sequence divergency를 보인다. A. ciliolatum group은 A. polyneurum과 8.8 - 9.5%로 가장 큰 gene sequence divergency를 보이고 A. yendoi group과는 7.6 - 8.4%, A. sp.
group과는 1.9 - 2.7%의 gene sequence divergency를 보인다(Table 3). 최대유사분석 에서 A. polyneurum clade로 묶인 개체들은 96%, A. yendoi clade는 97%, A. sp.는 92%의 bootstrap 값으로 지지되었다(Fig. 24). 반면 같은 clade내에서 3개의 내군으로 나뉜 A. ciliolatum은 South Africa에서 채집된 개체는 53%, Peru와 Ecuador에서 채집 된 개체들은 82%, 우리나라에서 채집된 개체들은 52%의 bootstrap 값으로 지지율을 보 였다. 근린결합분석을 통하여 NJ 계통수를 구축하였다(Fig. 25). 이는 ML 계통수와 동 일하게 4개의 clade로 세분되었다. A. polyneurum clade와 A. yendoi clade는 각각 98%와 97%로 높은 지지율을 보였고 A. sp. clade는 96%, 세 개의 내군으로 나뉜 A.
ciliolatum은 남아프리카에서 채집된 개체가 79%, 페루와 에콰도르에서 채집된 개체가 79%, 우리나라에서 채집된 개체의 bootstrap 값이 63%로 ML 계통수에서보다 높은 지지 율을 보였다.
Fig. 25. Phylogeny of the Acrosorium based on the rbcL sequences inferred from
A. polyneurum A. yendoi A. sp. A. ciliolatum
A. polyneurum 0.0
A. yendoi 3.8 0.0
A. sp. 7.6 7.3 0.0
A. ciliolatum 8.8 - 9.5 7.6 - 8.4 1.9 - 2.7 0.8
Table. 3. Distance matrix based on aligned sequences of the rbcL gene among Acrosorium species.
Ⅴ. 고 찰
본 연구는 한국 연안, South America (Chile, Ecuador, Peru), South Africa에서 생 육하는 보라잎과(Delesseriaceae) 중 분홍잎속(Acrosorium) 58 개체군을 대상으로 하 여 영양체의 외부형태, 내부구조 및 생식기관의 특징을 파악하며 분홍잎속 (Acrosorium) 내의 타종과의 유연관계를 파악하기 위하여 엽록체 유전자의 rbcL 부위 에 대하여 염기서열 분석 및 자료 분석을 수행하였다.
본 연구를 통하여 이전에 보고되었던 4 종의 한국산 본 속의 식물 중 Acrosorium ciliolatum, 잔금분홍잎(A. polyneurum), 누은분홍잎(A. yendoi)의 생육이 확인되었고 Chile에서 채집된 하나의 미동정 종이 확인되었다. 부채분홍잎(Acrosorium
flabellatum)은 우리나라 연안 특히 동해지역이나 제주지역에서 서식하는 것으로 보고
되어져 있는데 본 연구에서는 채집되지 않았다.
본 연구의 계통분석에서 인식된 Acrosorium ciliolatum의 3개의 clade로 나뉘는 gene sequence divergency가 0.8%로 낮게 나타났을 뿐만 아니라 형태적으로도 뚜렷한 차이가 없어 독립된 분류군으로 인식되지 않았다.
1. 형태적 특징
본 연구에서 밝혀진 분홍잎속(Acrosorium) 식물의 외부형태와 내부구조의 특징은 Table 4에 종합하였다.
분홍잎속(Acrosorium)의 식물들은 엽체의 하부로부터 불규칙적인 호생으로 막질로 자라나며 가지의 끝은 차상이나 아차상으로 분기하며 갈고리를 이룬다. 그리고 엽체의 가장자리에 거치들이 자라며 엽체의 표면 위나 가장자리, 갈고리 엽체의 안쪽에 가근 이 발달하는 공통적인 특징들을 가진다(Womersley 2003). 이전에 국내에서 발표되었던 분홍잎속(Acrosorium) 논문에서는 엽체의 크기, Macrovein/microvein, 갈고리의 유무, 가지의 분기형태, 가근의 유무, 가근이 발달하는 위치, 줄기의 유무 등의 외부형질들 을 바탕으로 종을 구분하였다(Kim et al. 1998, 2001). 하지만 본 연구에서 관찰한 결 과, 분홍잎속(Acrosorium) 개체들은 모두 microscopic vein만을 가지고 갈고리는 모든 종에서 나타나며 가지의 분기 형태 역시 노성할수록 워낙 불규칙적으로 자라게 되어
의 유무는 분홍잎속(Acrosorium) 종들을 구별하는 뚜렷한 형질이 될 수 없을 것으로 사료된다. 그리고 같은 종 내에서도 갈고리 형태의 엽면이 완전하게 발달한 것과 중간 의 것, 발달하지 않은 개체들이 있어(Wynne 1989) 어린 개체가 채집되었을 때는 외부 형태적으로만 종을 분류하기에는 어려움이 크다.
본 연구에서 우리나라에서 채집된 3종 중 엽체의 크기는 Acrosorium ciliolatum이 5 - 10 cm로 가장 컸고 누은분홍잎(Acrosorium yendoi)이 1 - 4 cm로 가장 작았다. 가지 의 분기 형태는 3종 모두 호생으로 자라다가 불규칙적으로 차상분기 한다는 점에서 큰 차이가 없었다. 가지의 끝은 A. ciliolatum은 대개 뾰족하였고 잔금분홍잎(A.
polyneurum)과 누은분홍잎(A. yendoi)은 둥그스름하거나 갈고리가 있는 곳에서만 뾰족 하였으며 손바닥 모양으로 넓게 분기하였다. 특히 누은분홍잎(A. yendoi)은 성체에서 는 길고 좁게 엽을 내지만 어린개체에서는 넓게 분기한다. 가근은 3종에서 모두 보이 는데 A. ciliolatum과 잔금분홍잎(A. polyneurum)은 엽면의 가장자리, 엽면의 거치, 갈고리의 주변에서 주로 발달하였고 누은분홍잎(A. yendoi)은 거치 위에서는 가근이 발달하지 않는 것이 특징이다. 또한 엽체의 가운데 부분은 횡단면으로 잘랐을 때 A.
ciliolatum과 잔금분홍잎(A. polyneurum)은 엽맥이 없는 곳과 가장자리에서는 1개의 세포층을 가지고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 4층의 세포층을 가지는 반면 누은분홍잎 (A. yendoi)은 가장자리에서만 1개의 세포층을 띠며 일반적으로 3개의 세포층을 가지 고 엽맥이 있는 곳에서는 3 - 5개의 세포층을 가졌다. 갈고리의 형태는 A. ciliolatum 은 뿔모양을 이루고 잔금분홍잎(A. polyneurum)은 닭벼슬 모양, 누은분홍잎(A.
yendoi)은 망치모양을 이룬다. 특히 잔금분홍잎(A. polyneurum) 몇몇 개체들에서는 중 부에서 갈고리가 발달하여 갈고리 위로 엽면이 자라 또 다른 갈고리를 형성하는 2차 갈고리를 가지는 것이 있다. 갈고리 엽체를 횡단면으로 잘라보았을 때, A. ciliolatum 과 잔금분홍잎(A. polyneurum)은 갈고리 안쪽의 세포층이 더 두꺼워 곤봉모양을 이루 는 반면에 누은분홍잎(A. yendoi)은 갈고리 바깥쪽과 안쪽이 동일한 세포층의 두께를 가진다. 이러한 점들로 볼 때 누은분홍잎(A. yendoi)은 뚜렷하게 다른 2종과 구별된 다. 하지만 A. ciliolatum과 잔금분홍잎(A. polyneurum)은 엽체의 크기, 갈고리의 형 태, 가지 끝의 모양에서 약간의 차이만 보이고 있어 여전히 분류의 어려움을 갖는다.
남아메리카의 Chile에서 채집된 Acrosorium sp.는 체장이 4 - 6.5 cm로 잔금분홍잎
A. ciliolatum A. polyneurum A. yendoi A. sp Color Reddish brown Reddish brown Reddish brown, light
brown Reddish brown, crimson
height 5 - 10 cm 3 - 5.6 cm 1 - 4 cm 4 - 6.5 cm
Width 0.1 - 1.7 cm 0.1 - 1 cm 0.1 - 0.9 cm 0.1 - 0.4 cm
Branching pattern Irregularly alternate to dichotomous
Irregularly alternate to dichotomous
Shortly and irregularly alternate branches
Irregularly alternate branches, often clumped
Apex Acute, dichotomous or subdichotomous
Rounded to acute, dichotomous or subdichotomous,
palmately
Rounded, dichotomous,
palmately Rounded to acute
Rhizoid On margins and proliferations
On margins and proliferations
On the upper part of thallus
On the basal part of thallus
Margin of blade Short, rounded or acute projection
Short and acute projection
Short and rounded projection
Long and rounded projection Table 4. A morphological comparison among the Acrosorium species.
A. ciliolatum A. polyneurum A. yendoi A. sp Hooked branches Crown shape or simple
shape, secondary hook Comb shape Hammer shape Simple hook or secondary hook Cell layer of
thallus
1 1 3 1
Cell layer of vein
Lower: 3 - 6 Middle: 3
Upper: 3
Lower 3 - 6 Middle 3
Upper 3
Lower 3 - 7 Middle 3 - 5
Upper 3
Lower 3 - 4 Middle 3
Upper 3
Cell layer of hooked branches
Clavate shape, 3 - 8 cell layer
Clavate shape, 5 - 8 cell layer
Linear shape, 1 cell layer
Clavate shape, 6 - 7 cell layer Table 4. Continued.
2. 사분포자낭
본 연구에서 밝혀진 분홍잎속(Acrosorium) 식물의 자성생식기관의 특징은 Table 6에 서 종합하였다. 사분포자낭반은 보통 가지의 끝 주변에 분포하고 2개의 층으로 나누어 져 사분포자낭들이 발달한다. 사분포자낭들은 피층세포에 의해 둘러싸여 있고 타원형 의 모양이다(Womersley 2003). 본 속 식물의 사분포자낭은 4종 모두 채집 확보되었는 데 잔금분홍잎(Acrosorium polyneurum)의 사분포자낭반의 크기가 1.172 - 1.78 × 1.068 - 1.094 mm 로 가장 컸고 하나의 사분포자낭의 크기는 Acrosorium ciliolatum 이 120 × 200 ㎛ 로 가장 컸다. 사분포자낭반은 둥그런 형태로 주머니를 형성하며 주 로 엽면 가장자리의 거치나 엽면 상부쪽 또는 엽면이 분기하는 지점에 분포한다. 주머 니 안에는 여러 개의 사분포자들이 발달하여 자라고 있다. 사분포자낭반이 있는 엽면 을 횡단면으로 잘라보면 사분포자들이 가운데의 주심세포를 중심으로 2개의 층으로 나 누어져 발달하는 것을 관찰할 수 있다. 사분포자낭반이 존재하는 엽면에서는 누은분홍 잎(Acrosorium yendoi)만 사분포자 주변의 세포층이 3 - 5층을 이루고 나머지는 1개 층, 그리고 엽맥이 있는 곳에서만 3개의 세포층을 가지고 있었다. 사분포자들은 inner cortical cell로부터 세포분열을 통하여 발달하고 각 사분포자들은 cortical cell에 의한 둥그런 막으로 둘러싸여 있다. 각 사분포자들은 tetrahedra type으로 분열한다 (Table 5).