  지난 개 요 주 수업내용

 ^{지난 주 수업내용}

1. 생체에너지학이란?

2. 세포의 구조 및 기능 3. 생물학적 에너지 전환 1) 세포의 화학적 반응 2) 산화-환원반응

3) 효소

4. 운동을 위한 에너지원 1) 탄수화물

2) 지방 3) 단백질

 ^{개 요}

1. 고에너지 인산염 2. 생체에너지학

1) 무산소성 ATP 생산 2) 유산소성 ATP 생산 3. 유산소성 ATP의 계산 4. 산화적 인산화의 효율성

5. 유산소성 및 무산소성 ATP 생산의 상호작용

 ^학습목표

1. 고에너지 인산염을 설명한다.

2. 무산소성 ATP 생산에 관련된 생화학적 경로를 논의한다.

3. ATP의 유산소적 생산에 대해 논의한다.

4. 운동 시 발생하는 유산소성 및 무산소성 ATP 생산의 상호작용에 대해 논의한다.

 ^{고에너지 인산염}

 아데노신 3인산

 근수축을 위한 즉각적인 에너지원

 ATP의 충분한 공급이 없다면 세포는 즉시 괴사함.

 구성: 아데노신, 리보오스(ribose), 3인산

 아데노신 2인산(ADP)과 무기인산(Pi) 결합에 필요한 에너지로 형성됨.

 일부분은 ATP와 Pi의 화학적 결합체에 저장되는데 이를 고에너지 결합이라 칭함.

 ATPase 효소에 의해 결합체가 분해되면 에너지가 방출되어 근수축에 필요한 에너지원으로 사용됨.

ATP---> ADP + Pi + 에너지 ATPase

 ^{고에너지 인산염}

 아데노신 3인산

 ATP는 종종 에너지 기증자라 칭함.

 음식물 분해에 따른 에너지와 결합하여 모든 세포에 필요한 에너지 형태로 전환됨.

 ^{생체에너지학}

 근육세포는 ATP를 저장하는데 한계가 있음.

 근육활동을 위해서는 근수축을 위한 에너지인 ATP가 지속적으로 공급되어야 함.

 세포는 대사작용을 통하여 ATP를 빠르게 공급할 수 있는 능력을 가지고 있음.

 근육세포의 3가지 대사작용

- 크레아틴 인산(PC)에 의한 ATP 생성.

- 해당작용에 의해 포도당이나 당원의 분해로 ATP 생성.

- 산화작용에 의한 ATP 생성.

 무산소성(anaerobic) 대사경로와 유산소성(aerobic) 대사작용

 ^{생체에너지학}

 무산소성 ATP 생산

 ATP-PC 시스템 또는 인산 시스템(phosphoagen system) - ATP를 가장 빠르고 쉽게 생산하는 시스템.

- PC(creatine phosphate)에서의 인산그룹 기증과 에너지 방출로 ADP를 ATP로 전환시킴.

- 크레아틴 키나아제에 의해 촉진됨.

PC + ADP ---> ATP + C creatine kinase

- ATP는 운동을 시작하자 마자 ADP + Pi로 분해되며 PC 화학작용으로 다시 ATP가 생성됨.

 근육세포는 적은 양의 PC를 저장하기 때문에 이 반응으로 생산되는 ATP 양은 제한적일 수 밖에 없음.

 ^{생체에너지학}

 ATP-PC 시스템은 5초 이내의 고강도 운동이나 운동을 시작할 때의 근수축에 필요한 에너지를 제공하며, 운동이 끝난 후 휴식시간에 사용한 PC를 다시 보충할 수 있음.

 ATP-PC 시스템은 한가지 효소에 의하여 ATP를 생산함으로써 빠른 동작(50m 달리기, 높이뛰기, 역도경기, 미식축구 선수의 10m 달리기 등)에 필요한 에너지를 생산함.

 크레아틴 섭취와 운동능력 향상

- 하루에 20g, 5일 동안 섭취 ⇒ 근육의 PC저장량 증가 ⇒ 고강도 자전거 운동에서 운동수행능력 증가시킴.

- 크레아틴 보충+저항운동 ⇒ 근력과 제지방 증가

(등속성, 등척성 근력의 개선 여부는 논란이 있음)

* 8주간의 크레아틴 보충은 건강에 큰 위험이 없는 것으로 보이나 이보다 긴 장기간의 안전여부는 불명확함.

 ^{생체에너지학}

 해당작용

 산소를 사용하지 않고 손쉽게 ATP를 생산 할 수 있는 대사작용.

 포도당 또는 당원을 분해시켜 젖산 또는 피루빅산을 형성함.

 인산과 ADP를 결합하기 위해서는 여러 단계의 효소가 촉매작용으로 연결반응을 일으킨다.

 해당과정은 근육세포의 근형질에서 이루어지며 포도당 한 분자당 2개의 순수 ATP와 피루빅산 또는 젖산 2분자를 생산함.

 ^{생체에너지학}

 1단계: 에너지 투자단계

 저장된 ATP를 사용하여 당인산(sugar phosphates) 형성.

 해당작용은 에너지 생산반응이지만 초기반응을 시작하기 위해서는 두 지점에서 ATP가 필요함.

 ATP 사용 목적은 포도당을 인산그룹을 붙여 인산화(phosphorylation) 함으로서 프록토스 6인산을 형성함.

 ^{생체에너지학}

 2단계: 에너지 생산단계

 해당과정의 화학적 반응을 지속하기 위해서는

- glyceradehyde-3-인산 ⇒ 1,3-disphosphoglycerate 형성(수소이온 2개 제거 되야 함) ⇒ NADH 형성(한 개는 용액 속에 남음)

 해당과정이 지속되기 위해서는 glyceradehyde-3-인산에서 제거된 수소이온을 받아들일 수 있는 적정량의 NAD가 있어야 함.

 ^{생체에너지학}

 NADH가 NAD로 어떻게 전환하는가?

 첫째, 산소가 충분하다면 NADH의 수소이온은 세포내의 미토콘드리아로 이동하여 ATP의 유산소성 생산에 기여함(유산소성 ATP 시스템).

 둘째, 미토콘드리아의 수소이온이 충분치 않는다면 피루브산이 수소이온을 받아들여 젖산을 형성함(젖산 탈수효소, LDH)

 젖산형성은 NADH가 NAD로 전환되어 해당과정을 유지할 수 있게 함.

 ^{생체에너지학}

 2단계: 에너지 생산단계

 각기 다른 두 개의 반응으로 2개의 ATP를 생산하는 과정.

 해당과정의 순수 손익은 포도당을 연료로 사용하면 2ATP, 당원을 연료로 사용하면 3ATP를 얻음.

 ^{생체에너지학}

 ^{생체에너지학}

 유산소성 ATP 생산

 유산소성 ATP생산은 미토콘드리아에서 만들어지며 두 개의 대사경로인 크렙스 싸이클(krebs cycle)과 전자전달체계(citric acid cycle)가 상호 협력하여 이루어짐.

 크렙스 싸이클과 전자전달체계는 수소를 운반하는 NAD와 FAD를 사용하여 탄수화물, 지방, 단백질의 수소이온을 제거하여 산화시키는 과정임.

 음식물 분자들은 잠재적 에너지를 갖고 있으며,

이 에너지는 전자전달체계를 이용하여 ADP + Pi를 결합하여 ATP 생성

 산소는 크렙스 싸이클 반응에 참여하지 않지만 전자전달체계의 마지막 단계에서 수소이온과 결합하여 물을 형성함(H2 + O --> H2O).

 유산소성 과정으로 ATP가 생성되는 과정을 산화적 인산화라 함.

 ^{생체에너지학}

 유산소성 ATP 생산을 위한 3단계 과정

- 1단계: acetyl-CoA라는 2-탄소분자의 생성

- 2단계: 크렙스 싸이클 내에서 acetyl-CoA의 산화

- 3단계: 전자 전달체계와 산화적 인산화로 인한 ATP 생성과정

 ^{생체에너지학}

 크렙스 회로

 크렙스 회로는 생화학자 Hans Krebs의 이름에서 명명되었으며, 그의 연구로 인해 복잡한

대사경로의 이해를 증진시킴.

 크렙스 싸이클을 시작하기 위해서는

acetyl-CoA와 같이 2-탄소 분자가 필요하며 이는 탄수화물, 지방 또는 단백질의 분해로 형성됨.

 피루빅염은 탄수화물과 단백질로부터 형성되며 acetyl-CoA를 형성하는 원천임.

 ^{생체에너지학}

 크렙스 회로

 3-탄소 분자인 피루빅염은 2-탄소 분자인 acetyl-CoA로 분해되고 한 개 남은 탄소는 이산화탄소(CO²)로 방출됨.

 acetyl-CoA는 4-탄소 분자인 옥살로아세트산과 결합하여 6-탄소 분자인 구연산염을 형성하며 다시 COA를 버림(크렙스 회로의 시작점).

 구연산염은 CO²와 NADH를 생성해내면서 a-케토글루타민산을 형성.

 a-케토글루타르산은 석신산이 되면서 CO²와 NADH 생성 ⇒ 추가 ATP 생성(기질 수준 인산화)

 석신산이 푸마르산으로(FADH 생성) ⇒ 푸마르산 ⇒ 말산 ⇒ 말산이 옥살로아세트산이 되면서

NADH를 생성함.

 ^{생체에너지학}

 크렙스 회로

 한 분자의 피루브산이 크렙스회로를 돌고 나면 - CO²: 3분자

- FADH: 1분자 - NADH: 4분자

- ATP: 1분자를 형성하게 됨.

 해당과정에서 2분자의 피루브산이 생성됨으로 총 6분자의 CO²와 2분자의 FADH, 8분자의 NADH, 2개의 ATP를 생성함.

 ^{생체에너지학}

 지방(중성지방)

 신체에 저장된 지방은 지방세포나 근육세포에 중성지장 형태로 저장되어 있음.

 지방(중성지방)은 지방산과 글리세롤로 분해.

 지방산은 acetyl-CoA를 형성하기 위한 일련의 반응과정(β산화)을 거쳐 크렙스 회로로 감.

 글리세롤은 간에서 해당과정의 중간물질로 전환될 수 있지만 인간의 골격근에서는 그렇지 않음. 따라서 글리세롤은 운동중의 연료로는 사용되지 않음.

 ^{생체에너지학}

 지방(중성지방)

 베타산화작용

- 미토콘드리아에서 일어나며 지방산을 아세틸-CoA로 전환하는 과정. 활성화된 지방산이 미토콘드리아로 이동하면서 시작됨.

- 활성화된 지방산은 분해되어 2탄자 분자인

아세틸-CoA를 형성하며, 크렙스 회로에 필요한 에너지를 공급하며, 전자전달체계를 통하여

ATP를 생산함.

 ^{생체에너지학}

 단백질

 운동 중 총 사용 연료의 2~15% 미만으로 기여 하기 때문에 주요 에너지원으로 간주하지 않음 .

 단백질은 생체에너지 경로를 통하여 인체의 다양한 곳으로 들어갈 수 있음.

- 단백질을 아미노산으로 분해

- 포도당 또는 피루빅산으로 전환 - acetyl-CoA로

- 크렙스 회로의 중간물질로 전환

 결론적으로 크렙스 회로는 탄수화물, 지방, 단백질을 산화하며 전자 전달체계를

통과하면서 이산화탄소와 전자를 생산하여 유산소성 ATP를 생산하는데 필요한 에너지를 공급함.

 ^{생체에너지학}

 전자전달체계

 유산소성 ATP 생산을 산화적 인산화라고 함(미토콘드리아 내).

 산화적 인산화 과정에 중요한 역할을 하는 경로를 전자전달 체계, 호흡체계, 시토크롬(cytochrome) 체계라 함.

 유산소적 ATP 생산은 NADH와 FADH와 같은 수소이온 전달체가

잠재적 에너지를 제공하기 때문에 ADP를 인산화하여 ATP를 생성함.

 수소이온 전달체는 산소와 직접적으로 반응하지 않으나

수소원자들에서 떨어져 나온 전자들이 cytochrome으로 알려진 일련의 전자 운반체에서 사용됨(3곳에서 ADP를 인산화하여 ATP를 형성).

 ^{생체에너지학}

 전자전달체계

 전자들은 전자전달 체계를 통과하면서 운동 중 근육에 부정적인

영향을 미치는 고반응 분자인 자유 유리기(free radical)를 형성함.

 자유유리기(free radical)

- 근육에 해로우며(근 피로의 원인) 크렙스 회로 효소들을 억제함.

- 운동 중 자유유리기가 형성되는 비율은 유산소성 대사작용의 속도와 연관이 됨(고강도 또는 장시간 운동 시 발생).

 ^{생체에너지학}

 전자전달체계

 전자전달 체계로 들어가는 전자들은 크렙스 회로에 의해 형성된 NADH와 FADH에 의해서 공급됨.

 전자들이 전자전달 체계로 들어가는 경로

- 한 쌍의 전자들이 NADH와 FADH에서 생성되어 산화와 환원작용과 일련의 합성과정을 거치면서 ATP 합성에 필요한 에너지를 공급함.

- NADH가 먼저 들어간 다음에 FADH가 전자전달 체계에 들어감.

 ^{생체에너지학}

 전자전달체계

 ATP 생산: FADH(1.5 ATP), NADH(2.5 ATP)

 전자전달 체계의 마지막 단계에서 산소는 전자들을 받아들여 수소이온과 결합하여 물을 형성함.

- 산소가 없어 이러한 전자들을 받아들이지 못하면

세포내의 ATP 생산은 무산소성 대사작용에 의해서 만들어짐.

 ^{생체에너지학}

 화학삼투가설

 전자들이 전자전달 체계를 따라 이동하면 미토콘드리아 내막을 따라 NADH와 FADH로 부터 유리된 수소이온을 내막 밖으로 배출함으로서 에너지를 생산함.

 미토콘드리아 내/외막 사이에 H⁺ 농도를 증가시키며 이는 잠재적 에너지를 갖고 있어 Pi를 ADP와 결합하도록하여 ATP를 형성함.

- 예: 수력발전소

 ^{생체에너지학}

 화학삼투가설

 H⁺ 축적에 따른 잠재적 에너지가 어떻게 ATP를 생산할 수 있는가?

 미토콘드리아 기질에서 내/외막 사이의

공간으로 H⁺를 이동하는 데는 3개의 펌프가 있음.

 첫 번째 펌프는 전자전달체계를 따라 2개의 전자가 매번 들어올 때 NADH를 사용하여

4개의 H⁺ 를 내/외막 사이 공간으로 이동시킴.

(두 번째 펌프는 첫 번째 펌프와 동일하며, 세 번째 펌프는 2개의 H⁺ 를 이동 시킴.)

 미토콘드리아 내/외막 사이 공간에는 기질 안과 비교하여 고농도 H⁺ 가 존재함

 ^{생체에너지학}

 화학삼투가설

 축적된 H⁺ 농도증가는 수소이온의 농도차이를 발생시켜 H⁺ 다시 미토콘드리아 내막을

통과하여 안으로 들어가게 하는 강력한 확산작용을 일으킴.

 미토콘드리아 내막은 H⁺ 에 불투과성이므로 호흡조합이라는 특수한 H⁺ 통로를 통해서 안으로 들어갈 수 있음.

 H⁺ 가 호흡조합 통로를 통해서 미토콘드리아 내막을 통과할 때, Pⁱ가 ADP와 결합하여

ATP가 형성됨(ADP + Pⁱ → ATP)

 미토콘드리아 내막을 가로지르는 H⁺ 의 이동이 촉매작용을 활성화 책임지는 ATP 합성효소를 활성화 시키기 때문임.

 ^{생체에너지학}

 유산소적 ATP 합성에 있어서 산소는 왜 중요할까?

 미토콘드리아에서 전달전자체계의 목적은 시토크롬의 단계를 거쳐 전자를 제거하여 ATP 생산을 위해 에너지를 제공하는 것임.

 시토크롬이 환원된 채로 남게 되면 → 전자를 받아들일 수 없음 → 전자전달체계는 멈춤.

 산소가 존재한다면 →

마지막 시토크롬은 산소에 의해 산화됨 → 전자전달과 산화적 인산화를 계속하게 됨.

 전자전달체계의 마지막 단계에서 산소는

2개의 양성자(H⁺)와 결합하여 물을 생성함.

 ^{생체에너지학}

 NADH와 FADH로부터 생성될 수 있는 ATP의 양은?

 양성자 펌프를 통해 이동하는 H⁺ 는? 10개

 미토콘드리아에서 세포질로 하나의 ATP를 생산하고 이동하는데 필요한 H⁺ 는? 4개

 하나의 NADH 분자로부터 생산되는 전체 ATP는?

2.5 ATP

 FADH 분자는 NADH 분자보다 적은 ATP를 생성함.

- 6개(두 번째: 4개, 세 번째 펌프: 2개)

 하나의 FADH 분자로부터 생산되는 전체 ATP는?

1.5 ATP

 ^{생체에너지학}



유산소성 ATP의 계산

 ^{생체에너지학}



산화적 인산화의 효율성은?

 유산소성 호흡을 통해 생산된 ATP를 포도당에 포함된

잠재적 전체 에너지로 나누어 에너지 비율을 계산할 수 있음.

예) 1몰의 ATP: 7.3Kcal, 포도당 1몰: 686kcal

 유산소성 호흡의 효율성은 대략적으로 34%이며, 나머지 66%는 열로 발산되는 에너지임.

 ^{생체에너지학}

 유산소성 및 무산소성 ATP 생산의 상호작용