 1866

Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin 1924

1855년 Harvey는 종종 덤불형태를 이루고 불규칙적으로 호생으로 자라 굽어진 형태 의 가지를 가지며 가지의 끝은 둥그스름하다가 뾰족해지며 엽면의 가장자리는 전연이 거나 짧은 거치와 함께 드문드문하게 섬모를 가지는 특징의 이 개체를 Nitophyllum ciliolatum이라 명명하였다. 이 후 1869년 Kützing이 Aglaophyllum ciliolatum으로 속 을 바꾸었는데 근거가 불분명하여 1924년 Kylin이 다시 Acrosorium ciliolatum으로 이 명처리 하였다. 이전에 Acrosorium venulosum으로 알려졌던 종들이 형태적 변이에 따 라 외부형태가 약간씩 달랐지만 A. ciliolatum과 형질이 같게 인식되어 A.

ciliolatum으로 이명처리 되었다.

3) Acrosorium decumbens (J. Agardh) Kylin 1929 Nitophyllum decumbens J. Agardh 1876

Acrosorium decumbens는 J. Agardh에 의해 1876년 Nitophyllum decumbens로 명명됬

4) Acrosoirum deformatum (Suhr) Papenfuss 1943 Nitophyllum deformatum Suhr 1841

Acrosorium deformatum는 Suhr에 의해 1876년 South Africa에서 채집되어 Nitophyllum decumbens로 명명됬었는데 1929년 Kylin에 의해 microscopic vein을 가져 분홍잎속(Acrosorium)으로 옮겨졌다.

5) Acrosorium maculatum (Sonder ex kützing) Papenfuss 1940 Aglaophyllum maculatum Sonder ex kützing 1866

South Africa에서 채집된 이 개체는 1866년 Sonder에 의해 채집되어 kützing이 Aglaophyllum maculatum라고 이름을 발표하였는데 microscopic vein을 가져 1940년 Papenfuss가 분홍잎속(Acrosorium)으로 옮겼다.

6) Acrosorium minus (Sonder) Kylin 1924 Cryptopleura minor Sonder 1845

1845년 Sonder에 의해 Western Austraila에서 처음 채집되어 Cryptopleura minor로 명명되었는데 Cryptopleura 속의 특징인 기부 근처에 midrib이 존재하지 않아 1924년 Kylin에 의해 분홍잎속(Acrosorium)으로 바뀌었다.

7) Acrosorium polyneurum Okamura 1936

Acrosorium polyneurum은 1936년 Okamura에 의해 처음 명명되었고 Kawashima (1957), Mikami (1974), Kim et al. (1998) 등에 의해 형질기재 되었다.

8) Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin 1924 Nitophyllum venulosum Zanardini 1866

Acrosorium uncinatum var. venulosum (Zanardini) Boudouresque, Perret-Boundouresque & Knoeppffler-Péguy

1866년 Zanardini는 Adriatic해의 Dalmatia와 Zara에서 채집된 샘플이 막질의 엽상 체로 이루어져 있고 둥그스름한 가지의 끝과 그물형태의 미세한 엽맥, 사분포자낭이 가지의 끝 밑에 존재한다하여 Nitophyllum venulosum 이라 명명하였다. 이 개체는 갈

는 지중해에서 채집된 분홍잎속(Acrosorium)을 관찰한 결과 갈고리 형태를 가지고 있 기도 하며 없기도 하며, 그 중간의 단계도 있다고 진술하였다. 1987 Wynne 역시 Corsica에서 채집된 분홍잎속(Acrosorium)을 관찰한 결과 몇몇 개체들은 갈고리를 형 성하며 몇몇 개체들은 갈고리가 없고 그 중간의 단계도 관찰하였다. 그래서 Wynne은 Acrosorium uncinatum 내부에서 변종으로 분류되었던 Nitophyllum venulosum이 가장 초기의 이름이어서 하나의 개체군으로 적용되어질 수 있다고 결론지었다. 이렇게 해서 N. venulosum은 1924년 Kylin에 의해 Acrosorium venulousum으로 속이 바뀌었다.

9) Acrosorium uncinatum (Turner) Kylin 1924 Fucus laceratus var. uncinatums

Acrosorium uncinatum var. retans (P.L.Crouan & H.M.Crouan) Ben Maiz, Boudouresque & Ouachi 1987

1808년 Turner가 가장 처음 Miss Hill, Tenby (Pembrokeshire, Wales)에서 채집된 엽상체가 좁고, 직립하며 가지의 끝에 갈고리가 있으며 연골질인 이 개체를 Fucus laceratus var. uncinatus 라 명명하며 보라잎과(Delesseriaceae)에 포함시켰다. 1852 년 J. Agardh가 분류학적 명칭에 맞게 지중해와 영국을 포함한 다른 지역들로부터 채 집된 샘플을 토대로 하여 Nitophyllum uncinatum라 이름을 변경하였다. 하지만 갈고리 를 가지고 있는 종들 사이에서 엽상체의 다양한 변이 때문에 형태학적으로 분류하기가 쉽지 않았다. 1909, 1912년 Cotton은 British Isles에서 나타나는 두 개의 다른 갈고 리 형태의 개체를 두 개의 분류군으로 나누었다. Cotton은 N. uncinatum은 지중해에서 는 자주 발견되지만 British Isles에서는 흔하지 않다고 주장한 반면에 N. laceratum var. uncinatum는 British Isles에서는 자주 발견되지만 지중해연안에서는 흔하지 않 다고 주장하였다. 또한 Cotton은 Nitophyllum (Acrosorium) uncinatum은 끝이 뾰족한 엽상체의 존재와 경우적으로 갈고리 모양을 형성하는 가지들, 사분포자낭이 특정한 짧 은 가지의 정점에 형성된다는 점을 형질로 삼았다. 색깔은 진한 심홍색을 띠었고 무지 개색은 보이지 않았다. 그는 또한 N. laceratum var. uncinatum에 대한 J. Agardh의 인용이 오류이고 잘못된 이명처리였다고 주장하였다. 그렇게 해서, Cotton은 N.

laceratum var. uncinatum은 분류학적으로 N. uncinatum으로부터 분류되어져야 한다고

의 특징으로서 무지개 빛의 엽상체를 사용했다. Acrosorium uncinatum의 조직은 C.

ramosa와 C. ramosa var. uncinata의 견고하고 연골질의 조직과는 반대로 가냘프고 얇 고 가늘었다. Turner의 기준표본은 뾰족한 엽상체가 없었고 이 형질은 N. uncinatum 보다 Cotton의 N. laceratum var. uncinatum의 특징에 일치하였다. 한 가지 결론짓기 에 확실해 진 것은 Turener의 기준표본에 대한 Papenfuss의 동정은 현재의 A.

uncinatum의 개념과 일치하지 않았다. 기준 표본은 C. ramosa의 갈고리 형성하는데 있 어 변이로 일치하였다. 이렇게 하여 A. uncinatum은 C. ramosa로 이명처리되었다. 분 홍잎속(Acrosorium)과 Cryptopleura 속의 가장 큰 차이는 분홍잎속(Acrosorium)에는 macroscopic vein이 절대 존재하지않고 오직 microscopic vein만을 가지고 Cryptopleura 속은 때때로 macroscopic vein을 가지기도 한다. 그리고 Cryptopleura 속의 사분포자낭은 엽체의 가장자리나 가장자리의 거치에서만 발달하는데 분홍잎속 (Acrosorium)의 사분포자낭은 가지의 끝 아래에 위치하거나 가장자리의 거치에서 자란 다는 것이 특징이다.

10) Acrosorium yendoi Yamada 1930

Acrosorium yendoi는 1930년 Yamada에 의해 처음 발표되었는데 실제로 처음 A.

yendoi를 채집한 사람은 Yendo였다. Yendo는 처음에 샘플을 채집하였을 때 작고 기는 형태의 보라잎과 종의 개체를 Nitophyllum monanthos로 동정하였다. Yendo는 확실한 근거가 있는 표본을 가지고 샘플을 비교하였고 정확하게 형질들을 서술하였다. 1930년 Yamada가 Lund에 머무를 때 N. monanthos의 기준표본과 일본의 Edo에서 채집된 본인의 표본을 비교 관찰하였고 둘은 상당히 다르다고 결론지었다. 유전적으로도 분홍잎속 (Acrosorium)으로 나타나 누은분홍잎(Acrosorium yendoi)로 새롭게 이름을 명명하였 다.

Ⅱ. 재료 및 방법

1. 조사지역

1) 국내조사지 및 개황

우리나라에서는 동해, 서해, 남해를 포함한 여러 해역의 조간대 지역에서 2009년 8 월부터 2012년 8월까지 총 11지점 9지역에서 채집을 수행하였다. 동해에서는 경상북도 포항시 구룡포읍 병포리, 강원도 동해시 묵호항, 강원도 고성군 이야진항, 서해에서는 충청남도 보령시 신흑동 대천해수욕장, 남해에서는 경상남도 남해군 서면 서상리, 전 라남도 여수시 평사리, 전라남도 완도군 완도읍 정도리, 군내리, 당진리, 전라남도 진 도군 임회면 탑립리, 동령개해수욕장, 전라남도 완도군 청산면 당락리에서 채집되었다 (Fig. 1). 동해 지역의 경우, 경상북도 울진군 후포면을 기준으로 하였을 때 연평균 수온은 18.4℃이었고, 연평균 염도는 34 ‰이었다. 서해 지역의 경우, 전라북도 군산 시를 기준으로 하였을 때 연평균 수온은 17.5℃이었고, 연평균 염도는 27.7 ‰이었다.

남해 지역의 경우, 전라남도 완도군을 기준으로 하였을 때 연평균 수온은 17.4℃이었 고, 연평균 염도는 33 ‰이었다.

2) 국외조사지 및 개황

본 연구에서 사용된 재료들은 남아프리카, 남아메리카 등지에서 2005년 8월부터 2008년 8월까지 총 6지점 6지역에서 채집되었다. 남아프리카에서는 KwaZulu-Natal 북 쪽 연안에 위치하는 Umdloti Beach에서 채집되었고, 남아메리카에서는 에콰도르의 Santa Rosa Beach, 페루의 Piura에 위치하는 Yasila Beach, 칠레의 Tongoy Beach, Coquimbo 그리고 Antofagasta에 위치하는 Caleta Razuri Beach에서 채집되었다(Fig.

2). 페루의 연평균 수온은 16.8℃이었고 연평균 염도는 34.5 ‰, 칠레의 연평균 수온 은 16℃, 연평균 염도는 33 ‰이었다.

Fig. 1. A map showing sampling sites along the coasts of Korea.

1. Goseong-gun. 2. Donghae-si. 3. Pohang-si. 4. Namhae-gun. 5. Yeosu-si. 6.

Cheongsan-do, Wan-do. 7. Jin-do. 8. Boryeong-si.

Fig. 2. A map showing sampling sites in South Africa and South America.

1. KwaZulu-Natal, South Africa. 2. Salinqs, Ecuador. 3. Piura, Peru. 4.

Antogahasta, Chile. 5. Tongoy, Coquimbo, Chile.

2. 형태 분석

우리나라, 남아프리카 및 남아메리카에 분포하는 분홍잎속(Acrosorium)의 형태분류 를 하기 위하여, 우리나라 여러 해역에서 채집을 수행하거나, 본 대학의 표본실에 소 장되어 있는 남아프리카, 남아메리카의 액침표본을 관찰하고 형태학적 특징을 재고찰 하였다. 식물체는 끌로 기부까지 완전한 개체들을 채집하여 현장에서 아이스박스에 보 관하여 살아있는 개체 상태로 실험실로 운반하였다. 실험실에 도착하여 형태 분류를 위한 건조표본과 5% formaline-seawater로 고정한 액침표본을 만들었고, 종의 동정은 외부 형태와 해부학적 특징 및 생식기관의 구조를 기준으로 하였고, 식물체의 전체적 인 형태는 해부현미경(Olympus DP71 camera)을 이용하여 관찰하였고, 절편들은 광학현 미경(Olympus microscope BX51TRF)으로 관찰하였다. 식물체 조직의 염색은 aniline blue (1% w/v, acidified with 5% 1 N HCl) 용액을 이용하였다. 분류학적 주요 특징들 은 현미경 사진으로 제작하였다. 관찰 동정된 재료들의 건조표본과 액침표본 및 Silicagel sample들은 조선대학교 표본실에 보관하였다(Table 2).

Table 2. List of species studied in this study

Species Collecting information Collector

Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin 1924

South Africa: Umdloti Beach, KwaZulu-Natal North Coast, South Africa, 19 Aug, 2005

South America: Yasila Beach, Paita, Piura, Peru, 2 Sep, 2008; Santa Rosa, Salinqs, Ecuador, 3 Sep, 2008

East Coast: Mukho harbor, Donghae-si, Gangwon-do, 14 Aug, 2012, Iyajin harbor, Goseong-gun, Gangwon-do, 13 Aug, 2012

South Coast: Seosang-ri, Seo-myeon, Namhae-gun, Kyeongnam, 6 Jun, 2011;

Pyeongsa-ri, Yeosu-si, Jeonnam, 13 may, 2011; Jeongdo-ri, Wando-eub, Wando-gun, Jeonnam, 5 Nov, 2010; Dongryeonggae beach, Imhoe-myeon, Jindo-gun, Jeonnam, 30 Aug, 2011; Dangrak-ri, Cheongsan-myeon, Wando-gun, Jeonnam, 28 May, 2011.

T.O. Cho &

S.Y. Jeong

Acrosorium polyneurum Okamura 1936

East coast: Byeongpo-ri, Guryongpo-eub, Pohang-si, Kyeongbuk, 14 Aug, 2010;

Mukho harbor, Donghae-si, Gangwon-do, 14 Aug, 2012

South coast: Jeongdo-ri, Wando-eub, Wando-gun, Jeonnam, 5 Nov, 2010; Gunnae-ri, Wando-eub, Wando-gun, Jeonnam, 27 Jun, 2011; Toprip-ri, Imhoe-myeon, Jindo-gun, Jeonnam, 4 Jun, 2011; Dongryeonggae beach, Imhoe-myeon, Jindo-gun, Jeonnam, 4 Jun, 2011.

T.O. Cho &

S.Y. Jeong

Table 2. Continued

Species Collecting information Collector

Acrosorium yendoi

Yamada 1930 West coast: Daecheon Beach, Sinheuk-dong, Boryeong-si, Chungnam, 18 Oct, 2011 South coast: Seosang-ri, Seo-myeon, Namhae-gun, Kyeongnam, 6 Jun, 2011;

Dangjin-ri, Gunoe-myeon, Wando-eub, Wando-gun, Jeonnam, 18 Aug, 2009; Jeongdo-ri, Wando-eub, Wando-gun, Jeonnam, 5 Nov, 2010; Jeongdo-ri, Wando-eub, Wando-gun, Jeonnam, 19 Oct, 2011; Dongryeonggae beach, Imhoe-myeon, Jindo-gun, Jeonnam, 25 Aug, 2010; Dongryeonggae beach, Imhoe-myeon, Jindo-gun, Jeonnam, 30 Aug, 2011.

T.O. Cho &

S.Y. Jeong

Acrosorium sp. South America: Coquimbo, Chile, 15 Aug, 2008; Tongoy, Chile, 15 Aug, 2008; Caleta

Razuri Beach, Antofagasta, Chile, 19 Aug, 2008. T.O. Cho

3. 엽록체 rDNA의

rbc

DNA 추출을 위한 재료는 채집된 식물체에 붙어있는 epiphyte를 떼어내고 깨끗한 부 위만을 선정하여 실온에서 건조시켜 실리카겔이 들어있는 지퍼팩에 보관하였다.

DNA 추출은 잘 마른 재료를 깨끗한 막자사발에 놓고 모래 한 스푼을 넣어 함께 갈아 분말로 만들었다. 약 10 - 100 mg의 분말을 1.5 mL eppendorf tube 속에 넣고 390 ul Lysis buffer와 6.5 ul의 enhancer solution, 10 ul의 Protenase K, RNase을 넣고 voltexing해 준 다음, 30 분 동안 65℃ 항온수조에서 반응시켰다. 반응된 혼합액에 100 ul의 PPT buffer를 넣고 ice에 5 분 동안 보관한 뒤 13,000 rpm에서 5 분간 원심 분리하여 세포물질과 상등액이 분리되도록 하였다. 상등액 700 ul을 조심스럽게 따서 새 튜브에 옮기고 700 ul의 Binding buffer을 넣고 잘 voltexing 해 주었다. 혼합된 용액을 G-spin™Ⅱp column에 옮겨 1 분간 원심분리하여 colume 안의 silica membrane 밑으로 떨어지는 용액들은 제거하고 차례로 500 ul의 Washing Buffer A와 B를 넣고 세 척시켜 준 후 13,000 rpm에서 1 분간 원심분리를 시켜주어 silica membrane을 건조시 켜 주었다. 마지막 단계에서 70 ul의 Elution Buffer를 넣어 silica membrane에 붙어 있던 DNA를 eppendorf tube 밑으로 떨어뜨렸고 –18℃에서 보관하였다. 추출된 DNA는 원액과 1/10 배로 희석하여 중합효소연쇄반응에 이용하였다.

2) DNA 증폭

DNA 증폭은 약 1.1 ㎛의 genomic DNA를 사용하였다. 엽록체에 존재하는 rbcL (Rubisco large subunit) 유전자를 사용하여 PCR (Polymerase Chain Reaction)을 통해 증폭하였다. Primer는 F7-R753(F1)과 F645-RrbcSstart(F2)을 사용하였고 일부 종은 Fragment 2 내에서 F2-1: F645-R1150, F2-2: F993-Rrbcst로 나누어서 사용하였다(Lin et al. 2001). DNA 증폭은 automatic thermal cycler (Mastercycler Gradient)를 이용 하였으며, 조건은 처음 단계로 96℃에서 4분, 45℃에서 1분 동안 반응하였고, 다음 단

각 과정에서 얻은 DNA는 EtBr (Ethidium bromide)이 첨가된 0.96% Agarose gel에서 TBE buffer 하에서 100v 전압으로 20분간 전기영동하여 확인하였으며, size marker (100 bp DNA ladder, HelixRuler™)를 이용해 정량 하였다.

3) 계통학적 유연관계 분석

PCR을 통하여 얻어진 염기서열은 GDE program을 이용하여 염기서열을 정렬시켜 맞추 었다. 계통분석에 있어 본 분홍잎속(Acrosorium)과 외부군으로 같은 보라잎과 (Delesseriaceae)에 속하는 Haraldiophyllum udoensis를 선정하여 염기서열을 비교하 였다. 분류군간의 계통학적 유연관계 분석은 가장 높은 진화학적 위치를 추정하기 위 한(Maximum likelihood analysis, ML), 근린결합분석(Neighbor joning, NJ)으로 수행 하였다. ML, NJ 계통수 방법에 근거하여 분홍잎속(Acrosorium) 종들 사이의 계통 관계 를 구축하고자 MEGA 3.1 프로그램을 이용하여 수행하였다(Koichiro Tamura et al. 2007). 모든 형질은 동일한 가중치를 두어 분석하였다. Gap은 상실형질(Missing character)로 처리하거나 gap의 유무를 기호화하여 자료행렬을 만들어 분석에 이용하 였다. 계통수에서 각 분지의 신뢰도를 평가하기 위하여 500회의 bootstrap 분석 (Felsenstein 1985) 을 실시하였고, 형질간의 불일치 정도를 판단하는 일관지수와 보 존지수 및 무작위 추론계통수에서 얻은 값으로 계통수 전체에 대한 정보를 비교하였다 (Hillis & Huelsenbeck 1992). 염기서열의 유전거리는 GDE program에서 distance matrix option을 이용하여 산출하였다.

Ⅲ. 결 과

1. 분홍잎속(

Acrosorium

[Text Figs 3 - 9]

1) Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin 1924

원기재 (Original publication): Kylin, H. (1924). Studien über die Delesseriacean. Acta Universitatis Lundensis 20(6): 1-111, 80 figs.

정기준표본(Type specimen): TCD, Herb. Harvey Alg. Aust. Exsic. 297B 정기준표본지(Type locality): King George Sound, Western Australia

표본 관찰(Specimens Examined): 강릉 동해 묵호항 (2012. 8. 14. 조태오, vegetative, tetrasporophyte), 강릉 고성 이야진 (2012. 8. 13. 조태오, vegetative), 부산, 청사포 (2011. 12. 8. 조태오, 정소영, tetrasporophyte), 완 도, 정도리 (2010. 11. 7. 조태오, 정소영, vegetative), 여수, 평사리 (2011. 5.

13. 조태오, 정소영, vegetative), 진도 동령개해수욕장 (2011. 8. 30. 조태오, 정 소영, vegetative), 남해, 서상 (2011. 6. 6. 조태오, vegetative), 청산도, 당락 리 (2011. 5. 28. 조태오, 정소영, vegetative).

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus)

가. 외부형태

엽체는 가장자리 부분이 물결모양을 치며, 엽체의 상부에서 덤불 형태를 이루는 개 체도 있었으며 가지의 끝부분에서 갈고리를 형성하거나 뾰족하게 차상으로 발달하는 개체, 뚜렷한 기부가 없이 다른 개체로부터 붙어 자라 매우 얇고 길게 자라는 개체까 지 다양한 형태를 나타낸다.

국내에서 채집된 식물체는 밝은 갈색이나 적갈색을 띠며 엷은 막질로 이루어져 다른

자라나며 가지의 끝에서는 양쪽으로 갈라져 차상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부 에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.9 cm, 상부 쪽으로 갈수록 좁아져 0.1 - 0.2 cm이다. 엽상체 위에서는 짧은 다세포성 가근이 주로 엽면의 위, 엽면의 상부에서 주 로 발달하며 때때로 가근이 발달하지 않은 개체가 채집되기도 한다. 갈고리 형태의 엽 면은 발달하지 않은 개체도 있지만 갈고리가 발달한 개체에서는 가지의 끝에서 양쪽으 로 갈라져 끝에서만 약간 굽은 망치모양으로 발달하며 이러한 갈고리 형태의 엽면 위 에는 가근이 많이 발달한다. 엽체의 가장자리에는 짧고 둥근 엽이 자라거나 전연을 이 룬다. 엽면 위에는 육안으로는 뚜렷하게 보이지 않지만 미세한 엽맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루고 있다(Fig. 3 - 4).

Ecuador와 Peru에서 채집된 식물체는 적갈색을 띠며 엽체의 정단부나 가장자리에서 높이 3 - 4 cm로 직립하여 자라고 또한 엽면의 가장자리 양쪽으로 뾰족하거나 둥그스 름한 엽을 낸다. 엽면은 하부에서부터 상부까지 폭의 변화가 거의 없이 좁고 길게 가 지를 내며 가지의 끝은 차상이나 아 차상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.2 cm, 상부에서는 0.1 cm로 중부에서 약간 넓어졌다 가 위로 갈수록 다시 좁아지는 형태를 가진다. 가근은 엽면의 가장자리나 갈고리가 발 달한 엽체의 안쪽에서 주로 짧은 다세포성 가근이 발달한다. 갈고리의 엽체가 발달하 지 않은 엽에서는 가지의 끝이 뾰족하고 갈고리를 가지고 있는 개체에서의 갈고리 형 태는 가지의 끝이 완전하게 안쪽으로 굽어지며 갈고리 엽체의 바깥쪽에 엽체들이 짧게 자라나 뿔모양을 이룬다. 엽면 위에는 육안으로는 뚜렷하게 보이지 않지만 미세한 엽 맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루고 있다(Fig. 5).

South Africa에서 채집된 식물체는 적갈색을 띠며 엷은 막질로 이루어져 있으며 엽 체는 정단부나 가장자리에서 높이 3 - 4 cm로 직립하여 자라고 또한 엽면의 가장자리 에서 울퉁불퉁하고 양쪽으로 뾰족하거나 둥그스름한 엽을 낸다. 엽면은 하부에서부터 상부까지 폭의 변화가 거의 없이 좁고 길게 가지를 내며 가지의 끝은 차상이나 아 차 상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.2 cm, 상부에서는 0.1 cm로 중부에서 약간 넓어졌다가 위로 갈수록 다시 좁아지는 형태를 가 진다. 가근은 엽면의 가장자리나 갈고리가 발달한 엽체의 안쪽에서 주로 짧은 다세포 성 가근이 발달한다. 갈고리의 엽체가 발달하지 않은 엽에서는 가지의 끝이 뾰족하고 갈고리를 가지고 있는 개체에서의 갈고리 형태는 가지의 끝이 완전하게 안쪽으로 굽어

이지 않지만 미세한 엽맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루고 있다(Fig. 6).

나. 내부구조

엽면의 하부를 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그스름한 사각형에서 다각형 모양이 며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형을 이루기도 한다. 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층을 가지며 엽맥이 있는 곳에서는 3-7개의 세포층 을 이루며 세포층의 너비는 52.8 - 95.5 ㎛이다. 엽면의 중부에서는 가장자리만 1개의 세포층을 이루고 대부분 3 - 4개의 세포층을 이루며 엽맥이 발달하고 있는 곳에서는 3 - 5개의 세포층을 이룬다. 세포층의 너비는 60.8 - 62.6 ㎛이다. 엽면 상부에서는 가 장자리를 포함한 엽맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 이루고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 5층을 이루고 세포층의 너비는 35.5 - 48.2 ㎛이다. 갈고리 형태의 엽면을 횡단면 으로 잘랐을 때 갈고리의 안쪽의 세포층이 바깥쪽보다 두껍지 않아 폭이 일정하며 세 포층 수는 엽맥이 있는 곳에서 3층을 이루고 없는 곳에서는 1층을 이룬다(Fig. 3 - 4).

Peru와 Ecuador에서 채집된 개체는 엽면 하부를 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그 스름한 사각형에서 다각형 모양이며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형을 이루기도 한다. 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 가지고 엽맥 이 있는 곳에서는 3 - 4개의 세포층을 이루며 세포층의 너비는 58.1 ㎛이다. 엽면의 중부에서는 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 엽맥이 있는 곳에서는 3 층을 이루며 세포층의 너비는 48.9 - 51.0 ㎛이다. 엽체의 상부에서는 엽맥이 있는 곳 에서만 3층의 세포층을 이루며 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 너비 는 40.1 - 47.0 ㎛이다. 갈고리 형태의 엽체를 횡단면으로 잘랐을 때 가장 두꺼운 세 포층은 7층이고 세포층의 너비는 203 ㎛이다(Fig. 5).

South Africa에서 채집된 식물체의 엽면 하부를 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그 스름한 사각형-다각형 모양이며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형 을 이루기도 한다. 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 가지고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 4개의 세포층을 이루며 세포층의 너비는 58.1 ㎛이다. 엽면의 중부 에서는 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 엽맥이 있는 곳에서는 3층을

이고 세포층의 너비는 250 ㎛이다(Fig. 6).

2) 사분포자체(Tetrasporophyte)

사분포자들은 사분포자낭 안에 흩어진 상태로 존재하며 이러한 사분포자낭은 하나의 둥그런 주머니를 이루며 주로 중심 엽면이 아닌 한번 갈라져 나온 가지의 엽면 위에 발달하거나 엽체 가장자리의 거치 위, 가지가 새롭게 분기되는 지점, 엽면의 가장자리 에서 발달한다. 사분포자낭을 횡단면으로 잘라보면 가운데 central cell line을 중심 으로 양쪽으로 나뉘어져 사분포자들이 존재하며 각 사분포자들은 inner cortical cell 로부터 발달하여 outer cortical cell에 의해 둥글게 둘러싸여 있는 형태를 가진다.

사분포자낭 주변의 세포는 3 - 4층을 이루며 사분포자의 형태는 tetrahedral 모양으로 분열한다. 사분포자의 크기는 140 × 180 ㎛이다(Fig. 7).

Figs. 3. Different morphologies of vegetative thalli in Acrosorium ciliolatum from Korea. Scale bars are A-G: 2 cm.

Figs. 4. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from Korea.

A-C. Details of hooked branches. D-E. Cross section of hooked branch.

F. Cross section of middle part of the thallus. G. Surface view of vegetative thallus with microscopic veins. H. Details of rhizoids on the apex. Scale bars are A-B: 500 ㎛, C: 2221.24 ㎛, D-E: 200 ㎛, F: 100 ㎛,

Figs. 5. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from Ecuador and Peru.

A. Habit of vegetative plant. B. Detail of hooked branch. C. Rhizoids

Figs. 6. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from South Africa.

A. Habit of vegetative plant. B. Detail of hooked branch. C. Cross section of middle part of thallus. D. Detail of hooked branch. E.

Cross section of hooked branch. F. Surface view of vegetative thallus with microscopic veins. Scale bars are A: 2 cm, B: 200 ㎛, C: 50 ㎛, D:

Figs. 7. Tetrasporangial structures of Acrosorium ciliolatum from Korea.

A. Habit of tetrasporangial plant. B. Rounded tetrasporangial sori developed on the thallus. C. tetrasporangia sori on the proliferation. D.

(3) 종의 분포

가. 국내 분포(Korea Distribution)

연포 (김영환, 윤현수 & 유종수 1995), 영일만 (이순열, 이재완 & 이해복 1997), 목도, 대흑산도 (강제원 1956), 제주도 (강제원 1962), 울릉도 (Noda & 강제원 1964), 삼척, 오동도, 남해도, 완도, 부산, 제주도 (강제원 1966), 묘도, 난초도 (이인규, 김영환 1977), 경기만 (이해복, 이인규 1981), 사동 (이인규, 부성민 1981), 황금도 (이인규 & 이해복 1982), 자개도, 소안도, 예작도, 보길도, 마안도 (이인규, 부성민 1982), 하조도, 죽항도, 청등도, 눌옥도, 갈목도 (이인규, 이해복

& 부성민 1983), 부도, 어청도, 안마도, 홍도 (강제원 & 송춘복 1984), 무창포 (김 영환 & 이인규 1985), 서두말, 천촌리, 영산도, 소흑산도 (이인규, 김형섭 & 정호 성 1986), 신수도, 월도 (김형근, 손철현 & 강제원 1986), 광양만 (송춘복 1986), 영일만 (이해복 & 오윤식 1986), 석만도, 오도, 안마도 (부성민 & 최도성 1989), 거문도 (고남표 1990), 관탈도, 삼도 (이용필, 고용덕 & 윤상용 1990), 우도, 가파 도, 마라도, 비양도 (이기완 & 고신자 1991), 통구미, 공암, 태하, 죽도, 독도 (김 영환, 김형섭, 김광훈, 이욱재, 옥정현 & 이인규 1996), 소연평도, 순갑도, 자월 도, 소이작도, 풍도, 승봉도, 구지도, 배가도, 굴업도 (이욱재, 윤환수 & 부성민 1997), 위미, 대포, 화순 (이기완, 손철현 & 정상철 1998), 외연도 (조태오 & 부성 민 1998), 오달, 울진, 죽변, 후포, 이가리, 강사, 감포, 월성, 양절갑, 대성리 (이인규 & 김영환 1999) (Fig. 8).

나. 국외 분포(World Distribution)

Ireland: Antrim (Maggs & Hommersand 1993, Morton 1994), Clare (Maggs &

Hommersand 1993), Donegal (Maggs & Hommersand 1993, Morton 2003).

Europe: Adriatic (Giaccone 1978, Gómez Garreta et al. 2001), Balearic Islands (Ribera Siguán & Gómez Garreta 1984, Gómez Garreta et al. 2001), Britain

(Maggs & Hommersand 1993, Hardy & Guiry 2003), Corsica (Boudouresque & Perret 1977, Coppejans 1979, Rodríguez Prieto, Boudouresque & Marcot-Coqueugniot 1993), France (Feldmann 1943, Augier, Boudouresque & Laborel 1971, Gómez

Cecere et al. 1996, Furnari, Cormaci & Serio 1999, Gómez Garreta et al. 2001, Rindi, Sartoni & Cinelli 2002, Furnari et al. 2003, Serio et al. 2006), Malta (Cormaci et al. 1997), Portugal (Araújo et al., 2003, Araujo et al. 2009, Escudero & Gallardo 2011), Sardinia (Gómez Garreta et al. 2001, Furnari et al. 2003), Spain (Ballesteros & Romero 1982, Gómez-Menor Robles & Fuertes Lasala 1982, Ballesteros 1983, Boisset & Barceló 1984, Granja, Cremades &

Barbara 1992, Bárbara & Cremades 1996, Conde et al. 1996, Rodríquez-Prieto &

Polo, L. 1996, Veiga, Cremades & Bárbara 1998, Gómez Garreta et al. 2001, Gorostiaga et al. 2004, Bárbara et al. 2004, Bárbara et al. 2005, Diaz-Tapia

& Bárbara 2005, Gallardo, Gallardo & Escudero 2008, Peña & Bárbara 2010, Cires Rodriquez & Cuesta Moliner 2010, Escudero & Gallardo 2011), Turkey (Gómez Garreta et al. 2001, Taskin et al. 2008), Balearic Islands (Escudero &

Gallardo 2011).

Atlantic Islands: Canary Islands (Price, John & Lawson 1986, Ballesteros, Sansón, Reyes, Afonso-Carrillo & Gil-Rodríquez 1992, Haroun et al. 2002, Gil-Rodríquez et al. 2003, John et al. 2004), Cape Verde Islands (John et al. 2004, Prud'homme van Reine, Haroun & Kostermans 2005), Madeira (Neto, Cravo &

Haroun 2001, John et al. 2004). Trop. & Subtrop. W. Atlantic (Wynne 2011).

North America: California (Stewart 1991, Miller 2012), North Carolina (Schneider & Searles 1991), South Carolina (Schneider & Searles 1991), Mexico (Castaneda-Fernández de Lara et al. 2010).

South America: Brazil (Creed et al. 2010)

Africa: Algeria (Gómez Garreta et al. 2001), Egypt (Aleem 1993, Gómez Garreta et al. 2001), Kenya (Silva, Basson & Moe 1996), Libya (Gómez Garreta et al. 2001), Mauritania (John et al. 2004), Morocco (Gómez Garreta et al. 2001), Senegal (John et al. 2004), South Africa (Silva, Basson & Moe 1996, Stegenga, Bolton & Anderson 1997), Tunisia (Gómez Garreta et al. 2001),Western Sahara (John et al. 2004). Kenya (Bolton, Oyieke & Gwanda 2007), South Africa (De

states (Gómez Garreta et al. 2001), Oman (Wynne & Jupp 1998), Sri Lanka (Silva, Basson & Moe 1996).

Asia: China (Zheng, Liu & Chen 2001), Japan (Yoshida, Nakajima & Nakata 1990, Yoshida 1998), Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008).

South-east Asia: Indonesia (Silva, Basson & Moe 1996).

Australia and New Zealand: Lord Howe Island (Millar & Kraft 1993), New South Wales (Millar 1990, Millar & Kraft 1993), New Zealand (Adams 1994, Lin, Fredericq & Hommersand 2001), Norofolk Island (Millar 1999), Queensland (Phillips 1997, Phillips 2002). New South Wales (Womersley 2003), Queensland (Womersley 2003, Bostock & Holland 2010), South Australia (Womersley 2003), Tasmania (Womersley 2003), Victoria (Womersley 2003, Shepherd et al. 2009), Western Australia (Womersley 2003) (Fig. 9).

Fig. 8. Korea distribution on Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin.

1. Yeonpyeong-do. 2. Yeonpo. 3. Oiyeon-do. 4. Hong-do. 5. Heuksan-do. 6.

Hajo-do, Gwanmae-do. 7. Bogil-do. 8. Cheongsan-do. 9. Jeju-do. 10.

Seoguipo-si. 11. Wan-do. 12. Yeosu-si. 13. Geomun-do. 14. Namhae-gun. 15.

Fig. 9. World distribution on Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin.

2) 잔금분홍잎(Acrosorium polyneurum Okamura 1936)

[Text Figs 10 - 15]

원기재(Original publication): Okamura, K. (1936). Nippon kaisô shi [Descrptions of Japanese algae]. pp. [4], [1]-964, [1]-11, frontispiece portrait, 1-427 figs. Tokyo: Uchida Rokakuho.

정기준표본(Type specimen): SAP 060913 (Yoshida 1998: 960) 정기준표본지(Type locality): Edo, Japan

관찰 표본(Specimens Examined): 강릉 동해 묵호항 (2012. 8. 14. 조태오, vegetative, tetrasporophyte, female), 포항 구룡포 병포리 (2010. 8. 14. 조태오, 원부연, vegetative), 완도 군내리 (2011. 6. 27. 조태오, 정소영, vegetative), 완 도 정도리 (2010. 11. 5. 조태오, 정소영, vegetative), 진도 탑립리 (2011. 6. 4.

조태오, 정소영, vegetative)

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus)

가. 외부형태

식물체는 적갈색을 띠며 엷은 막질로 이루어진 엽상체를 가지고 엽면의 위나 가장자 리에 가근이 발달함으로써 다른 식물체나 기질에 부착하여 자란다. 엽체는 정단부나 가장자리에서 높이 3 - 7 cm로 직립하여 자라고 기부로부터 크게 두 갈래로 분기하다 가 불규칙적으로 호생하면서 상부 쪽으로 갈수록 매우 불규칙적이게 자라는 가지의 끝 에서 둥그스름하게 손바닥 모양으로 넓게 분기하거나 갈고리 형태의 엽면을 형성하며 차상 또는 아차상을 이룬다. 식물체의 너비는 기부와 중부에서는 0.2 - 0.5 cm, 상부 쪽으로 갈수록 좁아져 0.1 - 0.3 cm이다. 엽상체 위에서는 짧은 다세포성 가근이 주로 엽면 하부의 가장자리, 엽면 가장자리의 거치, 상부 엽면의 위, 갈고리 형태의 엽면 안쪽에서 주로 발달하며 가근이 많이 발달한 곳에서는 엽면이 서로 뭉쳐 엉켜 덤불형 태를 이루기도 한다. 이러한 가근이 많이 발달한 개체일수록 가지의 분기형태가 매우

간의 단계가 관찰되기도 한다. 또한 갈고리 위에서 또 갈고리가 형성되는 2차 갈고리 형태를 가진다. 엽체의 가장자리에는 둥글거나 손바닥 모양의 짧은 거치들이 많이 발 달하고 발달 과정 중에 있는 거치들은 뾰족한 형태를 띠고 있으며 엽면 위에는 육안으 로는 뚜렷하게 보이지 않지만 미세한 엽맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루 고 있다(Fig. 10 - 11).

나. 내부구조

엽면의 하부쪽을 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그스름한 사각형-다각형 모양이며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형을 이루기도 한다. 가장자리와 엽 맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층을 가지며 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 6개의 세포층 을 이루며 세포층의 너비는 72.2 - 103 ㎛이다. 엽면의 중부 쪽에서는 가장자리를 포 함하여 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 4개의 세포층 을 이루며 세포층의 너비는 51 - 67.1 ㎛이다. 엽면 상부에서는 가장자리를 포함한 엽 맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 이루고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 6층을 이루고 세포층의 너비는 29 - 60 ㎛이다. 갈고리 형태의 엽면을 횡단면으로 잘랐을 때 갈고리 의 안쪽의 세포층이 바깥쪽보다 두꺼워 횡단면이 곤봉모양을 이루고 세포층 수는 5 - 8층을 이루고 세포층 안쪽의 두께는 94.8 - 170 ㎛이다(Fig. 11).

2) 사분포자체(Tetrasporophyte)

사분포자들은 사분포자낭 안에 흩어진 상태로 존재하며 이러한 사분포자낭은 하나의 구형이나 난형으로 주머니를 이루며 주로 중심 엽면이 아닌 한번 갈라져 나온 가지의 엽면 위에 발달하거나 엽체 가장자리의 거치 위에서 발달한다. 사분포자낭을 횡단면으 로 잘라보면 가운데 central cell line을 중심으로 양쪽으로 나뉘어져 있으며 각 사분 포자들은 inner cortical cell로부터 발달하여 outer cortical cell에 의해 둘러싸여 있는 형태를 가진다. 사분포자들은 tetrahedral 모양으로 분열한다. 사분포자의 크기 는 250 × 200 ㎛이다(Fig. 12).

3) 배우자체(Gametophyte)

본 종의 웅성배우체는 채집되지 않았다. 자성식물체는 적갈색을 띠며 엽의 정단부나 가장자리에서 높이 5 cm로 직립하여 자란다. 기부는 매우 넓고 엽면의 가장자리에 둥 글거나 부채꼴 모양의 거치를 많이 낸다. 가지는 기부아래에서부터 두 갈래로 갈라져 자라는 것이 아니라 기부에서부터 넓게 중부까지 자라며, 이 때 가장자리에서 엽면을 많이 분기하며 중부지점에서 많은 가지를 불규칙적으로 분기하는 형태의 엽상체를 가 진다. 식물체의 너비는 기부에서 1 cm 중부에서는 0.5 - 1.5 cm, 상부에서는 0.4 - 0.2 cm이다. 짧은 다세포성 가근은 상부 쪽 엽면에서 가지가 분기되는 지점에 특히 많 이 분포한다. 엽면의 중부에서부터 갈라져 얇은 가지로 자라다가 끝에서 둥그렇게 분 기함으로써 개구리 발모양을 연상케 하며 갈고리 형태의 엽면은 보이지 않는다. 엽면 위에는 성숙한 낭과와 procarp들이 흩어져 분포한다. 낭과는 반구형 모양으로 주로 엽 면 가장자리의 거치 위나 엽면의 상부 쪽(Subapical)에 많이 발달하고 그 크기는 885.96 x 884.92 ㎛ 이다. 낭과의 내부에서는 fusion cell들이 부채꼴 모양으로 발달 하고 그 끝에 carposporangium들이 붙어 있으며 낭과에는 1개의 과공(Ostiole)이 존재 한다(Fig. 13).

Figs. 10. Different morphologies of vegetative thalli in Acrosorium polyneurum from Korea. Scale bars are A-F: 2 cm.

Figs. 11. Vegetative structures of Acrosorium polyneurum from Korea.

A. Apex of the thallus. B-C. Details of hooked branches with many rhizoids. D. Surface view of vegetative thallus with microscopic vein. E.

Figs. 12. Tetrasporangial structures of Acrosorium polyneurum from Korea.

Fig. A. Basal part of tetrasporophyte thallus. Fig. B. Hook branchlets and tetrasporangial sorus (arrows). Fig. C. Branchlet proliferations with

tetrasporangial sorus (arrows). Fig. D. Tetraspotangial sorus in branchlet. Fig. E. Cross section of tetrasporangial sorus. Scale bars are

Figs. 13. Female structures of Acrosorium polyneurum from Korea.

Fig. A. Habit of female gametophyte with numerous cystocarps. Fig. B.

Details of cystocarps on thallus (arrows). Fig. C. Surface view of female

(4) 종의 분포

가. 국내 분포(Korea Distribution)

강원도, 여수, 제주도 (Noda 1966), 부산 (정문기 & 박만상 1955, Rho J.H. 1958, 강제원 1962), 목도 (강제원 1956), 양포, 기성, 포항, 울릉도 (Kang J. W. 1966), 동해안 남부, 울릉도, 부산, 완도, 여수 (강제원 1968), 해운대 동백섬 (이기완 &

강제원 1971), 묘도, 난초도, 엄나무섬 (Lee I.K. & Kim Y.H. 1977), 연화도, 국도 (강제원 & 이종화 1979), 경기만 (Lee H.B. & Lee I.K. 1981), 성산, 고산, 화북, 법환 (이용필 & 이인규 1982), 황금도, 고파도 (이인규 & 이해복 1982), 돌산도 (손철현, 이인규 & 강제원 1983), 하조도, 청등도, 눌옥도 (이인규 et al. 1983), 안인 (김훈수, 이인규, 고철환, 김일회, 서영배 & 성낙길 1983), 대삼부도, 백도, 서도 (이인규 & 부성민 1984), 안면도 (이인규, 김훈수, 최병래 & 이해복, 1985), 횡간도, 상추자도, 추포도, 하추자도 (이인규, 이용필 & 정호성, 1986), 죽도 (남 기완 1986), 신수도, 월도 (김형근, 손철현 & 강제원 1986), 광양만 (송춘복 1986), 영일만 (이해복 & 오윤식 1986), 고리 (김영환 1986), 삼천포 (김은애, 이 해복 & 이인규, 이인규 & 강제원 1986), 영일만 (이재완 & 이해복 1988), 파도리 (이해복 & 장래혁 1989), 오호리 (Koh C. H., Oh S. H., Sung N.C., Ahn I.Y. &

Kang Y.C. 1989), 거문도 (고남표 1990), 문도 (이용필, 고용덕 & 윤상용 1990), 무창포, 마량리 (유종수 & 김영환 1990), 광양만 (Kim K.Y., Choi D.S. & Lee I.K.

1991), 당리, 진산리 (이인규, 최도성, 오윤식, 김광훈, 이재완, 김광용 & 유종수 1991), 울진, 월성, 영광 (김홍기 & 김영환 1991), 우도, 가파도, 마라도, 비양도 (이기완 & 고신자 1991), 범섬, 차귀도 (이인규 & 오윤식 1992), 마량리 (Kim Y.H., Yoo J.S. & Kim J.H. 1992), 영광, 월곡 (김영환 & 유종수 1992), 속초 (Lee J.W., Lee H.B. & Lee I.K. 1993), 연포, 호도 (김영환, 윤현수 & 유종수 1995), 울진, 죽변 (김영환, 최상일 1995), 영일만 (남기완, 김영식, 김영환 & 손철현 1996), 통구미 (김영환, 김형섭, 김광훈, 이욱재, 옥정현 & 이인규 1996), 울릉도, 독도 (김형섭, 김영환, 옥정현, 김광훈 & 이인규 1996), 남해안 대도 (Kim K.Y.

Huh S.H. & Kim G.H. 1996), 강독, 동고리 (황은경, 박찬선, 고남표 & 손철현 1997), 주문진 (김영환, 남기완 & 손철현 1997), 파도리 (이재완, 오병건 & 이해복

철 1998), 상록 (김영환 & 허성희 1998), 장호, 울진, 죽변, 후포, 강구, 이가리, 강사, 감포, 봉길리, 월성, 나아리, 하소리, 신소리, 양절갑, 대성리, 신암, 고리, 칠암 (Lee I.K. & Kim Y.H. 1999), 파도리 (이재완, 오병건 & 이해복 2000) (Fig.

14).

나. 국외 분포(World Distribution)

China (Zheng, Liu & Chen 2001), Japan (Segawa 1981, Yoshida, Nakajima &

Nakata 1990, Yosida 1998), Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008) (Fig. 15).

Fig. 14. Korea distribution on Acrosorium polyneurum Okamura.

1. Taean-gun. 2. Anmyeon-do. 3. Younggwang-gun. 4. Hajo-do. 5. Jin-do. 6.

Chuja-do. 7. Jeju-do. 8. Seoguipo-si. 9. U-do. 10. Wan-do. 11. Geomun-do.

12. Yeosu-si. 13. Busan. 14. Gampo-si. 15. Pohang-si. 16. Yongil-man. 17.

Uljin-gun. 18. Gangreung-si. 19. Sokcho-si. 20. Ulreung-do. (●: from this study, ◯: from references)

Fig. 15. World distribution on Acrosorium polyneurum Okamura.

3) 누은분홍잎(Acrosorium yendoi Yamada 1930)

[Text Figs 16 - 21]

원기재(Original publication): Yamada, Y. (1930). Notes on some Japanese algae, I.. Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University 1: 27-36, 2 figs, plates Ⅱ-Ⅵ.

정기준표본(Type specimen): SAP 7936 (Yoshida 1998: 961) 정기준표본지(Type locality): Mutsu Bay, Japan

표본 관찰(Specimens Examined): 보령 대천해수욕장 (2011. 10. 18. 조태오, 원부 연, vegetative), 진도 동령개해수욕장 (2010. 08. 25., 2011. 6. 4. 조태오, 정소 영, vegetative), 진도 탑립리 (2011 8. 30. 조태오, 정소영, female), 남해 서상 (2011. 6. 6. 조태오, 원부연), 완도 군내리 (2011. 6. 27. 조태오, 정소영, tetrasporophyte), 완도 정도리 (2010. 11. 5. 조태오, 정소영, vegetative).

(1) 영양체 식물(Vegetative thallus)

가. 외부형태

식물체는 밝은 갈색이나 적갈색을 띠며 엷은 막질로 이루어져 다른 식물체 특히 산 호말속(Corallina)에 많이 부착하여 자란다. 엽체는 정단부나 가장자리에서 높이 1 - 4 cm로 직립하여 짧고 뭉툭하게 자라고 어린개체에서는 가지의 끝이 둥그스름하게 여 러 갈래로 손바닥 모양으로 자라지만 성숙할수록 가지의 폭이 좁게 길게 자라나며 가 지의 끝에서는 양쪽으로 갈라져 차상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.9 cm, 상부 쪽으로 갈수록 좁아져 0.1 - 0.2 cm이다. 엽 상체 위에서는 짧은 다세포성 가근이 주로 엽면의 위, 엽면의 상부에서 주로 발달하며 때때로 가근이 발달하지 않은 개체가 채집되기도 한다. 갈고리 형태의 엽면은 발달하 지 않은 개체도 있지만 갈고리가 발달한 개체에서는 가지의 끝에서 양쪽으로 갈라져 끝에서만 약간 굽은 망치모양과 같은 갈고리들이 발달하며 이러한 갈고리 형태의 엽면 위에는 가근이 많이 발달한다. 엽체의 가장자리에는 짧고 둥근 엽이 자라거나 전연을