Chapter 3.

원삭동물과 두개동물의 기원

( Protochordates and Origin of Craniates ⁾

Chapter 3. ^{P 29-41}

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우렁쉥이, 창고기, 어류 및 사지동물: 공통적 구조 형태,

 좌우대칭(bilateral symmetry)

 후구 발생(deutrostomous development)

 인두열(pharyngeal slit),

 척삭(notochord)

 등쪽관상중추신경계(dorsal hollow central nervous system),

 항문뒤쪽의 꼬리(postanal tail) 및 내주(endostyle)(그림 3.1)

Vertebrates

Urochordata (미삭동물아문) Cephalochordata (두삭동물아문)

Craniata

(두개동물아문)

Prechordates (전삭동물)

Chordata (척삭동물문)

Protochordates

(원삭동물) Invertebrates

먹장어(Hagfish)

척추동물(Vertebrates)

1. 원삭동물( Protochordates)

헥켈(Ernst Haeckel, 1874)

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후구동물(Deutrostomata)

극피동물문(Echinodermata) 반삭동물문 (Hemichordata) 척삭동물문 (Chordata)

미삭동물아문(Subphylum Urochordata)

해초강(Class Ascidiacea). 우렁쉥이(Sea squirts) 유형강(Class Larvacea). 유형류(Larvaceans)

탈리아강(Class Thaliacea). 탈리아류(Thaliaceans)

두삭동물아문(Subphylum Cephalochordata).

창고기(Lancelet , Amphioxus)

두개동물아문(Subphylum Craniata= 척추동물아문)

먹장어류(Myxini). 먹장어(Hagfish)

척추동물(Vertebrata). 척추뼈를 가진 두개동물

Protochordates

Chordates

Vertebrata

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1) 기본적인 후구동물(극피동물과 반삭동물)

(1) 극피동물 (Echinodermata)

• 캄브리아기부터 오늘날까지 현존하고 있는 극피동물류에는 20여 강이 포함 Ex) 불가사리류(불가사리, 거미불가사리 및 깃별나리),

성게, 해삼, 바다데이지 및 갯나리.

• 공통된 특징은 독특한 탄산칼슘,대부분 이차적인 방사대칭구조

(2) 반삭동물문 (Phylum Hemichordata)

6 미확정 상태(incertae sedis)

: 구문 (proboscis)에는 인두에서 앞쪽으로 돌출해 나온 척삭으로 여겨지는

구삭 (stomochord)이 있음.

: Hemi-chordata ‘반척삭(짧은 척삭)을 가진다’는 뜻

- 이전에는 소맹낭(stomochord)을 척삭과 상동인 것으로 생각하여, 원삭동물에 포함되어 척삭동물의 한 아문으로 취급

- 조직학적, 발생학적으로 척삭과는 무관한 것으로 판명되어 원삭동물에서 제외

Urochordata (미삭동물아문) Cephalochordata (두삭동물아문)

Vertebrata (척추동물아문)

Protochordates (원삭동물)

Chordata

(척삭동물문)

형태 : 몸은 구문부 (구문, proboscis), 금부 (깃, collar), 동부 (몸통, trunk)

순환계 : 개방형

신경계 : 뇌는 없으나 신경세포와 신경섬유로 이루어진 배쪽(복측, 腹側) 및

Trunk collar proboscis

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- 종류 : 긴별벌레아재비 ( Saccoglossus ), 별벌레아재비 ( Balanoglosus )

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2) 미삭동물아문 (Subphylum Urochordata)

: 척삭은 유생시기의 꼬리에 가지고 있으나, 성체가 되어 변태과정에서 소실됨.

유생시기 성체

척삭(notochord)의 소실

: Uro - Tail

해초강(Class Ascidiacea). 우렁쉥이(Sea squirts) 유형강(Class Larvacea). 유형류(Larvaceans)

탈리아강(Class Thaliacea). 탈리아류(Thaliaceans) 분류 : 아가미틈새의 수, 서식습관, 변태의 상태 등에 의해

(1) 해초강(Class Ascidiacea) 특징

1. 고착형태로 군집을 이룸

2. 우렁쉥이 유생은 작다(0.5~11.0 mm) 3. 수분간의 짧은 시기를 보냄.

4. 먹이 섭취 없음.

(유생은 조직 내 저장된 영양물질을 이용) 5. 미성숙한 내장을 갖는 몸통과

근육성 척삭이 지지하는 꼬리로 구성

(1) 해초강(Class Ascidiacea)

- 서식처 : 바다. 부유생활을 하는 것도 있으나, 성체가 되면 대부분 고착생활 - 형태 : 표피에서 분비된 질긴 섬유상 구조의 피낭(tunicates) 속에 존재

(셀룰로오스, 포도당다당류(glucose polysaccharide)를 포함하는 분비물로 만들어짐) -유생의 척삭: 적은 수의 상피세포의 단일층으로 배열 (딱딱한 막대기형)

척삭은 기질의 중심부에 위치하고 섬유초로 둘러싸인다.

성적 성숙이 되기 전 꼬리와 척삭을 흡수하는 변태를 함.

변태시, 척삭이 재흡수되어 변태동안 영양물질로 이용된다.

(1) 해초강(Class Ascidiacea)

- 신경계 : 등쪽의 관상신경계와 여러 개의 신경절 및 신경으로 구성.

뇌와 연결된 감각포(sensory vesicle)에 이석(otolith)이 있다.

빛에 민감한 단안(색소에 의해 보호되는 수용기 세포)은 체벽에 존재한다.

- 호흡수 : 유생의 입을 통해 인두로 들어가고, 인두열의 벽에 있는 아가미를 거쳐 인두 주위를 둘러싸고 있는 인두방으로 들어간다.

산소가 결핍된 물은 배설공을 통해 배출된다.

(1) 해초강(Class Ascidiacea)

입 인두

아가미 인두방

배설공

여과형 섭식방법(filter feeder)

-소화 :

-입수공으로 들어온 물과 먹이를 걸러 아가미틈새를 통해 물은 내보내고 먹이는 소화관으로 보내 섭취하는 방식

인두의 바닥에 있는 내주(endostyle)라 불리는 점액분비샘에서 나온 점액을 이용하여 먹이를 모아 소화관으로 음식덩어리를 이동시켜 소화.

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종류 : 미더덕 (Styela),

우렁쉥이(멍게, Halocynthia) 등

16 TUNICATA

(2) 유형강(Class Larvacea)

- Larvaceans 유형강: 유생시기의 꼬리와 척삭을 계속해서 유지 - 물의 표면(100m 또는 더 얕은 곳)에서 서식하나 심해에서 서

식하기도 함

- 유형동물은 몸체+길고 납작한 운동성 꼬리로 구성

- 유생시기에 분비된 투명하고 잘 부서지는 점액으로 싸여있다.

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(3)탈리아강(Class Thaliacea)

-Thaliaceans 탈리아강: 꼬리와 척삭을 가지지 않음 -자유유영 개체 + 군체 생활 개체가 번갈아 나타남

-해초류 성체와 유사함(인두, 즉 아가미 주머니는 우렁쉥이의 인두와 유사) -원통모양으로 입수공과 출수공이 원통형 몸의 양 끝에 있다.

-이동은 출수공에서 나오는 제트흐름에 의해 이루어진다.

Salpa

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

: 척삭은 신경삭과 몸의 전 길이를 따라 있으며, 일생 동안 가지고 있음.

: Cephalo - Head

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형태 : 몸은 약간 가늘고 길며 좌우로 편평하고, 뒤끝에 꼬리 지느러미 존재 - 체표면에 섬모가 존재

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(1) 운동성 근육과 피부

• 몸통이 몸 전체를 차지한다.

• 뚜렷한 체절성: 근체절 혹은 근절(myomere), 근절은 근격막(myoseptum 혹은 myocomma) 에 의해 구분된다.

• 해초류에서와 같이 단핵세포

• 피부는 표피+얇은 진피(산소 확산 용이)로 구성.

• 피부호흡을 이용

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

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• 인두열은 몸 바깥으로 열리지 않고 액체 로 차 있는 인두방(atrium)으로 열린다.

• 인두방은 인두를 측벽과 바닥에서 둘러 싼다.

• 먹이입자가 걸러진 인두의 물은 인두열

인두방(횡단근육의 작용으로 인두방이 팽창)배출공

• 인두열 개수는 다양하지만 성체에서는 60개가 넘는다

• 호흡은 피부를 통해서 일어난다.

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

(2) 인두열

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• 먹이입자가 걸러진 인두의 물은

인두열인두방(횡단근육의 작용으로 인두방이 팽창)체강배출공으로 배출

• 먹이: 전정인두열장항문

• 인두열의 개수: 다양, 60개 이상.

• 호흡은 피부를 통하여 일어난다.

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

(2) 인두열

먹이

물

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(3) 척삭

-길다란 동전 꾸러미 같이 배열되어 있다.

 척삭(문부): 모래를 쉽게 팔 수 있도록 적응한 결과

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

(4) 신경계와 감각기관

• 뇌(hollow brain)와 등쪽신경삭(dorsal nerve cord) - 연수막(leptomeninx)으로 둘러싸임.

• 두개동물의 뇌는 3부분(전뇌,중뇌,뒤뇌)이나 창고기의 뇌는 2부분으로 되어 있다.

두개동물의 척삭은 중뇌까지 뻗어 있지만 창고기의 척삭은 뇌보다 더 앞쪽으로 뻗었다.

이것이 전뇌의 소실을 의미하는가???

• 아가미신경을 제외한다면, 7쌍의 뇌신경, 아가미와 구강 신경이 포함된다면, 39쌍 혹은 그 이상- 두개동물은 10~18쌍

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

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(4) 신경계와 감각기관

• 뇌의 크기가 작다는 것은- 특수 감각기관(sense organ)이 적은 것. 망막(retina), 반고리관, 혹은 측선기 관(lateral-line organ)이 없다.

-화학수용기: 구루돌기 및 구개촉수(velar tentacle)에 많이 분포, 몸의 표면에도 분포, -촉각수용기(tactile receptor): 몸 전체의 피부

-색소성 단안(pigmented ocelli): 척수의 전 길이에 걸쳐 척수의 배쪽 측벽 내- 수용기 세포와 모자 모양 의 멜라닌세포(melanocyte)로 구성

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

멜라닌세포

수용기세포

자극을 전도하는 돌기 수용기 세포 경계

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(5) 먹이 섭취

1. 전정(vestibule): 옆쪽-구외투부(oral hood),

꼬리 쪽-수직연막인 구개(velum)에 의해 경계를 이룬다.

2. 구루돌기(buccal cirri): 물을 끌어당겨 전정으로 가도록 한다.

표면의 화학수용기는 물을 화학적으로 감지한다.

입은 앞쪽 끝 배쪽 (복면)에 존재한다. 미삭동물인 멍게와 구조는 다르나, 여과형 섭식을 함

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

구개

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(5) 먹이 섭취

3. 먹이는 전정중장환(midgut ring)후장(hindgut)일부는 앞으로 나아가 맹낭(intestinal cecum)으로 간다.

4. 맹낭(intestinal cecum): 두개동물 간장처럼 동일한 방법으로 발생이 되지만, 이 두 기관은 상동이 아니며 또한 기능도 다르다.

맹낭의 내강과 장 내에서 먹이 소화에 필요한 효소를 분비.

맹낭의 내면 세포는 작은 먹이 입자를 식작용하며, 세포내소화를 통해 먹이 입자를 소화한다

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

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(6) 체강

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

유생이 길어지면서 추가적으로 인두봉이 형성되어 체강은 옆으로 납작해진다.

즉, 창고기 성체에서 체강은 흔적으로 남는다.

중배엽과 체강

중배엽성 주머니가

외배엽과 내배엽 사이의 배쪽으로 자라 체강C를 형성

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(7) 순환계

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

-심장은 존재하지 않고 혈액은 무색 의 혈청으로 구성 (혈구세포, 혈소판, 고형체 없음)

-정맥동 (sinus venosus)이 혈액을 저 장하고 있어 심장의 역할

-정맥동은 펌프질 하지 않고 움직이 는 동안의 근육 수축으로 혈액을 흐 르게 한다.

- 혈액은 무색

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3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

(7) 순환계

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(8) 물질대사 노폐물의 배설

굽은문어발세포(cyrtopodocyte): 무척추동물의 유 관세포(solenocyte, 혹은 protonephridia)와 두개동 물의 문어발세포(podocyte)의 중간 형태 세포

(1) 족상돌기(pedicel)는 인접한 사구체(glomerulus) 와 접촉,

(2) 기다란 미세융모 다발- 신관(nephridial tubule) 까지 뻗어 있다.

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

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-유관세포: 무척추동물에 흔한 세포.

원신관의 불꽃세포를 닮았지만 단1 개의 긴 편모를 지니고, 세포의 두 부로부터 막질의 긴 주머니모양구 조, 즉 곡족돌기(曲足突起)를 늘어 뜨려 체강 내의 노폐물 등을 흡수한 다.

-노폐물은 편모운동에 의한 수류에 의하여 신관으로 보내고 위인공에 서 배출한다.

(8) 물질대사 노폐물의 배설

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(9) 생식소

자웅이체(dioecious)

물이 들어 있는 인두방으로 부풀어 올라 정자와 난자가 방출된다.

생식세포는 배출공을 통해 바닷물, 대사노폐물과 함께 바다로 빠져나간다.

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

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(10) 창고기와 두개동물의 비교

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)

1. 두화(cephalization)현상이 없다.

2. 쌍을 이루는 감각기관이 없다.

3. 척삭은 있지만 척추는 없다.

4. 인두방으로 열리는 많은 수의 인두열이 있다.

5. 등쪽관상중추신경계는 있으나 뇌는 세분화되지 않았다.

6. 체절성 근육을 가지나 체절이 머리 앞쪽 끝으로 뻗어 있다.

7. 두층의 피부를 가지지만 바깥층이 두꺼운 단세포층이다.

8. 근육성 심장이 없다.

9. 성체의 체강은 제한적이다.

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(10) 창고기와 두개동물의 비교

3) 두삭동물아문 (Subphylum Cephalochordata)