제 9 장 줄기와 물질 수송
1. 줄기는 다양한 기능을 가진 기본적인 식물 기관이다.
2. 통도조직의 구조는 그들의 기능을 설명하는데 도움을 준다.
2-1. 식물의 통도조직은 유관속에서 볼 수 있다.
2-2. 살아있는 체관부 조직은 수용액 형태로 유기화합물을 수송한다.
2-3. 체관은 공급원에서 수용원까지 당을 수송한다.
2-4. 죽은 물관부 조직은 물의 수송을 촉진시키는 구조이다.
2-5. 물과 용질은 증산의 결과로 줄기를 통해 이동한다.
2-6. 목재와 수피는 2차 분열조직의 활동에 의해 형성된다.
3. 인간은 나무줄기를 여러 가지 용도로 이용한다.
3-1. 종이 3-2. 코르크
오래된 나무가 세계 곳곳에서 발견되고 있다. 이들 오래된 나무는 가뭄과 같은 과거 기후의 스트레스 증거를 제공해 준다.
네바다와 캘리포니아 삼림에 생육하고 있는 브리스톨콘 소나무는 5,000년 이상 된 세계에 서 가장 오래된 나무이다.
반면 미국 동부의 가장 흔한 나무인 당단풍과 red oak의 최고 수령은 400년 이하이다.
거의 700년 이상 된 사시나무가 뉴헴프셔 습지에서 발견되었다.
pitch pine(리기다)이 1617년부터 뉴욕 북부의 산등성이에서 자라고 있다.
본 장의 주제는 목본식물을 포함한 식물 줄기이다.
본 장에서는 줄기의 구조와 기능을 알아본다.
이런 지식은 산림 생태와 식물 줄기의 용도를 이해하는데 유용하다.
브리스톨콘 소나무 브리스톨콘 소나무 700년 모과나무
1. 줄기는 다양한 기능을 가진 기본적인 식물 기관이다.
1) 유 관 속 식 물 은 유 관 속 조 직(물 관 부와 체관부)으로 구성된 통도 시스템을 가진 식물이다.
유관속 식물에는 모든 육상식물을 포함하고 있으며, 이러한 유관속 식물은 물관부와 체관부가 존재하기 때문에 진정한 줄기를 가진다고 말한다.
이끼와 다른 선태식물은 진정한 줄기, 잎, 뿌리가 없는 비관속 식물로 간주된다.
그림 9.1 유관속 식물은 진정한 줄기를 가진다.
(a) 석송, (b) 고사리, (c) 나자식물, (d) 꽃식물.
식물 줄기는 높은 리그닌 함량으로 미생물에 의한 부패를 방지할 수 있기 때문에 종종 화석화 된다(그림 9.3).
그림 9.3. 화석줄기 석질화(광물질이 스며들었다)된 줄기의 절편은 침엽수이다.
2) 줄기는 대부분의 식물에서 필수적인 기관이다.
뿌리, 눈, 잎, 과실과 꽃 또는 구과와 같은 다른 모든 기관 또는 기관계는 줄기에 붙어 있다. 가지는 잎과 아린(비늘눈)이 붙어 있 었던 뚜렷한 흔적을 가진다(그림 9.4).
줄기는 정단분열조직의 활동에 의해 식물의 키나 길이, 중량 및 표면적의 증가를 가능하게 한다. 경정 분열조직이 줄기나 가지의 선단에서 새로운 조직을 생성하는 한정된 세포분열 부위이다.
식물 줄기는 보통 가지를 형성하여 잎과 생식구조의 부착이 가 능하도록 표면적 양과 중량을 증가시킨다.
그림 9.4 가지 표면에 잎과 비늘눈이 붙어 있었던 흔적을 가진다.
또한 줄기는 양분을 저장하고, 때로는 광합성 기관으로 기능을 수행한다.
글라디올러스의 구경 배럴 선인장(금호 선인장)
3) 줄기는 물과 무기염류 그리고 당을 수송한다.
뿌리에 의해 토양으로부터 흡수된 물과 무기염류를 잎으로 수송하고, 잎에서 이들 물질은 광합성에 이용된다.
또한 줄기는 잎에서 생산된 당을 뿌리와 다른 장소로 수송한다.
4) 이러한 수송은 특수화된 조직인 물관부와 체관부에서 일어난다.
물관부는 물, 무기염류 및 어떤 유기화합물을 수송한다.
목부에는 특수화된 수분 수송세포인 가도관과 도관절세포가 있고, 이들 세포의 벽에 강하고 방수성의 화합물인 목질소가 존재한다(그림 9.5).
목질소는 페놀 화합물로 구성된 매우 강한 중합체이다(제3장).
목질소는 식물의 유관속계에 강도, 압축 저항 및 방수 기능을 제공한다. 식물의 유관속계는 목질소 덕택에 수송계로서의 기능뿐 만아니라 구조적 지지를 유지한다.
그림 9.5 물관부 가도관, 도관절 및 섬유는 목질소 피복을 가진다.
목질화된 벽은 이 표본에서 붉게 염색되어 있다.
(a) 호박의 유관속 조직.
(b) Red oak 목재의 도관절과 섬유는 심하게 목질화 된다.
체관부(phloem)는 수용액 상태의 유기화합물을 수송한다.
잎에서 생산된 유기화합물을 대사와 성장 연료로 필요로 하는 다른 부위나 뿌리로 수송한다.
그림 8.15 복잡한 식물 유관속 조직과 물관과 체관.
어린 옥수수 줄기의 유관속 조직이다.
2. 통도조직의 구조는 그들의 기능을 설명하는데 도움을 준다.
옥수수 또는 거대한 삼나무의 꼭대기까지 당과 무기염류를 함유한 물을 수송하기 위해 식물 은 어떻게 그 문제를 관리하는가?
우선 줄기 내에 세포와 조직이 어떻게 배열되어 있는가에 대한 이해가 필요하다.
이처럼 식물의 구조는 식물의 기능을 설명하는데 도움을 준다.
2-1. 식물의 통도조직은 유관속에서 볼 수 있다.
1) 초본류의 줄기와 어린 목본식물 줄기에서 물관부와 체관부 조직을 통도조직이라 한다.
이러한 물관부와 체관부 조직은 정단 분열조직의 활동에 의해 형성된 선구조직(전형성층) 에서 분화된다. 이렇게 형성된 성숙한 통도조직을 1기 물관부와 1기 체관부라 한다.
2) 이러한 1차 통도조직들은 긴 유관속 내에 서로 인접하여 위치하고 있다(그림 9.7).
유관속은 흔히 견고한 지지조직(후벽조직)에 의해 싸여져 있으며, 다양한 비통도조직에 의해 분리되어 있다.
그림 9.7 유관속.
알팔파(Medicago sativa) 줄기의 확대도에서 한 개 유관속의 물관부와 체관부를 볼 수 있다. 표피 아래쪽의 후각세포는 줄기 의 지지를 담당한다. 안쪽 피층(유관속 가까이)은 대개 광합성을 수행하는 유세포로 구성된다. 분열활동이 남아 있는 세포는 물관부와 체관부 사이에서(유관속 내의 유관속 형성층과 유관속 사이에 확장된 유관속 간 형성층) 발견된다.
3) 단자엽식물, 쌍자엽식물 그리고 참피나무의 유관속
어린 옥수수 줄기의 횡단면을 얇게 자르면 줄기 전체에 산재되어 있는 유관속을 관찰할 수 있다(그림 9.8 a).
이에 비해 두 개의 자엽을 갖고 있는 알팔파와 많은 다른 쌍자엽 식물은 환상으로 배열된 유관속을 가진다(그림 9.8 b).
어떤 식물(참피나무)은 상당히 완전한 원통형을 이룬 유관속을 가지고 있으며, 각 유관속은 매우 작은 비유관조직에 의해 분리되어 있다(그림 9.8 c).
그림 9.8 단자엽 식물과 초본 쌍자엽 식물의 줄기 횡단면.
(a) 단자엽 식물의 줄기 횡단면(옥수수). 단자엽 식물은 비통도 줄기조직에 산재된 많은 유관속을 가지고 있다.
(b) 알팔파의 줄기는 다른 초본 쌍자엽 식물처럼 환상으로 배열한 분리된 유관속을 가진다.
(c) 참피나무(Tilia)와 같은 일부 식물은 유관속이 매우 얇은 세포층으로 나누어지는데 원통형으로 나타난다.
4) 물관부와 체관부에 있는 통도세포는 송유관과 같이 양 끝이 연결되어 있다.
한 식물체의 유관속 조직은 뿌리에서 뻗어 나와 줄기를 통해 가지, 잎 그리고 다른 기관까지 모두 연결되어 있다(그림 9.9).
그림 9.9 식물의 유관속계.
식물체 내에서 유관속은 서로 연결되어 식물의모든 뿌리, 줄기, 잎 그리고 기관계로 확장 된 광범위한 연결망을 형성한다. 여기서는 큰 유관속만 나타내었다.
2-2. 살아있는 체관부 조직은 수용액 형태로 유기화합물을 수송한다.
1)체관부 조직은 사세포나 사관절로 구성된 사요소로 구성되어 있다(그림 9.10).
사요소는 사판이라고 하는 구멍을 가진 끝 벽을 가진다. 이 구멍은 인접한 식물 세포의 벽을 관통하는 세포들 간의 통로인 원형질연락사의 확장으로 발달한다.
그림 9.10 체관을 형성하는 체관요소. 인접한 체관요소의 중첩된 끝 벽(체판)은 용해된 설탕과 다른 분자들이 이동할 수 있는 큰 구멍으로 천공되어 있다. 체관은 체관요소가 연결된 것이다.
사판의 구멍은 직경이 1～15㎛이다. 사판의 구멍은 수용성의 설탕과 다른 유기분 자를 함유한 사액을 한 세포로부터 다음 세포까지 자유롭게 이동되게 한다(그림 9.11).
체관부는 사요소의 기능을 수행하는데 필수적인 동반세포를 포함하고 있다(그림 9.11).
그림 9.11 광학현미경으로 본 체판. 체판을 정면(a)과 측면(b)에서 본 것이다. 밝고 붉은 물질은 P 단백질(체관단백질) 로 현미경 관찰 동안에 점액질 마개를 형성한다. 단백질 점액질은 붉은 염색액으로 염색한 것이다. 동반세포가 체관요 소 옆에 붙어 있다.
2) 체관부의 사요소는 성숙 시에 살아있고 그리고 세포벽, 소포체, 색소체 및 미토콘드리아를 포함하고 있다.
그러나 핵과 다른 세포 구성요소는 발생 동안에 분해되어 성숙한 세포에서는 존재하지 않 는다.
성숙한 체관요소는 핵이 없다. 동반세포와 사요소는 자매세포이고, 이들은 같은 전구세포 의 불균등분열에 의해 발생한다(그림 9.12).
그림 9.12 불균등 세포분열 후 체관요소와 동반세포의 전달.
(a) 불균등 세포분열은 체관요소와 동반세포(b)의 형성을 유도한다. (c) 체관요소의 핵이 붕괴되고 체관의 구멍이 원형질연락사의 확장으로 발달하기 시작한다. (d) 성숙한 체관요소는 핵이 없고 커다란 구멍을 가진 체판이 있다.
사요소가 동반세포에 의존하는 예는 식물이 절단되거나 상처가 났을 때 관찰할 수 있다. 이런 경우 P 단백질(체관 단백질) 덩어리가 사요소의 사판을 따라 “점질성 마 개”를 형성한다(그림 9.11).
그림 9.11 광학현미경으로 본 체판.
밝고 붉은 물질은 P 단백질(체관단백질)로 현미경 관찰 동안에 점액질 마개를 형성한다. 단백질 점액질은 붉은 염색액으로 염색한 것이다.
2-3. 체관은 공급원에서 수용원까지 당을 수송한다.
1) 줄기의 체관부는 뿌리, 잎 그리고 다른 식물 기관의 체관부와 연결되어 있다. 그래서 체관부는 식물의 장거리 수송체계를 제공한다.
체관부에서 수송의 방향은 잎에서 생성된 당은 유기양분이 필요한 뿌리로 이동된다.
2) 당은 어떻게 체관으로 들어가는가?
일부 식물에서는 당을 생산하는 세포로부터 직접 사요소로 적재되거나 원형질연락사를 통해 동반세포를 경유하여 간접적으로 적재된다. 이러한 과정을 원형질체 적재라고 한다(그림 9.13 a).
다른 식물들은 세포간극에서 일어나는 체관부의 탈원형질체 적재를 가진다(그림 9.13 b).
그림 9.13 원형질(symplastic) 사부 적재와 탈원형질(apoplastic) 사부 적재.
(a) 일부 식물에서 설탕은 원형질연락사를 통해 다른 세포로부터 체관부 안으로 원형질을 통해 수송된다.
(b) 다른 식물은 세포간극으로부터 체관부 안으로 설탕을 수송한다. 이것은 설탕을 체관요소세포벽을 가로질러 (원형질연락사가 아닌) 이동시키기 위해 ATP 형태의 에너지와 운반 단백질 분자가 요구되는 과정이다.
3) 체관부 내에서 유기화합물을 이동시키는 힘은 압류설(pressure flow)로 알려져 있고, 삼투현상과 세포의 수분포텐셜에 바탕을 둔다(제4장을 보시오).
삼투현상은 용질 농도에 대한 차이에 대한 반응으로 막을 통한 물의 이동이다.
물은 물관부 주변 조직에서 높은 당 농도를 가진 잎의 사요소 안으로 쉽게 이동 한다. 그러나 단단한 세포벽이 세포확장을 막아 사요소 내에 정수압을 형성한다.
이 압력은 당이 풍부한 사액이 연속적인 사관의 다음 요소로 이동하게 하는 원 인이다(그림 9.14).
당은 사관으로부터 사액보다 당 농도가 낮은 세포로 이동하고, 이것은 농도가 높 은 곳에서 낮은 농도로 당의 흐름을 유지하도록 도와준다.
그림 9.14 체관부에서 물질수송.
설탕이 체관 요소에 적재될 때 인접한 도관절에 비해 체관 요소의 높은 설탕 농도는 삼투현상에 의해 물관 부에서 체관부로 물을 이동시킨다(위의 점선으로 된 화살표).
설탕은 뿌리와 같은 수용원의 체관부에서 능동적으로 하적 된다. 이러한 설탕농도의 감소는 물을 물관부로 이동시키고, 다시 위로 수송된다.
4) 물관부와 달리 체관부는 한 해에 생성된 체관부만 양분 수송기능을 가진다.
체관부 조직의 많은 부분을 구성하고 있는 체관요소는 1년 동안만 살아 있으며, 후에는 두껍게 목질화된 벽이 없기 때문에 찌그러져 죽는다. 그래서 체관부의 얇은 층
- 수피의 최 내측은 큰 나무에서 당 수송의 대부분을 담당한다.
이러한 얇은 체관부 층은 내수피에 위치해 있기 때문에 나무의 양분 수송은 수피의 손상으로 심각한 피해를 받을 수 있다. 예를 들어 환상박피는 나무를 죽이기 위해서 수피의 주변을 제거하는 기술이다.
2-4. 죽은 물관부 조직은 물의 수송을 촉진시키는 구조이다.
1) 물관부 조직에서 수분 수송 세포의 구조
꽃식물의 물관부 조직은 두 종류의 신장된 세포 - 가도관과 도관절 세포를 포함한다.
2) 가도관과 도관절세포는 예정된 세포질 죽음이 진행된다(그림 9.15).
이 과정 동안 세포질은 소실되고, 파이프와 같이 세포벽만 남게 된 속이 빈 세포를 통해 물의 흐름이 용이하게 된다
그림 9.15 도관발달.
(a) 도관으로 분화될 운명에 있는 세포는 초기에 핵이 있다.
(b) 세포가 성숙하면서 이차벽이 비후되고, 후에 예정된 세포 죽음을 통하여 세포질과 핵은 분해된다.
(c) 성숙하면 세포는 죽는다(세포질 잔유물이 없다). 물이 쉽게 통과할 수 있도록 각 세 포들 사이에 커다란 구멍이 생긴다.
가도관은 도관절 세포에 비해 가늘고 물이 쉽게 흐를 수 있도록 긴 열을 이룬다 (그림 9.16 a).
도관절 세포 양 끝 벽에 많은 구멍이 있으며, 도관으로 알려진 송유관 같은 배열을 이루도록 연결되어 있다(그림 9.16 b).
벽공(pits)으로 알려진 작고, 둥글며 목질화되지 않은 벽 부분이 후에 형성된 물관부에서 나타난다(그림 9.16).
그림 9.16 벽공은 수분 통도세포 벽의 목질화 되 지 않은 부분이다.
물은 이들 세포 측벽의 목질소로 피복되지 않은 벽공(화살표)을 통해 쉽게 이동할 수 있다. (a) 벽 공은 소나무 목부 가도관을 나타낸 것이다. (b) 단풍나무 목부 도관절의 벽에 뚜렷이 나타나 있 는 벽공.
가도관과 도관절의 측벽은 목질소에 의해 강화되고, 방수된다. 목질소 피복은 완 전하지 않으나 1기 물관부에 나선형 또는 환상으로 나타난다(그림 9.5 a를 보시 오).
그림 9.5 호박의 물관부 가도관, 도관절 및 섬유는 목질소 피복을 가진다. 목질화된 벽은 이 표본에서 붉게 염색되어 있다.
2-5. 물과 용질은 증산의 결과로 줄기를 통해 이동한다.
대부분의 식물은 토양으로부터 물과 무기염류를 흡수하고, 이 무기염류는 뿌리 물관부를 경유하여 줄기로 이동한다(제10장).
줄기 물관부의 주 기능은 물과 무기염류를 다른 기관으로 수송하는 것이다.
물은 대부분 기공을 통한 식물 표면으로부터 물이 증산하는 결과로 물관부에서 이 동한 다 . 물의 흐 름은 응 집 력 - 장 력이 라 고 하 는 힘 에 의 해 서 물 을 상승시킨다(제11장)
봄에 성장하는 새 가지에 의해 증가된 당의 요구를 충족시키기 위해 물관부는 또한 종종 시럽을 만들기 위해 채취되는 설탕 수용액을 수송한다.
단풍나무는 특히 물관액의 좋은 원천이며, 사탕단풍림으로 대규모 식재하여 재배하고 있으며, 단풍나무의 시럽을 생산하기 위해 채취하고 있다.
2-6. 목재와 수피는 2차 분열조직의 활동에 의해 형성된다.
많은 초본성 식물은 목재나 수피가 없거나 또는 소량만 생산하고, 전 생활사 동안 초본성을 유지 한다.
반면에 목본식물은 유관속 형성층과 코르크 형성층의 두 가지 분열조직 활동에 의해 목재조직과 수피를 생성한다.
이들 분열조직은 식물의 둘레를 증가시키는 한정된 세포분열 부위이다(그림 8.8 을 보시오). 나무줄기의 둘레 증가는 2기 생장이라고 하는 과정이다. 유관속 형성 층과 코르크 형성층은 2기 분열조직이다.
그림 8.8. 이차 분열조직.
목본식물에는 관다발 형성층(검은색선)과 코르크 형성층(흰색 선) 두 이차 분열조직이 있다. 이러한 원통모양의 분열조직은 목질부와 나무껍질을 만들고 목본식물의 줄기를 굵게 한다.
1) 유관속 형성층은 목재와 내수피를 생산한다.
목본식물에서 유관속 형성층은 유관속 사이에 위치한 분열조직 세포(유관속 간 형성층)가 융합되어 형성된다(그림 9.7, 9.19).
그림 9.19 유관속 형성층 형성.
유관속 형성층은 물관부와 체관부 사이의 분열조직 세포로부터 발달한다 - 유관속 내 형성층과 유관속 사이에 있는 분열조직 세포인 유관속 간 형성층 -. 이들은 함께 원통형의 분열조직 세포를 형성한다. 유관속 형성층 형성에 있어서 유관속 내 형성 층과 유관속 간 형성층의 상대적 비율은 종에 따라 다르다.
유관속 형성층은 내측으로 목재라고 하는 목질소가 풍부한 2기 물관부를 생성하고, 외측으로 내수피를 구성하는 2기 체관부를 생성한다(그림 9-20).
그림 9.20 유관속 형성층에서 발달하는 2기 물관부와 체관부.
(a) 참피나무와 같은 목본식물의 오래된 줄기 부분에서, 유관속 형성층은 줄기의 안쪽으로 2기 물관부를 만들고, 바깥쪽으로 는 2기 체관부를 생산하기 시작한다. 많은 섬유세포가 2기 체관부에 보인다. (b) 유관속 형성층(점선)에 의해 2기 물관부와 체관부가 생성됨으로서 목본 줄기의 둘레 증가를 나타내는 모식도. 2기 통도조직이 생성됨으로서 1기 물관부와 체관부는 밀 려서 멀어진다.
유관속 형성층에는 2가지 종류의 세포 - 수직으로 신장된 방추형 시원세포와 입 방형의 방사조직 시원세포 - 가 있다(그림 9.21).
방추형 시원세포의 분열은 줄기의 안쪽으로 2기 물관부 - 2기 가도관과 도관절 - 를 생성하고, 줄기 표면쪽으로 사요소와 같은 2기 체관부를 생성한다. 2기 물관 부는 2기 체관부보다 더 많이 생성된다.
그림 9.21 유관속 형성층의 방추형 시원세포와 방사조직 시 원세포.
유관속 형성층을 절선면에서 관찰하면 2가지 형태의 세포를 관찰할 수 있다: 방추형 시원세포(방추형)는 수직으로 신장 된 반면, 방사조직 시원세포는 모든 면에서 어느 정도 비슷 하다.
방사조직 시원세포는 방사조직 유세포와 방사가도관을 생산하고, 이들은 함께 방사 유관속조직을 형성한다(그림 9.22). 방사조직은 전분, 단백질 그리고 지질을 저장한 다.
또한 방사조직은 2기 체관부에서 2기 물관부로 횡으로 양분을 수송하고, 물과 무기 염류는 2기 물관부에서 2기 체관부로 횡으로 수송한다.
각 성장기간 동안 유관속 형성층은 새로운 2기 물관부를 생성하여 줄기에 새로운 목재를 부가하고 연륜(생장륜)을 형성한다(Essay 9.2, 나이테: 과거의 거울).
나무줄기의 가장 안쪽 목재는 부패 저항성 화학물질로 침적된다. 이 부분이 가구를 만들거나 다른 목적에 가치가 있는 색이 진하고 밀도가 높은 심재이다(그림 9.22).
그림 9.22 심재를 나타낸 나무의 횡단면.
어두운 심재와 밝은 변재는 2기 물관부를 구성한다. 줄기의 중심 부분에서 바깥쪽으로 방사상의 연한 흰 선으로 나타나는 관속방 사조직을 주목하라.
2) 코르크 형성층은 오래된 나무줄기를 보호하는 외피를 생산한다.
어린 나무줄기가 성장함으로서 연약한 피부는 결국 파열되고 표피의 보호기능은 코르크 (cork)로 대치된다.
코르크는 코르크 형성층(cork cambium)이라는 2기 분열조직의 바깥쪽에 생성되고, 코르크 형성층 안쪽으로는 일부 유세포가 만들어진다.
코르크, 코르크 형성층 그리고 유세포는 주피(periderms)를 구성한다(그림 9.24 a).
대부분의 목본식물은 일생동안 연속적으로 주피를 생산한다. 최초의 주피는 대개 표피 바 로 아래에서 기원하고, 일부 식물에서는 수년 동안 생존할 수 있다.
결국 줄기가 비대하게 확장되는 것을 막을 수 없으므로 식물은 내수피(살아 있는 2차 체관 부)에서 기원한 새로운 주피를 형성한다(그림 9.24 b).
그림 9.24 주피.
(a) 오래된 참피나무에서 후기에 형성된 주피의 확대도. (b) 내수피(2기 목부를 구성하는) 바깥쪽에 놓여 있는 여러 층의 주피를 나타낸 저배율 그림. 2기 물관부(재)가 유관속 형성층 내부에 놓여 있다.
주피는 종에 따라서 다양한 외관을 가지기 때문에 나무를 동정하는데 유용하다 (그림 9.25).
코르크 세포벽은 병원균이나 손상으로부터 줄기를 보호하기 위해 필요한 것들을 갖추고 있다. 코르크 세포벽은 목질소와 목전소(suberin) 층을 가진다.
그림 9.25 수피의 예.
(a) 너도밤나무(Fagus grandifolia)의 매끈한 수피.
(b) 팽나무속(Celtis occidentalis)의 사마귀 모양이나 이랑 모양으로 융기한 수피. (c) 자작나무(Betula)의 매끈한 종이 수피. (c) 의 표면에 있는 수평선은 피목이다.
맨 눈으로 관찰할 수 있는 피목(lenticel)은 줄기의 표면에 원형, 타원형 혹은 선형 등 다양한 모양으로 약간 돌출되어 있으며, 줄기 내부 조직에 가스교환을 하기 위 해 수피의 코르크층이 끊어져 있다(그림 9.26). 또한 피목은 뿌리와 과일의 표면 에서도 나타난다.
그림 9.26 피목.
(a) Amur Chokecherry(Prunus maackii) 나무의 피목.
(b) 딱총나무속(Sambucus canadensis) 줄기의 피목 단면. 피목을 채 우고 있는 세포 사이의 수많은 세포간극은 줄기조직의 깊은 곳에 공 기가 도달하도록 한다.
3. 인간은 나무줄기를 여러 가지 용도로 이용한다.
목본 및 비목본 식물의 줄기는 종이, 코르크, 대나무, 목재, 가구 등으로 이용되어 왔다.
1) 종이는 중국에서 발명된 이래 수천 년 동안 글자를 쓰기 위해 사용되어 왔다.
종이의 개발 초기에 이집트인들이 파피루스를 발명하였으며, 종이는 이 식물의 이름에서 기 원하였다. 파피루스는 파피루스 식물(Cyperus papyrus)의 두꺼운 줄기를 이용하여 만들었다 (그림 9.29).
오늘날 대부분의 종이는 식림지의 나무로부터 생산된 목재 펄프로 만든다.
2) 최근에 보다 효율적인 종이 원료를 생산할 수 있는 나무의 특징을 개발하기 위해 유전공학이 이용되고 있다.
유전공학자들은 성장이 빠르고, 정상적인 목재 보다 섬유소는 15%가 높고, 목질소 함량이 45%나 적은 정상적인 구조를 가진 사시나무
를 생산하는데 성공했다. 그림 9.29 고대 이집트인들이 처음 종이를 만들었 던 파피루스 식물. (a) 식물의 모형, (b) 고대 방법으 로 만든 현대 파피루스.
3-2. 코르크
코르크 떡갈나무(Quercus suber)는 수 인치에 달하는 두꺼운 코르크층을 만든다.
상업적인 코르크나무가 20～25년 정도 되었을 때 나무에는 전혀 해가 없는 과정인 외수피를 벗겨서 얻는다. 코르크가 벗겨진 후 새로운 코르크가 주피층 아래에서 발 달하고, 10년 이내에 또 다시 수확할 수 있다. 수확은 15년 간 계속할 수 있다.
코르크는 단열재, 마루바닥, 벽지, 구두밑창 그리고 병마개 등에 광범위하게 사용한 다.
제 9 장 줄기와 물질 수송
1. 줄기는 다양한 기능을 가진 기본적인 식물 기관이다.
2. 통도조직의 구조는 그들의 기능을 설명하는데 도움을 준다.
2-1. 식물의 통도조직은 유관속에서 볼 수 있다.
2-2. 살아있는 체관부 조직은 수용액 형태로 유기화합물을 수송한다.
2-3. 체관은 공급원에서 수용원까지 당을 수송한다.
2-4. 죽은 물관부 조직은 물의 수송을 촉진시키는 구조이다.
2-5. 물과 용질은 증산의 결과로 줄기를 통해 이동한다.
2-6. 목재와 수피는 2차 분열조직의 활동에 의해 형성된다.
3. 인간은 나무줄기를 여러 가지 용도로 이용한다.
3-1. 종이 3-2. 코르크
