5장 무기영양

(1)

5장

무기영양

(2)

식물의 필수원소

다량원소

: 식물의 구조를 형성하는 유기화합물의 중요성분 C, O, H, N, P, S

+ K, Ca, Mg

미량원소

: 주로 효소작용의 보조인자, 비단백질인자로서 기능

촉매작용

(3)

(4)

호글랜드 영양액의 특징

 질소 공급의 형태: 암모늄과 질산염의 두 형태

식물체 내 양이온-음이온 균형을 촉진

 킬레이트제를 활용 가용성 철 공급: EDTA 또는 DTPA

식물체 내에서 유기 킬레이트제(시트르산 등)에 의해 수용성 상태

(5)

무기염 결핍

 필수원소의 불충분한 공급으로 인한 대사 장해

 증상은 필수원소의 기능과 관련

 식물 구성 성분, 효소의 활성, 삼투조절: 복수의 기능

 필수원소의 이동성과도 관련

어린 잎과 나이 든 잎에서 나타나는 증상의 차이

 영양소 이동 관련 호르몬 : 시토키닌

(6)

질소

 아미노산, 단백질, 핵산 등의 식물세포 성분 구성

 황화현상: 기부에 가까운 오래된 잎

 질소 결핍탄소화물의 과량 축적

가늘어지고 목질성 줄기를 가짐

안토시아닌 합성 및 축적 : 잎, 엽병, 줄기에 자주색

(7)

황

 아미노산(시스테인과 메티오닌)에 존재

 몇몇 조효소와 비타민의 성분

 질소 결핍 증상과 유사

: 황화현상, 생장정지, 안토시아닌 축적

 비이동성

어린 잎과 성숙 잎에서 증상

(8)

인

세포막 구성, 호흡과 광합성의 당인산 중간 산물, 뉴클레 오티드의 성분

어린 식물의 생장 멈춤

진한 녹색 잎

잎의 변형 및 괴사반점

일부 식물 안토시아닌 과량 생산

자줏빛 잎

나이든 잎의 치사

(9)

칼륨

식물세포의 삼투 퍼텐셜 조절, 호흡과 광합성에 관여하 는 많은 효소들의 활성화 기능

잎이 얼룩덜룩, 잎 가장자리 황화

기부의 성숙한 잎에서 먼저 잎끝, 연변부, 엽맥 사이 괴사

줄기는 가늘고 약해짐

도복 가능성 높아짐

(10)

칼슘

세포벽 합성 시 중간 박막층의 성분,

세포분열 시 방추사 형성에 이용, 식물의 막 기능에 필요

자극에 대한 2차 전달자 기능: 칼모둘린 단배질과 복합체 형성한 후 다른 효소 단백질과 결합하여 조절

어린 분열조직 부위의 괴사

어린 잎의 기형 및 괴사

(11)

마그네슘

호흡, 광합성, DNA 및 RNA 합성에 관여하는 효소의 활성화에 특이적 역할

엽록소 분자의 성분

엽맥 사이의 황화 현상

: 유관속 내 엽록소의 지속성 높음

나이 든 잎에서부터 나타남

때 이른 잎의 탈리

(12)

염소

광합성의 물분해 과정에 필요

바람에 의해 공기로 유입된 해수로 충분히 공급

나트륨

 C4, CAM식물에서 PEP 재생성에 필수

 황백화와 괴사, 개화불량

(13)

망간

시트르산 회로의 탈카르복시화효소와 탈수소효소 특이적으로 활성화

광합성의 물분해에 관여

작은 괴사 반점 발달과 함께 엽맥 사이의 황화 현상

어린 잎에서 주로

혹은 오래된 잎에서도 증상

(14)

철

전자전달(산화환원반응)에 관여하는 시토크롬과 같은 효소들의 구성성분

어린 잎에서 먼저 엽맥 사이 대부분 황화 현상

불용성 산화물이나 인산염으로 침전되거나 철 결합 단백질

(phytoferritin)과 복합체 형성

장기간 결핍 시

엽록소-단백질 복합체의 일부 합성 과정이 저하

 엽맥도 황화되어 잎 전체가 흰색 으로 변함

(15)

아연

많은 효소들의 활성에 필요, 생장 호르몬 IAA 합성에 필요, 엽록소 생합성에 역할

절간 생장의 감소잎들이 로제트 생장 습성

일부 식물(옥수수, 수수 등)에서

나이든 잎들 엽맥 사이 황화 현상에 이어 흰색의 괴사 반점

(16)

구리

산화환원 반응에 관여하는 효소들과 관련

어린 잎에서 괴사반점을 포함한 암록색의 잎

괴사반점은 어린 잎 끝에서 잎 가장자리를 따라 기부로 번짐

뒤틀리거나 기형의 잎

심한 결핍 시 이른 탈리

(17)

니켈

질소대사에 관여하는 효소의 보조인자

 요소 분해효소(urease)에 함유

 질소 고정 미생물의 수소 기체 재처리 효소 (hydrogenase)에 필요

결핍 식물은 잎에 요소 축적잎 정단이 괴사

(18)

몰리브덴

질산 환원효소(nitrate reductase)와

질소고정효소(nitrogenase)의 구성 성분

엽맥 사이의 전체적인 황화와 나이 든 잎의 괴사

꽃 형성 억제 또는 때 이른 탈리

몰리브덴 결핍질소결핍

 질산염이 주요 질소원

 공생적 질소고정에 의존할 때

(19)

|그림 5.4| 수확량(또는 생장)과 식물 조직의 영양소 함량과의 관계는 결핍대, 적 정대, 독성대를 정의한다.

조직 내의 증가하는 영양소 농도에 따른 생장 반응

(20)

|그림 5.5| 유기질 토양에서 영양소 원소의 이용 가능성에 미치는 토양 pH의 영향.

토양 pH에 따른

영양소 이용도의 변화

 모든 무기영양소의 가용성에 영향

 토양 pH의 저하

: 빗물 및 토양 유기물 분해

 토양 pH 조절

: 석회석 첨가 또는 황 원소 첨가

(21)

|그림 5.6| 토양 입자의 표면에서 양이온 교환의 원리. 양이온들은 음으로 대전된 토양 입자의 표면에 흡착된다. 칼륨(K⁺)과 같은 양이온을 토양에 첨가하면 토양 입자 표면의 칼슘(Ca²⁺)과 같은 다른 양이온을 치환하여 뿌리가 이용할 수 있게 한다.

음으로 하전된 토양입자에 의한 무기영양소 흡착

흡착된 양이온은 물에 의한 용탈 잘 안됨

식물이 이용 가능한 영양소 저장고 기능

양이온 교환능(cation exchange capacity: CEC)

토양 흡착력 정도

음이온은 쉽게 용탈

Al³^＋> H^＋> Ca²^＋>Mg²^＋>K^＋＝NH₄^＋>Na^＋

(22)

토양 내의 과다한 무기 이온은 식물 생장을 제한

토양의 염류화

염에 대한 회피 및 내성

(23)

|그림 5.7| 밀(단자엽식물)의 수염 뿌리계.

방대한 근계의 발달

근권

뿌리와 슈트의 자원분배

수염뿌리계와 주근계

|그림 5.8| 충분한 물을 공급받은 사탕무(A)와 알 팔파(B)의 주근계(taproot system).

(24)

|그림 5.9| 뿌리 정단 부위 종단면의 모식도.

영양소 흡수를 위한 뿌리

분열대

 분열정지중심

 근관

신장대

 내피 형성

 중심주와 피층 형성

 체관부의 빠른 발달

성숙대

 뿌리털

(25)

|그림 5.10| 식물 뿌리에 인접한 토양 부위에서 양분 결핍대의 형성.

양분결핍대의 형성

 토양 내 영양소의 이동: 부피유동과 확산

 뿌리의 영양소 흡수속도가 토양의 영양소 보충 속도를 초과할 때 결핍대 발생

 뿌리의 영양소 흡수 효율성

 뿌리의 영양소 흡수속도

 뿌리의 지속적인 생장

(26)

|그림 5.11| 추출 가능한 토양 NH ₄⁺ 및 NO₃^-의 함수로 표시한 뿌리의 생물량.

영양소의 이용 가능도에 따른 뿌리 생장

영양소 빈약뿌리 생장에 대한 영양소 제한

최적 농도 초과 영양소 상태

탄수화물의 제한

슈트와 생식 구조에 할당량 증가

(27)

|그림 5.12| 외생균근 곰팡이에 의해 감염된 뿌리.

외생균근 곰팡이

뿌리 주위 균사체 맨틀 형성

피층세포 사이로 침입

균사 네트워크인 하티히망 형성

근계의 영양소 흡수 능력 개선

일부 목본 식물과

담자균류 및 자낭균류의 공생

(28)

|그림 5.13| 식물 뿌리의 일부와 세분지체 균근 곰팡이의 공생.

내생균근 곰팡이(세분지체 균근 곰팡이)

뿌리 주위 균사체 맨틀 없음

피층세포 속으로 침입

소포, 분지상 구조 형성

대부분의 초본 피자식물과 공생

인 흡수 증진

건조 스트레스 경감

(29)

6장

용질의 수송

(30)

|그림 6.1| 투과 장벽을 통한 분자의 수송과 화학 퍼텐셜 μ^~의 관계.

수동수송과 능동수송

(31)

이온은 전기화학적 기울기에 따라 이동

 화학 퍼텐셜의 차이

 농도에 의한 성분

 전기 퍼텐셜 차이

 전기화학적 퍼텐셜

 식6.8

(32)

막 전위차와 막 사이의 이온 분포 관계를 보여준다

(33)

네른스트 방정식에 의해 하나의 이온이 능동적으로

또는 수동적으로 수송되는지 예측할 수 있다

(34)

|그림 6.4| 시토졸과 액포의 이온 농도는 수동수송 과정(점선 화살표) 및 능동수송 과정(실선 화살표)에 의해 조절된다.

주요 이온들의 세포막과 액포막을 통한 수송

(35)

|그림 6.5| 배양 용액에 시안화물(CN^-) 첨가 시 완두 세포의 막 퍼텐셜이 붕괴된다.

식물 세포의 막 퍼텐셜에 영향을 미치는 양성자 펌프

 기전성(electrogenic) 능동수송 억제 시

 외부 매질 pH 증가

 세포질 산성화

 기전성 양성자 펌프에 의한

막 퍼텐셜의 변화

이온의 확산력 변화

(36)

|그림 6.6| 인지질 이중층 인공막과 대비하여 여러 물질에 대한 생물막의 대표적 투과도 값을 비교한 그래프.

수송단백질의 존재 암시

(37)

|그림 6.7| 막 수송 단백질의 세 가지 종류인 채널, 운반체, 펌프.

수송단백질 3종류: 채널, 운반체, 펌프

 수송 용질의 특이성: 세포에서의 높은 다양성

 특이성이 절대적이지는 않음

(38)

|그림 6.8| 식물 K ⁺ 채널의 모델.

채널은 막을 통한 확산을 촉진한다

 막 관통 단백질: 주로 이온 수송

 선택적 구멍: 구멍의 크기, 구멍 내벽 표면 전하의 밀도 와 성질이 수송 특이성 결정

 외부 신호에 반응하여 구멍을 열고 닫는 게이트

(39)

 내향성 K+채널

 네른스트 퍼텐셜보다 더 음의 값일 때

 외향성 K+채널

 양의 값일 때

K이온의 양방향 확산

(40)

 막을 완전히 관통하는 구멍 없음,

수송 물질과의 결합에 의한 구조적 변화

고도의 선택성, 수송 속도 느림

 수동수송 또는 2차 능동수송

운반체는 특정 물질들을 결합하여 수송한다

(41)

 펌프: 1차 능동수송을 수행하는 막 단백질

 대부분 이온(양이온, 칼슘이온 등) 수송

 ATP 결합 카세트(ATP-binding cassette: ABC) 수송체 펌프: 큰 유기화합물 분자 수송

 기전성 수송: Na⁺/K⁺-ATPase, H⁺-ATPase

 전기적 중성 수송

1차 능동수송은 에너지를 필요로 한다

(42)

|그림 6.10| 2차 능동수송의 가설적 모델.

2차 능동수송은 양성자 구동력을 이용한다

 운반체에 의해 매개되는 공동수송: 펌프에 의한 간접 추진

 ATP에너지를 사용하는 ATPase양성자 펌프에 의한 양성자 배출막 퍼텐셜과 pH기울기: 양성자 구동력

(43)

|그림 6.11| 1차 양성자 기울기와 연계된 2차 능동수송의 두 가지 예.

두 가지 유형의 2차 능동수송

 동시 수송체와 역수송체

(44)

|그림 6.12| 운반체 수송은 흔히 포화( V_max)를 포함하여 효소 키네틱스를 보인다.

외부 이온의 농도가 수송 속도에 미치는 영향

 운반체 매개 수송과 채널 수송은 효소 반응속도론을 따름

 최대 속도에 접근 시 운반체 농도가 제한 요인

 최대 속도는 특정 수송 단백질 분자의 수를 알려줌

(45)

|그림 6.13| 용질의 수송 특성은 용질 농도에 따라 달라질 수 있다.

수송의 복합적 반응

 고친화성 및 저친화성 수송체의 존재

 저농도에서의 설탕 흡수: 에너지 의존적인 운반체 매개 과정

 대사 저해제에 의한 ATP합성 억제의 영향 받음

 고농도: 설탕이 농도 기울기를 따라 확산(설탕 촉진 수송체)

(46)

|그림 6.14| 식물세포의 원형질막과 액포막에 존재하는 다양한 수송 단백질들의 개요.

(47)

아쿠아포린

 수분 채널

 수분투과성 변화

염, 냉해, 가뭄, 침수와 같은 스트레스에 대한 반응

 표피세포, 내피세포, 물관부 유세포에서 높게 발현

(48)

|그림 6.16| 화학적 기울기에 역행하여 일어나는 H ⁺-ATPase에 의한 양성자 수송 의 가설적 단계들.

원형질막의 H

⁺

-ATPase는 고도로 조절되는 P형 ATPase

 양성자의 외향적 능동수송pH기울기와 전기 퍼텐셜 기울기

 ATP의 인산기가 ATPase 단백질로 전이

 HVO₄^2-에 의해 아스파르트산 인산화 부위 저해

(49)

|그림 6.17| 효모 원형질막 H⁺-ATPase의 2차원적 모식도.

 특이적 신호에 따라 자가 저해 도메인에 의해 가역적 조절

 단백질 키나아제와 포스파타아제에 의한 조절

 곰팡이 독소 푸시콕신 처리기공의 비가역적 열림

(50)

|그림 6.18| V-ATPase의 회전 모터의 모델.

액포의 H

⁺

-ATPase

: 액포로 양성자를 수송하는 기전성 양성자 펌프

 미토콘드리아, 엽록체의 F-ATPase와 더 유사

 인산화된 중간 산물 거치지 않음

 전기적 중성 유지(Cl^-, malate^2-음이온 채널 통해 액포로 수송됨)

낮은 액포 pH

(51)

|그림 6.19|

뿌리의 이온 수송

 아포플라스트와 심플라스트를 통한 확산 이동

 세포 내 수송이 많은 조직 세포에서 원형질 연락사 밀도 높음

 특수화된 분비세포: 꽃의 밀선, 잎의 염선

 영양소 흡수가 주로 일어나는 뿌리 끝 근처 세포

(52)

|그림 6.20| 뿌리의 조직 체제.

 뿌리털에서의 활발한 이온 흡수

 카스파리선: 내피세포 세포벽의 수베린층

이온들은 중심주로 들어가기 위해 반드시 심플라스트로 이동(막의 선택적 조절 가능)

(53)

 물관부 적재

: 이온이 심플라스트에서 물관부의 통도세포로 들어가는 과정

 물관부 유조직세포에 의한 고도의 조절 과정

: H⁺-ATPase, 이온 유출 채널, 운반체(역수송체 등)

 가뭄, 앱시스산, 세포질 Ca2+ 농도 상승

물관부 유조직 채널의 활성 감소