원기재 (Original publication): Kylin, H. (1924). Studien über die Delesseriacean. Acta Universitatis Lundensis 20(6): 1-111, 80 figs.
정기준표본(Type specimen): TCD, Herb. Harvey Alg. Aust. Exsic. 297B 정기준표본지(Type locality): King George Sound, Western Australia
표본 관찰(Specimens Examined): 강릉 동해 묵호항 (2012. 8. 14. 조태오, vegetative, tetrasporophyte), 강릉 고성 이야진 (2012. 8. 13. 조태오, vegetative), 부산, 청사포 (2011. 12. 8. 조태오, 정소영, tetrasporophyte), 완 도, 정도리 (2010. 11. 7. 조태오, 정소영, vegetative), 여수, 평사리 (2011. 5.
13. 조태오, 정소영, vegetative), 진도 동령개해수욕장 (2011. 8. 30. 조태오, 정 소영, vegetative), 남해, 서상 (2011. 6. 6. 조태오, vegetative), 청산도, 당락 리 (2011. 5. 28. 조태오, 정소영, vegetative).
(1) 영양체 식물(Vegetative thallus)
가. 외부형태
엽체는 가장자리 부분이 물결모양을 치며, 엽체의 상부에서 덤불 형태를 이루는 개 체도 있었으며 가지의 끝부분에서 갈고리를 형성하거나 뾰족하게 차상으로 발달하는 개체, 뚜렷한 기부가 없이 다른 개체로부터 붙어 자라 매우 얇고 길게 자라는 개체까 지 다양한 형태를 나타낸다.
국내에서 채집된 식물체는 밝은 갈색이나 적갈색을 띠며 엷은 막질로 이루어져 다른
자라나며 가지의 끝에서는 양쪽으로 갈라져 차상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부 에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.9 cm, 상부 쪽으로 갈수록 좁아져 0.1 - 0.2 cm이다. 엽상체 위에서는 짧은 다세포성 가근이 주로 엽면의 위, 엽면의 상부에서 주 로 발달하며 때때로 가근이 발달하지 않은 개체가 채집되기도 한다. 갈고리 형태의 엽 면은 발달하지 않은 개체도 있지만 갈고리가 발달한 개체에서는 가지의 끝에서 양쪽으 로 갈라져 끝에서만 약간 굽은 망치모양으로 발달하며 이러한 갈고리 형태의 엽면 위 에는 가근이 많이 발달한다. 엽체의 가장자리에는 짧고 둥근 엽이 자라거나 전연을 이 룬다. 엽면 위에는 육안으로는 뚜렷하게 보이지 않지만 미세한 엽맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루고 있다(Fig. 3 - 4).
Ecuador와 Peru에서 채집된 식물체는 적갈색을 띠며 엽체의 정단부나 가장자리에서 높이 3 - 4 cm로 직립하여 자라고 또한 엽면의 가장자리 양쪽으로 뾰족하거나 둥그스 름한 엽을 낸다. 엽면은 하부에서부터 상부까지 폭의 변화가 거의 없이 좁고 길게 가 지를 내며 가지의 끝은 차상이나 아 차상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.2 cm, 상부에서는 0.1 cm로 중부에서 약간 넓어졌다 가 위로 갈수록 다시 좁아지는 형태를 가진다. 가근은 엽면의 가장자리나 갈고리가 발 달한 엽체의 안쪽에서 주로 짧은 다세포성 가근이 발달한다. 갈고리의 엽체가 발달하 지 않은 엽에서는 가지의 끝이 뾰족하고 갈고리를 가지고 있는 개체에서의 갈고리 형 태는 가지의 끝이 완전하게 안쪽으로 굽어지며 갈고리 엽체의 바깥쪽에 엽체들이 짧게 자라나 뿔모양을 이룬다. 엽면 위에는 육안으로는 뚜렷하게 보이지 않지만 미세한 엽 맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루고 있다(Fig. 5).
South Africa에서 채집된 식물체는 적갈색을 띠며 엷은 막질로 이루어져 있으며 엽 체는 정단부나 가장자리에서 높이 3 - 4 cm로 직립하여 자라고 또한 엽면의 가장자리 에서 울퉁불퉁하고 양쪽으로 뾰족하거나 둥그스름한 엽을 낸다. 엽면은 하부에서부터 상부까지 폭의 변화가 거의 없이 좁고 길게 가지를 내며 가지의 끝은 차상이나 아 차 상으로 분기한다. 식물체의 너비는 기부에서는 0.1 - 0.2 cm, 중부에서 0.1 - 0.2 cm, 상부에서는 0.1 cm로 중부에서 약간 넓어졌다가 위로 갈수록 다시 좁아지는 형태를 가 진다. 가근은 엽면의 가장자리나 갈고리가 발달한 엽체의 안쪽에서 주로 짧은 다세포 성 가근이 발달한다. 갈고리의 엽체가 발달하지 않은 엽에서는 가지의 끝이 뾰족하고 갈고리를 가지고 있는 개체에서의 갈고리 형태는 가지의 끝이 완전하게 안쪽으로 굽어
이지 않지만 미세한 엽맥들이 여러 갈래로 발달하여 그물모양을 이루고 있다(Fig. 6).
나. 내부구조
엽면의 하부를 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그스름한 사각형에서 다각형 모양이 며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형을 이루기도 한다. 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층을 가지며 엽맥이 있는 곳에서는 3-7개의 세포층 을 이루며 세포층의 너비는 52.8 - 95.5 ㎛이다. 엽면의 중부에서는 가장자리만 1개의 세포층을 이루고 대부분 3 - 4개의 세포층을 이루며 엽맥이 발달하고 있는 곳에서는 3 - 5개의 세포층을 이룬다. 세포층의 너비는 60.8 - 62.6 ㎛이다. 엽면 상부에서는 가 장자리를 포함한 엽맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 이루고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 5층을 이루고 세포층의 너비는 35.5 - 48.2 ㎛이다. 갈고리 형태의 엽면을 횡단면 으로 잘랐을 때 갈고리의 안쪽의 세포층이 바깥쪽보다 두껍지 않아 폭이 일정하며 세 포층 수는 엽맥이 있는 곳에서 3층을 이루고 없는 곳에서는 1층을 이룬다(Fig. 3 - 4).
Peru와 Ecuador에서 채집된 개체는 엽면 하부를 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그 스름한 사각형에서 다각형 모양이며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형을 이루기도 한다. 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 가지고 엽맥 이 있는 곳에서는 3 - 4개의 세포층을 이루며 세포층의 너비는 58.1 ㎛이다. 엽면의 중부에서는 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 엽맥이 있는 곳에서는 3 층을 이루며 세포층의 너비는 48.9 - 51.0 ㎛이다. 엽체의 상부에서는 엽맥이 있는 곳 에서만 3층의 세포층을 이루며 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 너비 는 40.1 - 47.0 ㎛이다. 갈고리 형태의 엽체를 횡단면으로 잘랐을 때 가장 두꺼운 세 포층은 7층이고 세포층의 너비는 203 ㎛이다(Fig. 5).
South Africa에서 채집된 식물체의 엽면 하부를 횡단면으로 잘라보면 세포들은 둥그 스름한 사각형-다각형 모양이며 엽맥이 있는 곳에서는 세포층 중 가운데 세포가 원형 을 이루기도 한다. 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1층의 세포층을 가지고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 4개의 세포층을 이루며 세포층의 너비는 58.1 ㎛이다. 엽면의 중부 에서는 가장자리와 엽맥이 없는 곳에서는 1개의 세포층, 엽맥이 있는 곳에서는 3층을
이고 세포층의 너비는 250 ㎛이다(Fig. 6).
2) 사분포자체(Tetrasporophyte)
사분포자들은 사분포자낭 안에 흩어진 상태로 존재하며 이러한 사분포자낭은 하나의 둥그런 주머니를 이루며 주로 중심 엽면이 아닌 한번 갈라져 나온 가지의 엽면 위에 발달하거나 엽체 가장자리의 거치 위, 가지가 새롭게 분기되는 지점, 엽면의 가장자리 에서 발달한다. 사분포자낭을 횡단면으로 잘라보면 가운데 central cell line을 중심 으로 양쪽으로 나뉘어져 사분포자들이 존재하며 각 사분포자들은 inner cortical cell 로부터 발달하여 outer cortical cell에 의해 둥글게 둘러싸여 있는 형태를 가진다.
사분포자낭 주변의 세포는 3 - 4층을 이루며 사분포자의 형태는 tetrahedral 모양으로 분열한다. 사분포자의 크기는 140 × 180 ㎛이다(Fig. 7).
Figs. 3. Different morphologies of vegetative thalli in Acrosorium ciliolatum from Korea. Scale bars are A-G: 2 cm.
Figs. 4. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from Korea.
A-C. Details of hooked branches. D-E. Cross section of hooked branch.
F. Cross section of middle part of the thallus. G. Surface view of vegetative thallus with microscopic veins. H. Details of rhizoids on the apex. Scale bars are A-B: 500 ㎛, C: 2221.24 ㎛, D-E: 200 ㎛, F: 100 ㎛,
Figs. 5. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from Ecuador and Peru.
A. Habit of vegetative plant. B. Detail of hooked branch. C. Rhizoids
Figs. 6. Vegetative structures of Acrosorium ciliolatum from South Africa.
A. Habit of vegetative plant. B. Detail of hooked branch. C. Cross section of middle part of thallus. D. Detail of hooked branch. E.
Cross section of hooked branch. F. Surface view of vegetative thallus with microscopic veins. Scale bars are A: 2 cm, B: 200 ㎛, C: 50 ㎛, D:
Figs. 7. Tetrasporangial structures of Acrosorium ciliolatum from Korea.
A. Habit of tetrasporangial plant. B. Rounded tetrasporangial sori developed on the thallus. C. tetrasporangia sori on the proliferation. D.
(3) 종의 분포
가. 국내 분포(Korea Distribution)
연포 (김영환, 윤현수 & 유종수 1995), 영일만 (이순열, 이재완 & 이해복 1997), 목도, 대흑산도 (강제원 1956), 제주도 (강제원 1962), 울릉도 (Noda & 강제원 1964), 삼척, 오동도, 남해도, 완도, 부산, 제주도 (강제원 1966), 묘도, 난초도 (이인규, 김영환 1977), 경기만 (이해복, 이인규 1981), 사동 (이인규, 부성민 1981), 황금도 (이인규 & 이해복 1982), 자개도, 소안도, 예작도, 보길도, 마안도 (이인규, 부성민 1982), 하조도, 죽항도, 청등도, 눌옥도, 갈목도 (이인규, 이해복
& 부성민 1983), 부도, 어청도, 안마도, 홍도 (강제원 & 송춘복 1984), 무창포 (김 영환 & 이인규 1985), 서두말, 천촌리, 영산도, 소흑산도 (이인규, 김형섭 & 정호 성 1986), 신수도, 월도 (김형근, 손철현 & 강제원 1986), 광양만 (송춘복 1986), 영일만 (이해복 & 오윤식 1986), 석만도, 오도, 안마도 (부성민 & 최도성 1989), 거문도 (고남표 1990), 관탈도, 삼도 (이용필, 고용덕 & 윤상용 1990), 우도, 가파 도, 마라도, 비양도 (이기완 & 고신자 1991), 통구미, 공암, 태하, 죽도, 독도 (김 영환, 김형섭, 김광훈, 이욱재, 옥정현 & 이인규 1996), 소연평도, 순갑도, 자월 도, 소이작도, 풍도, 승봉도, 구지도, 배가도, 굴업도 (이욱재, 윤환수 & 부성민 1997), 위미, 대포, 화순 (이기완, 손철현 & 정상철 1998), 외연도 (조태오 & 부성 민 1998), 오달, 울진, 죽변, 후포, 이가리, 강사, 감포, 월성, 양절갑, 대성리 (이인규 & 김영환 1999) (Fig. 8).
나. 국외 분포(World Distribution)
Ireland: Antrim (Maggs & Hommersand 1993, Morton 1994), Clare (Maggs &
Hommersand 1993), Donegal (Maggs & Hommersand 1993, Morton 2003).
Europe: Adriatic (Giaccone 1978, Gómez Garreta et al. 2001), Balearic Islands (Ribera Siguán & Gómez Garreta 1984, Gómez Garreta et al. 2001), Britain
(Maggs & Hommersand 1993, Hardy & Guiry 2003), Corsica (Boudouresque & Perret 1977, Coppejans 1979, Rodríguez Prieto, Boudouresque & Marcot-Coqueugniot 1993), France (Feldmann 1943, Augier, Boudouresque & Laborel 1971, Gómez
Cecere et al. 1996, Furnari, Cormaci & Serio 1999, Gómez Garreta et al. 2001, Rindi, Sartoni & Cinelli 2002, Furnari et al. 2003, Serio et al. 2006), Malta (Cormaci et al. 1997), Portugal (Araújo et al., 2003, Araujo et al. 2009, Escudero & Gallardo 2011), Sardinia (Gómez Garreta et al. 2001, Furnari et al. 2003), Spain (Ballesteros & Romero 1982, Gómez-Menor Robles & Fuertes Lasala 1982, Ballesteros 1983, Boisset & Barceló 1984, Granja, Cremades &
Barbara 1992, Bárbara & Cremades 1996, Conde et al. 1996, Rodríquez-Prieto &
Polo, L. 1996, Veiga, Cremades & Bárbara 1998, Gómez Garreta et al. 2001, Gorostiaga et al. 2004, Bárbara et al. 2004, Bárbara et al. 2005, Diaz-Tapia
& Bárbara 2005, Gallardo, Gallardo & Escudero 2008, Peña & Bárbara 2010, Cires Rodriquez & Cuesta Moliner 2010, Escudero & Gallardo 2011), Turkey (Gómez Garreta et al. 2001, Taskin et al. 2008), Balearic Islands (Escudero &
Gallardo 2011).
Atlantic Islands: Canary Islands (Price, John & Lawson 1986, Ballesteros, Sansón, Reyes, Afonso-Carrillo & Gil-Rodríquez 1992, Haroun et al. 2002, Gil-Rodríquez et al. 2003, John et al. 2004), Cape Verde Islands (John et al. 2004, Prud'homme van Reine, Haroun & Kostermans 2005), Madeira (Neto, Cravo &
Haroun 2001, John et al. 2004). Trop. & Subtrop. W. Atlantic (Wynne 2011).
North America: California (Stewart 1991, Miller 2012), North Carolina (Schneider & Searles 1991), South Carolina (Schneider & Searles 1991), Mexico (Castaneda-Fernández de Lara et al. 2010).
South America: Brazil (Creed et al. 2010)
Africa: Algeria (Gómez Garreta et al. 2001), Egypt (Aleem 1993, Gómez Garreta et al. 2001), Kenya (Silva, Basson & Moe 1996), Libya (Gómez Garreta et al. 2001), Mauritania (John et al. 2004), Morocco (Gómez Garreta et al. 2001), Senegal (John et al. 2004), South Africa (Silva, Basson & Moe 1996, Stegenga, Bolton & Anderson 1997), Tunisia (Gómez Garreta et al. 2001),Western Sahara (John et al. 2004). Kenya (Bolton, Oyieke & Gwanda 2007), South Africa (De
states (Gómez Garreta et al. 2001), Oman (Wynne & Jupp 1998), Sri Lanka (Silva, Basson & Moe 1996).
Asia: China (Zheng, Liu & Chen 2001), Japan (Yoshida, Nakajima & Nakata 1990, Yoshida 1998), Korea (Lee & Kang 2001, Lee 2008).
South-east Asia: Indonesia (Silva, Basson & Moe 1996).
Australia and New Zealand: Lord Howe Island (Millar & Kraft 1993), New South Wales (Millar 1990, Millar & Kraft 1993), New Zealand (Adams 1994, Lin, Fredericq & Hommersand 2001), Norofolk Island (Millar 1999), Queensland (Phillips 1997, Phillips 2002). New South Wales (Womersley 2003), Queensland (Womersley 2003, Bostock & Holland 2010), South Australia (Womersley 2003), Tasmania (Womersley 2003), Victoria (Womersley 2003, Shepherd et al. 2009), Western Australia (Womersley 2003) (Fig. 9).
Fig. 8. Korea distribution on Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin.
1. Yeonpyeong-do. 2. Yeonpo. 3. Oiyeon-do. 4. Hong-do. 5. Heuksan-do. 6.
Hajo-do, Gwanmae-do. 7. Bogil-do. 8. Cheongsan-do. 9. Jeju-do. 10.
Seoguipo-si. 11. Wan-do. 12. Yeosu-si. 13. Geomun-do. 14. Namhae-gun. 15.
Fig. 9. World distribution on Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin.