3장 물과 식물세포

3장

물과 식물세포

|그림 3.1| 1976년과 1979년에 영국 남동부에서 다양한 관개 처리를 한 보리에

사용된 물의 함수로 곡물 수확고를 표시한 그래프. (Jones 1992에서; 자료는 Day et al. 1978과 Innes and Blackwell 1981로부터).

|그림 3.2| 여러 가지 생태계의 생산성을 연간 강수량의 함수로 표시한 그래프.

생산성은 생장 및 번식을 통해 이루어진 지상부 유기물질의 순 축적량으로 산출하였 다. (Whittaker 1970에서.)

|그림 3.3| 물 분자의 구조.

3.2 물의 구조와 성질

1) 물 분자는 수소결합을 형성하는 극성분자이다.

2) 물은 우수한 용매이다.

3) 물은 사이즈에 비해 상대적으로 뚜렷한 열 특성 을 갖는다

 높은 비열(specific heat)

 높은 기화열(latent heat of vaporization)

|그림 3.4| 액체에 든 기포는 자신의 표면적이 최소화되는 구형을 취한다.

4) 물 분자들은 응집력이 크다

 표면장력

|그림 3.5|

 응집력과 부착력

 모세관 현상

|그림 3.6| 밀봉된 주사기는 물과 같은 유체에서 양의 압력과 음의 압력을 만드는 데 이용될 수 있다.

4) 물은 높은 인장강도를 갖는다

 공동화

|그림 3.7|

3.3 확산과 삼투

1) 확산은 무작위적인 열운동에 의한 분자들의 순이동이다.

 수송속도에 영향을 미치는 요인

|그림 3.8| 한 용질이 피크의 법칙에 따라 확산되어 갈 때 그 농도 기울기를 나 타낸 그래프. 용질 분자들은 초기에 χ축의 지시된 평면에(‘0’) 위치한다.

2) 확산은 단거리 이동에 가장 효과적이다.

3) 삼투는 선택적 투과 장벽을 통한 물의 이동을 설명한다

 에너지 불필요

3.4 수분 퍼텐셜

1) 물의 화학 퍼텐셜은 물의 자유에너지 상태를 나 타낸다.

 물의 자유에너지

 수분 퍼텐셜: 물의 단위부피당 자유에너지 척도 Jm ^-3

 기준: 표준 대기압 하의 순수한 물

 물의 이동 방향은?

2) 주요한 3가지 요소가 세포의 수분 퍼텐셜에 기 여한다.

 농도, 압력, 중력

 용질 퍼텐셜 또는 삼투 퍼텐셜

 압력 퍼텐셜: 용액의 정수압

 중력 퍼텐셜

 매트릭 퍼텐셜

 수분 퍼텐셜=삼투 퍼텐셜+압력 퍼텐셜

http://5e.plantphys.net/images/ch03/wt0306a_s.png http://www.vaxteko.nu/html/sll/slu/avd_medd_hydroteknik/AHT89-07/AH89G029.GIF

3) 수분 퍼텐셜은 측정 가능하다

 건습계 이용

 압력 통 이용

 미세 모세관 이용

|그림 3.9| 수분 퍼텐셜과 그 성분들의 개념을 설명하는 다섯 가지 예.

3.5 식물세포의 수분 퍼텐셜

1) 물은 수분 퍼텐셜 기울기를 따라 세포로 들어간다 2) 물은 수분 퍼텐셜 기울기에 따라 세포를 떠날 수

도 있다

|그림 3.9| 수분 퍼텐셜과 그 성분들의 개념을 설명하는 다섯 가지 예.

 역삼투

 막을 통한 물의 흐름은 능동적 또는 수동적?

3) 수분 퍼텐셜과 그 성분들은 생장 조건과 식물체 내 에서의 위치에 따라 변화한다

 수분 퍼텐셜의 차이

수분 많은 환경의 초본, 교목 및 관목, 건조기후의 식물 잎

 삼투 퍼텐셜의 차이

관개가 잘되는 텃밭 식물 vs 목본 식물

 조직 내 위치에 따른 삼투 퍼텐셜

세포 안 vs 아포플라스트

|그림 3.10| 면화(

Gossypium hirsutum

Ψ ^w

Ψ ^s

3.6 세포벽과 막의 성질

1) 식물세포의 작은 부피 변화는 커다란 팽압 변화를 야기한다

 부피의 항상성

|그림 3.11| 선인장 줄기의 횡단면으로서 외부의 광합성 층, 그리고 수분 저장 기능이 있는 내부의 비광합성 조직을 보여준다. 물이 부족할 때 비광합성 조직의 세포에서 우선 적으로 물이 소실되어 광합성 조직의 수분 지위를 유지시킨다.(David McIntyre 촬영.)

 식물 종과 세포 유형에 따라 다른 부피탄성계수

|그림 3.12| 물이 세포로 수송되는 속도는 수분 퍼텐셜 차이(Δ

Ψ w

Lp

2) 세포가 물을 얻거나 잃는 속도는

세포막의 수분 전도도의 영향을 받는다

|그림 3.13| 물이 식물의 막을 통과하는 방법에는 왼쪽에서 보는 바와 같이 개개의 물 분자들이 막의 이중층을 통해 확산되어 가는 것, 그리고 물 분자들이 아쿠아포린 과 같은 내재성 막 단백질들이 만든 물 선택적 구멍을 통해 직선적으로 확산되어 들 어가는 것이 있다.

3) 아쿠아포린은 세포막을 통한 물의 이동을 촉진한다.

 내재성 막 단백질

 식물의 능동적 조절

|그림 3.14| 여러 생장 조건 하에서 수분 퍼텐셜 변화에 대한 여러 생리적 현상들 의 민감성.

3.7 식물의 수분 지위

1) 생리적 과정은 식물의 수분 지위의 영향을 받는다

2) 용질 축적은 세포의 팽압과 부피를 유지하는 데 도움을 준다

 수분 스트레스 상황에서

 양의 팽압 중요성

4장

식물의 수분균형

4.1토양 내의 물

 토양의 유형과 토양 구조

 토양 내 물의 존재 형태

|그림 4.1| 토양에서 식물을 거쳐 대기로 물이 흐르게 하는 주요 추진력: 수증기 농도의 차이(Δ

c _wv

Ψ _p

Ψ _w

1) 토양수의 음의 정수압은 토양의 수분 퍼텐셜을 저하시킨다

 삼투 퍼텐셜

 정수압

 중력 퍼텐셜

|그림 4.2| 뿌리털은 뿌리와 토양 입자의 접촉을 밀착시키고 식물의 물 흡수 표면 적을 크게 증폭시킨다.

2) 물은 부피 유동으로 토양을 통해 이동한다

 부피유동

 토양수 내의 압력 발생은?

 토양 내 물 흐름의 속도에 영향을 미치는 요인

|그림 4.3|

4.2 뿌리의 물 흡수

 뿌리털의 역할?

 뿌리에서의 물 흡수 부위

|그림 4.4| 뿌리의 물 흡수 경로들.

1) 물은 뿌리에서 아포플라스트 경로, 심플라스트 경로, 막횡단 경로를 통해 이동한다

 표피에서 내피까지의 경로

 카스파리선

 물 투과성의 아쿠아포린 의존

2) 물관부의 용질 축적은 ‘뿌리압’을 발생시킨다

 뿌리압의 생성 기작

 뿌리압이 발달하는 환경조건

 뿌리압의 역할: 일액현상?

|그림 4.6| 관상요소와 이들의 상호 연결.

4.3 물관부를 통한 물의 수송

1) 물관부는 두 종류의 관상요소

로 구성되어 있다

|그림 4.6| 관상요소와 이들의 상호 연결.

|그림 4.7| 물관(좌)과 헛물관(우)은 물 이동을 위한 일련의 경로를 형성하는데, 이들은 평행하게 달리면서 상호 연결되어 있다.

2) 물은 압력에 의해 추진되는 부피 유동으로 물관부를 통해 이동한다

 부피유동에 의한 물 흐름은?

 용질의 농도와의 관계?

 부피유동속도와 관의 반지름: 물관 vs 헛물관

3) 물관부를 통한 물의 이동은 살아 있는 세포를 통한 이동에 비해 더 작은 압력 기울기를 필요로 한다

 물관부를 통한 물의 이동 속도

 세포 간 물의 이동 속도

|그림 4.8| 식물체를 통한 물 이동의 추진력은 잎에 기원을 둔다.

5) 응집력-장력 이론으로 물관부에서 물의 수송을 설명 한다

 뿌리압 기여도?

 장력의 발생

 궁극적 에너지원은?

|그림 4.9| 물관 취약성 곡선은 서로 다른 건조 내성을 갖는 3종의 식물에서 물관 내 물의 압력 대비 줄기 물관의 수분 전도도의 소실 백분율을 나타내고 있다.

6) 나무에서 물관의 물 수송은 물리적 도전에 직면하고 있다

 장력에 의한 내향적 힘을 받는 물관 벽

 장력 하의 물은 물리적으로 준안정 상태

 벽공막을 통한 기체 유입

 기포 팽창: 공동화

 물관 취약성 곡선

7) 식물은 물관 공동화의 피해를 최소화한다

 물관의 모세관들 상호 연결성

 물관 압력 퍼텐셜 증가로 기포 축소 및 용해

 지속적인 2차 생장

|그림 4.10| 잎을 통한 물의 이동 경로.

4.4 잎에서 대기로의 물의 이동

 증발 과정

 기체 상태의 수송: 확산

 기공 위치

1) 잎은 커다란 수분 이동의 저항을 갖는다

 살아 있는 조직 통과: 수분 이동 저항

 엽육세포의 수분 이동 특성, 물관 통로의 수, 분포, 사이즈 : 엽맥 구조(밀도) 및 근접성

 수분이동저항의 차이

: 양지잎 대 음지잎, 잎의 연령

2) 증산의 추진력은 수증기 농도의 차이이다

 외부공기와 통기간극 사이의 수증기 농도 차이, 확산저항

 온도는 어떻게 영향을 미치는가?

 기체의

수분 퍼텐셜

|그림 4.11| 정체된 공기와 유동하는 공기에서 얼룩 자주달개비(

Zebrina pendula

3) 수분 소실은 경로 저항에 의해서도 조절된다

 기공 저항

 경계층 저항

바람 속도

잎의 해부학적 특징

잎의 크기 및 형태, 배향

|그림 4.12| 기공의 전자현미경 사진.

4) 기공 조절은 잎의 증산을 광합성과 짝짓는다

 기공 저항의 조절

수분 손실 조절+?

 공변세포

|그림 4.13| 쌍자엽식물인 담배(

Nicotiana tabacum

5) 공변세포의 세포벽은 독특한 특징을 갖는다

 기공복합체

 아령 모양

 콩팥 모양

 공변세포의 팽창

|그림 4.14| 콩팥 모양의 기공(A)과 벼과 초본의 기공(B)에서 공변세포와 표피세 포의 셀룰로오스 미크로피브릴의 방사상 배열. (Meidner and Mansfield 1968 에서.)

 셀룰로오스 미세섬유의 방사상 배열

6) 공변세포의 팽압 증가는 기공을 열게 한다

 광도, 광질, 온도, 잎의 수분 지위, 세포 내 이산화탄소 농도

 공변세포의 수분 퍼텐셜 변화?

 공변세포와 부세포

7) 증산의 비율은 수분 소실과 탄소 흡수 간의 관계를 측정한다

 증산비율

 이산화탄소 흡수 대비 물 손실 비율이 더 큰 이유는?

 증산비율 낮추는 식물의 진화

4.5 개관: 토양-식물-대기의 연속체

 토양과 물관부에서 액체상의 물 이동?

 세포들의 물 흡수, 뿌리가 토양의 물을 물관으로 수송?

 기체상의 물이 외부 공기에 도달하는 과정?

 식물 내 물 이동을 위한 궁극적 에너지원?

 물 수송의 효율성을 위한 식물의 구조적 특징?

|그림 4.1| 토양에서 식물을 거쳐 대기로 물이 흐르게 하는 주요 추진력: 수증기 농도의 차이(Δ

c _wv

Ψ _p

Ψ _w