제 11 장 잎 : 광합성과 증산작용

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제 11 장 잎 : 광합성과 증산작용

1. 광합성 기관으로서 잎은 다양한 형태를 나타낸다.

1) 대부분의 잎 변이는 엽신의 형태에 있다.

2) 잎은 줄기에 독특한 형태로 배열한다.

2. 잎의 주요 조직은 표피, 엽육, 물관부 그리고 체관부이다.

1) 표피는 구조적인 지지와 수분 손실 지연을 제공한다.

2) 엽육조직은 잎의 광합성 조직이다.

3) 물관부와 체관부는 잎맥의 통도조직이다.

3. 식물은 증산을 통해 많은 양의 물을 소실한다.

1) 기공운동은 증산을 조절한다.

2) 환경 요인들은 기공 개폐에 영향을 미친다.

4. 식물을 통한 수분의 이동을 설명하는 장력-응집력설

1) 물은 토양으로부터 뿌리로 이동하고 통도조직을 통해 잎의 잎맥으로 상승한다.

2) 무엇이 수분 이동을 가능하게 하는가?

3) 물이 엽육세포의 표면으로부터 증발할 때 표면에서의 물은 엽육세포 안쪽의 물에 의해 대치된다.

4) 응집력-장력 이론은 마치 물이 어떤 연속적인 조각처럼 식물에서 물의 이동을 설명한다.

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제 10 장 뿌리와 식물의 영양

식물은 잎을 통해 많은 양의 물을 증발시킬 수 있는 능력을 가지고 있기 때문에 시원하다. 잔 디 잎에서 액체 상태의 물이 수증기로 전환될 때 많은 양의 열에너지를 흡수한다.

1에이커(1,224평)의 잔디밭은 여름철 1주일 동안 약 102,000리터의 물을 증발시킨다.

한 그루의 성숙한 단풍나무는 약 100,000개의 잎을 가지며, 뜨거운 여름날 시간당 200리 터의 물을 증발시킨다.

그래서 식물은 엄청난 양의 물을 증발시키기 때문에 주위 환경을 차게 한다.

본장에서 잎의 형태, 구성 및 기능에 대해 살펴 볼 것이다.

줄기에 붙는 배열과 잎의 다양한 모양을 학습할 것이다.

잎의 구조가 광합성 기관으로서 일차적 기능과 어떻게 관련되어 있는가를 보여주는 잎의 구조를 설명할 것이다.

그리고 잎을 통한 물의 통로를 나타낸다.

가을에 잎의 탈락에 대한 기재로 광합성을 하는 잎의 최후를 논의할 것이다.

마지막으로 지지, 방어, 물과 양분저장 및 포획을 포함한 광합성 기관 이외의 기능을 수행 하는 예들을 설명한다.

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오크(Quercus macrocarpa)의 어린잎 성숙한 단풍나무의 무성한 잎

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1. 광합성 기관으로서 잎은 다양한 형태를 나타낸다.

잎은 다양한 모양과 크기를 나타낸다. 많은 식물들이 특징적인 잎 모양과 구조를 가지고 있기 때문에 그 형태만으로 종을 동정할 수 있다.

대부분의 쌍자엽 식물의 전형적인 낙엽성 잎은 넓고 편평한 엽신(blade)과 줄기 에 부착시키는 자루부위인 엽병(petiole)으로 구성된다(그림 11.1).

잎이 줄기에 부착하는 곳에 엽액이라고 하는 줄기와 엽병 사이에 각을 형성한다.

이 엽액에 눈이 종종 나타나고, 그들을 액아(axillary bud)라고 부른다.

잎이 붙는 줄기 부위는 절(node)이라 하고, 절과 절 사이의 줄기 부위는 절간 (internode)이라 한다(그림 11.1).

많은 잎은 엽병이 없으며, 줄기에 직접 붙어 있는 경우 이를 무병엽이라 한다.

백합, 튜립, 양파 및 잔디와 같은 단자엽과 일부 쌍자엽 식물은 잎의 기부가 줄기

를 감싸는 엽초로 확장된다(그림 11.2).

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그림 11.1 잎 잎은 넓은 엽신과 줄기에 부착시키는 엽병으

로 구성된다.

액아는 줄기에 부착한 엽병 바로 위에 위치한다. 잎이 줄

기에 부착하는 부분을

절(마디)이라 하고, 인접한 마디사

이 부분을 절간이라 한다.

그림 11.2 단자엽 잎

단자엽

잎은 여기에 나타난 초본과

같이 줄기 둘레를 감싸는

엽 초를 가진다.

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1) 대부분의 잎 변이는 엽신의 형태에 있다.

잎은 하나의 엽신을 가지는 단엽과 엽신이 2개 이상의 소엽으로 구성된 복엽이 있 다.

단엽은 가장자리가 매끈하거나 거치상 또는 깊은 열편을 가질 수 있다(그림 11.3).

우상복엽은 소엽이 엽병이 확장되는 중심 축을 따라 배열한다(그림 11.4 a).

장상복엽은 소엽이 모두 엽병 말단의 한 곳에서 발달한다(그림 11.4 b).

잎은 또한 식물의 통도조직인 목부와 사부를 포함하고 있는 잎맥의 다양한 변이 양 상을 나타낸다.

잔디, 백합 및 붓꽃과 같은 단자엽은 평행맥을 가진다(그림 11.5).

목련과 쌍자엽식물은 일반적으로 주축이나 공통의 장소에서 분지되는 망상맥을 가진다.

우상맥에서는 느릅나무 잎과 같이 중앙맥을 따라 주요 잎맥이 분지된다(그림 11.6 a).

장상맥에서는 단풍나무와 같이 공통의 장소에서 몇 개의 주맥이 분지된다(그림

11.6 b).

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그림 11.3 단엽

(a) 매끈한 가장자리를 가진

말채나무(

Cornus ) 잎. (b) 톱니형 가장자리를 가진

참피나무

( Tilia americana ) 잎. (c) 열 개된 Quercus macrocarpa 잎.

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그림 11.4 복엽

(a) 물푸레나무(Zanthoxylum americanum).

(b) 양담쟁이(Parthenocis년 quinquefolia).

그림 11.5 평행맥

평행맥을 보여주는 day-lily 잎의 일부분.

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그림 11.6 잎맥의 양상의 종류

(a)

느릅나무(

Ulmus ) 잎의 우상맥(털이나 지느러미 같은 배열). (b)

당단풍(

Acer saccharum ) 잎의

장상맥

(손바닥 위의 손가락 같은 배열). (원안) 단풍나무 잎의 세맥의 확대도. 보다 작은 세맥이 주맥으로부터 분

지하여 전 잎으로 확장된 그물모양을 이룬다.

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잎은 몇 가지 다른 양상으로 줄기를 따라 배열해 있다. 가장 일반적인 배열은 각 마디에 하나의 잎이 붙어 있는 것을 호생이라고 한다(그림 11.7 a). 참나무와 호두나무 등.

단풍나무와 물푸레나무에서는 두 개의 잎이 각 마디에서 서로 마주보고 있는데 이 잎의 배열을 대생이라 한다. 대생 잎을 가진 식물에서 한 마디에 있는 잎은 아래 위 마디에 있 는 잎과 종종 90° 회전되어 있다(그림 11.7 b).

일부 식물은 각 마디에 3개 이상의 잎을 가진 윤생 배열을 하고 있으며(그림 11.7 c) 개오 동나무가 이 배열을 하고 있다.

그림 11.7 잎줄기 위의 잎의 배열 (a)호생 - 한 마디에 하나의 잎.

(b)

대생 - 각 마디에 2개의 잎이

부착한다.

(c)

윤생 - 한 마디에 3개 또는 그

이상의 잎이 부착.

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잎은 표피, 엽육, 목부 및 사부의 4가지 주요 조직으로 구성되어 있다((그림 11.8).

표피는 내부 조직을 보호하고 구조적 지지를 제공하는 잎의 거친 외측세포층이다.

엽육조직(mesophyll tissue)은 잎의 주 광합성 조직이고,

목부와 사부는 다른 조직과 함께 잎맥 또는 유관속(vascular bundle)을 형성하는 통도조 직이다.

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그림 11.8 라일락 잎의 내부 구조

(a) 전형적인 중생식물인 이 잎은 표피(상부와 하부),

책상 유조직과 해면 유조직으로 구성된 엽육조 직, 그리고 잎맥에 위치한 물관부와 체관부로 구성되어 있다. 이 횡단면에 나타난 엽신 부분은 2개

의 작은 잎맥을 보여 주고 있다. 하부 표피에 있는 기공뿐만 아니라 잎맥을 싸고 있는 유관속초를 주목하라.

(b) 후각세포는 잎의 주맥을 따라 지지를 제공하고, 유관속 조직은 더욱 발달한다.

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잎의 구조는 식물이 성장하고 있는 환경 특히 그 환경에서의 물의 이용성에 크게 의존한다.

완전히 또는 부분적으로 물에 잠겨 매우 젖은 환경에서 자라고 있는 식물을 수생식물이 라고 한다.

건조한 환경에 적응한 잎을 가진 식물은 건생식물이며, 적절한 수분 환경을 요구하는 식물은 중생식물이다.

표피는 잎의 상ㆍ하부 표면을 덮는 단단하고 조밀한 세포로 구성된다.

표피세포는 광합성 기관인 엽록체가 없기 때문에 표피는 투명하고 엽육조직으로 빛을 통 과시킨다(그림 11.15).

표피세포는 바같 표면에 납질층의 각피(cuticle)를 분비하여 수분손실을 감소시킨다(그림 11.8, 11.9).

여름은 무덥고 건조하고 겨울은 춥고 습한 지중해 기후의 식물은 종종 매우 두꺼운 각피 를 가지고, 수분 손실을 줄이기 위해 다층의 표피를 가질 수 있다(그림 11.9).

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그림 11.9 건생식물인 서양협죽도(Nerium oleander) 잎의 내부구조

건조한 한경에 적응한 이 잎에서는 다층표피와 매우 두꺼운 각피층이 발달하고, 이들은 수분 손실의 감소를 도운 다. 이 식물의 다른 적응은 하부표피가 움푹 들어간 곳에 형성된 함몰기공의 존재이다. 많은 털이나 모용을 가진 이들 함몰부는 함몰부에만 위치한 기공 가까이에 수분 보유를 도운다.

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표피세포는 모용(trichome)이라고 하는 털을 형성하기 위해 특수화 될 수 있다. 일부 식물에 서 털은 매우 조밀하여 잎이 솜털처럼 보이게 한다(그림 11.10).

건조한 지역의 잎은 종종 조밀하게 싸고 있는 모용을 가지고 있으며, 이러한 잎의 털은 햇 빛의 반사를 증가시키고, 잎 온도를 낮추며, 수분 손실을 감소시킨다.

열대우림 지역의 많은 착생식물은 물과 무기염류를 얻기 위해 잎의 모용을 이용한다.

일부 식물들의 강모는 곤충을 찌를 수 있다. 다른 식물은 초식자를 격퇴시키는 기름을 함 유한 부풀은 선모를 가진다.

그림 11.10 모용

(a) 현삼과 식물( Verbascum thapuss )의 솜털잎.

(b) 어린 현삼과 식물 잎의 횡단면. 상∙하부 표피에 수많은 모

용을 보여주고 있다.

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표피조직은 전형적으로 외부 환경과 잎 내부 사이의 가스교환을 일으키는 기공 (stomata)이라고 하는 수많은 미세한 구멍을 가지고 있다.

기공이 열렸을 때 물은 증발하고 산소는 잎에서 방출되며, 공기와 이산화탄소 는 잎 내부로 이동한다.

각 기공은 엽록체를 가진 두 개의 공변세포(guard cell)에 의해 싸인 구멍을 형 성한다(그림 11.11).

공변세포가 물로 채워졌을 때 즉 팽압이 커질 때 휘게 팽창되어 구멍이 열리게 된다. 공변세포가 물이 빠져나가 수축하게 되면 기공은 닫히고 잎에서 더 이상 의 수분 손실을 방지한다.

대부분의 중생식물에서 기공은 직접 햇빛으로부터 차폐된 잎의 하부 표피에만

나타난다. 그러나 부엽을 가진 수생식물의 기공은 상부 표피에만 나타나고 침

수된 잎은 전혀 기공을 가지지 않는다(그림 11.12).

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그림 11.11 기공

대부분의 식물에서

공변세포는 엽록체를 가진 유일한 표피세포이다. (a) 이 그림에서 보여주고 있는

Zebrina 같은 일부 식물에서 공변세포와 인접하여 한 쌍의 부세포가 있다. (b) 잎의 아래면을 향해 위로 보

이는 기공의 단면도.

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그림 11.12 수련 잎 수련(

Nymphaea )은 생육하는 수계 환경에 잘 적응된 잎을 가진다. 잎은 물

에 잠긴 식물체 부위로 공기를 수송하기 위한 통로를 제공하고 식물체의 부유를 도우는 많은

통기조직을 가지고 있다. (원안) 기공은 상부표피에서만 나타나고, 목부조직은 중생식물 잎에

비해 감소되어 있다.

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벼과식물 잎의 상부 표피는 기둥세포(motor cell)라고 하는 특수화된 세포를 가진다(그림 11.13).

기둥세포는 세로로 배열한 큰 세포로 잎을 말고 펴는 작용을 한다.

기둥세포가 물에 의해 팽창할 때 잎은 빛을 잡기 위해 펴지고, 고온 건조 시 이들이 수분 손실로 수축할 때 잎은 더 이상의 수분 손실을 방지하기 위해 말린다.

그림 11.13 기둥세포

(a) 많은 벼과 식물 잎은 횡단면에서 V자 형태를 가진다. 기둥세포(여기서 보여주는 것은 살아있는 표본이다)라고 하는 1열의 세포가 V자의 개폐를 조절한다.

(b) 세포의 팽압이 커질 때 잎은 펴지고, 시들게 되면 잎은 말리게 되어 수분을 보존하다.

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엽육조직은 상부표피와 하부표피 사이의 잎의 가운데에 위치한다(그림 11.8).

엽육세포는 엽록체로 채워진 유세포(parenchyma cell)이고, 효율적인 광합성을 위해 많은 양의 세포간극으로 싸여 있고, 세포간극은 기공에 의해 외부 대기와 연결되어 있다.

엽육조직은 책상층(palisade layer)과 해면층(spongy layer)의 두 층으로 조직되어 있다.

책상층(책상 유조직)의 세포는 원주형인 반면 해면층(해면 유조직)의 세포는 불규칙적인 모양이다(그림 11.8, 11.14 a). 대부분의 광합성은 해면층보다 책상층 내에서 일어난다.

해면층이 있는 세포의 개방 배열은 기공을 통해 이산화탄소를 흡수하고 산소와 물을 배 출하는 빠른 가스교환을 촉진한다.

특히 수생식물은 엽육조직에 많은 양의 개방된 공간 또는 통기조직을 가지고 있다(그림 11.12). 이 개방된 공간은 잎의 부유를 도울 뿐만 아니라 뿌리로 공기를 수송한다.

책상층은 대개 잎의 위쪽에 위치하고, 해면층은 아래쪽에 위치한다.

옥수수나 다른 화본과와 같은 단자엽 식물의 잎의 모든 엽육세포는 모양이 유사하고, 책 상층과 해면층이 구분되지 않는 단순한 엽육조직을 갖는다(그림 11.14 b).

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그림 11.14 쌍자엽과 단자엽 잎의 비교

(a) 쌍자엽 잎(라일락)의 횡단면. 그림 15.8과 같이 명확한 책상조직과 해면조직 층 및 유관속초를 나타낸다.

(b) 단자엽(옥수수) 잎. 엽육조직은 책상조직과 해면조직이 구별되지 않는다. 유관속초 세포는 매우 명확하

고, 한 층의 엽육세포가 그들과 밀접하게 배열되어 있다.

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1) 잎에서 쉽게 볼 수 있는 잎맥은 물관부와 체관부를 포함한다.

잎 조직으로 물과 용존 무기염류를 수송하는 물관부는 대개 각 잎맥의 위쪽에 위치한다.

잎 조직으로부터 용존 당과 다른 광합성 산물을 수송하는 체관부는 잎맥의 아래쪽에 위치 한다(그림 11.8).

2) 잎맥은 유세포로 구성된 유관속초로 싸여 있다.

유관속초는 잎맥의 말단까지 확장되어 있기 때문에 잎맥을 통과하는 물질은 유관속초 세 포를 통과해야 한다(그림 11.15).

많은 잎에서 유관속초는 유관속초 확장에 의해 상ㆍ하부 표피에 연결되어 있다.

유관속초 확장은 잎 구조에 대한 여분의 기계적 지지를 제공하고 원주를 지지하는 작용을 한다. 일부 잎에서 유관속초는 또한 물관부로부터 표피로 수분 수송을 한다.

3) 사탕수수와 옥수수와 같이 어떤 초본의 잎은 특수한 형태의 유관속초를 가지고 있다.

이러한 식물의 엽육세포는 물관부와 체관부의 유관속을 싸고 있는 환상의 유관속초 세포 를 형성한다(그림 11.14 a).

이 배열은 C₄ 광합성이라 부르는 특수한 광합성 경로와 관계가 있다.

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그림 11.15 유관속초 확장 살아있는 포아풀 잎의 이 단면에서 유관속초 확장은 잎맥 위에서 볼 수 있

다. 표피세포는 빛이 녹색의 엽육조직으로 통과할 수 있도록 하기 위해 투명하다.

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일생동안 식물은 뿌리를 통해 토양으로부터 엄청난 양의 물을 흡수하고, 기공을 통해 그 물 의 거의 대부분을 수증기로 증발시킨다.

식물에 의해 증발된 총 물의 90% 이상은 증산 과정으로 잎의 기공을 통해 빠져 나간다.

나머지는 표피와 각피를 통해 소실되는 각피증산으로 소실된다.

한 그루의 토마토는 성장 계절 동안 약 125ℓ의 물을 증산시킨다.

한 그루의 옥수수는 일생동안 자체 중량의 약 100배인 약 200ℓ의 물을 증산시킨다.

식물이 그렇게 많은 물을 증산시키는 이유는 무엇인가?

식물은 잎의 주 기능인 광합성 과정을 반드시 수행해야 하기 때문에 많은 양의 물을 증 산시킨다. 광합성을 위한 에너지는 햇빛으로부터 온다.

식물은 광합성의 동력인 빛을 흡수하기 위해 많은 표면적을 확장해야 하고, 이 과정은 또한 증산에 의한 많은 수분 손실을 초래한다.

또한 식물은 광합성을 위해 CO₂가 필요하다. 이와 같이 CO₂를 받아들이기 위해서는 기 공이 열려 있어야 하며 기공이 열려있는 상황에서 엽육세포는 건조한 공기와 접촉해 있 기 때문에 증산이 동시에 일어나게 된다.

그래서 식물의 엽육세포는 광합성을 위해 CO₂를 받아들이는 동안 많은 양의 물을 증산 시키게 된다.

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(1) 증산에 의해 소실되는 90% 이상의 물이 기공을 통해 소실되기 때문에 기공의 개폐는 증산 의 조절에 중요하다.

물을 쉽게 이용할 수 있는 중생식물의 기공은 낮에는 열리고 밤에는 닫힌다.

빛을 이용할 수 있을 때 CO₂가 필요하기 때문에 대부분의 식물은 기공을 여는 낮 동안에 증산이 가장 많이 일어난다.

(2) 기공의 열림은 공변세포의 수분 양의 증가로 조절한다.

용해된 물질 특히 칼륨 이온(K)은 낮의 빛 영향 하에서 공변세포에 활발히 축적된다(그림 11.16). 이러한 용존 물질의 칼륨이온의 증가는 삼투작용에 의해 공변세포 속으로 물의 이동을 야기한다(제4장).

공변세포에 물이 채워졌을 때 팽압이 증가하여 공변세포가 휘게 되어 기공이 열리게 된 다.

공변세포는 세포벽의 두 가지 구조적 특징 때문에 팽압이 증가할 때 굽게 된다.

ⅰ) 공변세포의 벽은 팽압이 증가할 때 길이는 늘어나지만 폭이 확장되지 않게 하는 방사상으로 배열한 섬유소 띠를 가지고 있다.

ⅱ) 또한 공변세포 벽은 양 끝이 서로 붙어 있다. 이러한 부착은 팽압의 증가로 공변세 포의 길이가 늘어날 때 단순하게 미끄러져 서로 떨어지는 것을 방지한다.

밤에는 그 역 과정에 의해 기공이 닫힌다.

칼륨과 다른 용존 용액을 활발하게 공변세포 밖으로 퍼내고, 삼투작용에 의해 물이 공변 세포 밖으로 빠져나와 팽압이 감소하여 공변세포는 닫힌다.

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그림 11.16 기공 기능의 모식도

(a) 기공은 공변세포의 칼륨 이온 농도가 다른 표피세포와 같을 때 닫힌다.

(b) 칼륨 이온이 인접 세포로부터 공변세포로 수송될 때(붉은 화살표) 고농도의 용질이 결국 삼투작용에 의해 공변세포 속으로 물을 이동시킨다(푸른 화살표).

(c) 공변세포가 팽창할 때 두 공변세포는 반대로 당겨서 가스와 수증기를 통과 시키는 구멍을 형성한다.

(a)-(c) 부분에 동반된 모식도는 기공 개폐를 위한 구조적 기반을 나타내고 있다. 공변 세포벽에 방사상으로 배열된 미 세 섬유소 띠는 공변세포가 팽창할 때 세포의 폭이 증 가하는 것을 방지한다(길이 증가에 한정된다). 공변세포는 양 끝이 서로 결합되어 있 어서 길이가 늘어날 때 반드시 굽게 되고, 그래서 구멍이 열린다.

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(1) 정상적으로 낮에 기공을 여는 식물에 있어서 수분 스트레스는 기공을 닫도록 유도한다.

수분 스트레스는 엡시스산(ABA)이라고 하는 식물호르몬 생산을 유도하고,

ABA는 용질을 공변세포 밖으로 배출을 유도하고, 결국 팽압을 감소시켜 기공을 닫는다.

그래서 수분 소실은 낮 동안에 정상적인 형태의 기공 개방을 억제한다.

(2) 엽육조직 내에 CO₂농도의 증가 또한 기공 개폐를 야기할 수 있다.

더운 기후에서 생육하는 일부 식물은 수분손실을 감소시키기 위해 CO₂가 잎의 내부에 축 적되는 한낮에 기공을 닫는다.

ⅰ) 더운 기후에서 증산에 의한 수분 손실이 뿌리로부터 흡수된 물을 능가하게 되면 그 식물은 기공을 닫아 수분 손실을 감소시키려고 하며,

ⅱ) 또한 한 낮에 높은 온도는 호흡율을 증가시키고, 잎 내부에 보다 많은 CO₂를 생성시 킨다. 식물은 호흡에 의한 이 과도한 CO₂를 이용하여 광합성을 유지한다.

(3) 선인장과 같은 많은 다즙 또는 다육성 사막식물과 난초와 같은 많은 착생식물은 수분 손실 이 적은 밤에 기공을 연다.

이들 CAM 식물은 유기산으로서 밤에 CO₂를 고정한다.

낮 동안에 그들은 기공을 닫고 광합성에 이용하기 위한 CO₂를 방출하기 위해 유기산을 분 해한다. CAM은 제5장에서 논의했다.

(4) 증산은 바다, 대기 및 육지를 통한 물 순환에 있어서 지구적 과정의 중요한 요소이다.

증산은 대기 속으로 수증기를 방출하고, 대기에서 구름과 강우로 응축된다. 그래서 식생의 피복은 지역적 기후와 강우에 있어서 중요한 영향을 미친다.

열대 우림의 파괴와 초원의 사막화처럼 식생이 제거되는 곳에서의 지역적 강우는 감소하 고 가뭄은 더 빈번하게 나타난다.

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4. 식물을 통한 수분의 이동을 설명하는 장력-응집력설.

잎맥으로부터 물은 엽육조직의 세포로 통과하여 잎 내부의 통기 간극으로 증발하여 외부 표면을 적신다.

수분은 기공을 통한 증산에 의해 잎으로부터 식물체 외부로 이동한다.

수분 이동에 관한 두 가지 가능성이 있는데, 물이 뿌리로부터 밀려 올라가거나 잎에서 끌어 올리는 것이다.

ⅰ) 근압이 존재한다.

토양 수분 함량이 높고 증산이 낮을 때 물이 뿌리로 들어가고, 잎맥 끝으로 밀려나와 물방울 을 형성할 수 있다. 이 과정을 일액현상(guttation)이라 부르고, 토양 수분함량이 높다면 증 산이 정상적으로 정지된 밤에 일어날 수 있다(그림 11.17).

그러나 근압의 측정은 그것이 너무 약해서 교목 특히 거대한 삼나무 같은 키 큰 나무의 꼭 대기까지 밀어 올릴 수 없으며, 더욱 토양 수분 함량이 정상이거나 낮을 때는 작동하지 않는 다.

ⅱ) 물의 상승 견인은 물의 응집력-장력에 의하여 일어난다.

응집력-장력은 전혀 뿌리가 없는 식물의 잎까지 물을 이동 시킬 수 있다.

화분에 심긴 식물을 잘라서 물을 가득 채운 용기에 담가 둔다. 식물을 햇빛에 놓아두고 비커 물에 칼라 염료를 탄다. 곧 식물 줄기와 잎은 칼라 염료를 흡수하고(그림 11.18), 물은 뿌리 가 전혀 없는데도 식물 위로 이동한다.

그래서 물은 반듯이 잎에서 끌어 올려야 한다. 이 물의 상승 견인을 설명하는 이론을 응집력 -장력 이론(tension theory)이라 부른다. 물은 이웃한 물 분자들을 서로 결합 시키는 수소결 합 때문에 높은 응집력을 가지고 있다(제3장). 응집력은 물을 끌어당기는 힘 또는 장력이 물 분자들 사이에 미칠 때 서로 끓어지지 않도록 하는 힘이다.

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그림 11.17 일액현상

이 보리 유묘에서처럼 어떤 조건 하에서 근압은 잎의 가장자리나 선단에 물방울을 형성할 수 있다.

그림 11.18 뿌리가 없는 식물에 의해 염료가 흡수된다.

시험관의 물에 파란 잉크를 첨가하고 뿌리가 없는 봉선화를 넣는다. 짧 은 시간이 흐른 뒤 잉크는 줄기의 유관속에서 위로 올라가는 것이 관 찰되었다(화살표).

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3) 물이 엽육세포의 표면으로부터 증발할 때 표면에서의 물은 엽육세포 안쪽의 물에 의해 대 치된다.

물이 이들 엽육세포로부터 빠져나갈 때 세포 내의 용질의 농도는 증가하고, 더 많은 물이 인접 세포로부터 삼투현상에 의해 세포 안으로 들어온다.

표면 증발은 장력을 생성시키거나 인접세포로부터 삼투현상에 의해 이들 엽육세포로 더 많은 물을 끌어들이도록 하는 수분 결핍을 초래한다.

결국 이들 인접세포는 잎맥에 이를 때까지 삼투현상에 의해 다른 세포로부터 물을 끌어 들이도록 한다.

장력은 목부에 있는 물로 전달되고, 목부를 통한 삼투현상에 의해 뿌리, 토양으로부터 물 을 끌어들이게 된다.

물분자는 장력이 크기 때문에 잎에서의 물의 증발은 삼나무와 같은 거대한 나무에서조차 물을 삼투현상에 의해 뿌리로부터 끌어 올리게 된다.

사실 물의 장력은 목부에 있는 물기둥을 1,980m까지 끌어 올릴 수 있다. 비교로 가장 큰 나무는 약 115m이다.

(31)

모든 장력은 가장 꼭대기에서 일어나고, 물기둥은 그것이 마치 긴 끈과 같이 뿌리에서 잎 까지 끌어올린다.

비록 응집력-장력 이론이 약 100년 동안 널리 인정되어 왔으나 현재 도전을 받고 있다.

호주 국립대학의 Martin Canny에 의해 제안된 새로운 가설은 살아있는 유관속 조직이 응 집력-장력 이론에서 가정된 장력 이외에 조직압을 제공한다고 주장하고 있다.

이 조직압은 물의 흐름을 유지하는데 도움을 주고, 물기둥에 나타날 수 있는 절단을 복구 하는데 도움을 줄 수 있다. 논쟁과 연구가 계속되고 있다.

(32)

5. 노화와 잎의 탈락은 식물발달의 정상적인 일부 과정이다.

노화는 식물이 결국 죽음에 이르게 하는 일련의 비가역적인 반응이다.

노화는 각 세포, 기관 및 개체 수준에서 나타날 수 있다. 식물체의 유관속 조직의 목부를 구성하고 있는 일부 세포는 세포 수준에서 세포의 죽음이 진행된다.

일년생 식물은 일 년 안에 전 생활사를 완성하고 정상적으로 일 년 내에 꽃을 피우고 죽는 다.

기관 수준에서 밝은 색의 꽃은 동물 수분 매개체를 유인하고 나서 꽃은 빠르게 노화되어 죽는다. 예를 들어 나팔꽃은 하루 동안 핀 후 노화한다.

그러나 가장 친숙한 식물 기관 노화의 예는 잎의 탈락이다.

잎을 가진 사막식물은 건기 동안 잎을 떨어뜨릴 수 있으며, 우기 동안 잎을 만든다.

어떤 열대 우림은 독특한 건기와 우기를 가지고 있으며, 건기가 되면 모든 잎을 떨어뜨린 다.

침엽수 나무와 상록수는 어떤 계절에 자신의 잎을 일부 떨어뜨릴 수 있으나 겨울철 눈이 오기 전인 가을에 가장 많은 양을 탈락시킨다.

상록수의 잎은 수년 동안 나무에 달려있을 수 있다.

Pinus longaeva

의 잎은 약 45년의 수 명을 가진다.

잎 탈리의 가장 친숙한 예는 온대지역 낙엽관목과 교목에 의해 나타나는 양식이다.

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1) 가을의 잎의 탈리는 일정기간의 노화에 의해 진행된다.

(1) 온대 낙엽 관목과 교목은 실제의 잎 탈리에 앞서 엄청난 잎의 노화로 겨울을 준비한다.

유전적으로 계획된 이 노화와 잎 기관의 죽음은 여름 이후 낮 길이의 감소로 시작된다.

잎 노화는 영양염류의 회수와 잎 구성물질의 질서정연한 분해의 과정이다.

가을에 들어가면 잎에 있는 전분과 단백질은 당과 아미노산으로 분해되어 줄기로 이동한 다. 질소와 인산 같은 필수 무기염류는 회수된다. 엽록소는 분해되어 밝은 황색의 크산토 필과 오렌지색의 카로티노이드 보조색소로 전환된다. 이들과 안토시안이라 부르는 수용성 색소는 가을의 잎을 다양한 색으로 나타나게 한다(그림 11-19).

노화되는 조직으로부터 회수되는 영양염류는 식물체의 생존에 재이용된다.

(2) 잎의 탈리는 온대지역 낙엽 관목과 교목에 있어서 두 가지 중요한 적응적 기능을 가지고 있 다.

첫째, 겨울이 되면 잎은 광합성 기관으로서 더 이상 기능을 수행할 수 없으며, 증산을 위한 충분한 수분을 공급받지 못한다. 잎 탈리는 이들 비기능적인 기관을 제거하고 수분을 보유 한다.

잎 탈리의 두 번째 이유는 관목과 교목이 잎을 탈락시키기 전에 갑자기 눈이 어떤 지역을 강타할 때 볼 수 있다. 무거운 눈이 잎 위에 쌓여 가지를 구부리고, 큰 가지를 부러뜨리거 나 줄기를 쓰러뜨리고

일부 나무를 죽게 한다.

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그림 11.19. 가을에 붉게 물든 참나무(Quercus rubra).

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2) 잎 탈리는 이층대의 형성에 의해 진행된다.

잎 탈리는 결국 잎이 탈락되는 복잡한 일련의 사건이다.

식물호르몬 에틸렌은 잎 탈리를 촉진한다. 이층대는 잎의 엽병 기부에 형성된다(그림 11.20).

목본 현화식물에서 이층대(abscission zone)는 이층 또는 분리층과 보호층의 두 층으로 구성된다.

분리층은 세포벽이 얇고 약한 짧은 세포를 가진다.

줄기를 향해 분리층 아래의 보호층은 잎이 탈락하기 전에 줄기로부터 잎을 분리하는 목 전소와 납질의 방수성 물질이 침적된 코르크 세포층으로 발달한다. 그리고 효소가 분리 층에 있는 세포벽에 작용한다.

마지막으로 몇 가닥의 유관속 조직만이 잎을 줄기에 부착시키고 있다.

보호층은 떨어진 부분을 봉합하기 위해 남아있고 줄기 위에 엽혼으로 나타난다.

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그림 11.20 이층대

단풍나무 잎의 이층대 종단면에 이층이 명확하다.

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6. 잎은 광합성 이외에 많은 기능을 수행한다.

모든 잎이 광합성 기관으로 기능을 하는 것이 아니다. 잎은 다른 기능을 수행하기 위해 구 조에 있어서 엄청난 변이를 나타낼 수 있다.

이들은 지지구조, 꽃잎의 대용 및 동물 먹이를 잡기 위한 덫뿐 만 아니라

겨울철 추위의 보호, 양분과 물의 저장 및 동물로부터의 방어 작용을 포함하고 있다.

한 가지 일반적인 잎의 변형은 덩굴손의 형성이다.

ⅰ) 대부분의 덩굴손은 잎으로부터 만들어지지만 일부는 포도의 덩굴손과 같이 줄 기에서 형성된다.

ⅱ) 완두(

Pisum sativum

)는 우상복엽의 말단에서 덩굴손이 형성된다(그림 11.21).

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그림 11.21 완두의 덩굴손

완두( Pisum sativum )의 덩굴손 이 덩굴손은 복엽의 선단에 나타난다.

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온대 기후에서 목본식물의 눈은 겨울에 아린의 형태로 변형된 잎에 의해 보호된다(그림 11.22a).

납질이 침적된 아린은 건조를 방지하고 겨울 추위로부터 눈을 격리시킨다.

이들은 또한 봄이 될 때까지 눈의 성장을 방지하는 성장 억제물질을 함유하고 있다. 그래 서 아린은 겨울의 추운 환경에 식물을 적응시키기 위한 변형이다.

크고 화려한 꽃을 가진 것으로 보이는 많은 식물들은 실제로 화포라 부르는 화려한 변형된 잎에 의해 싸인 작은 불명확한 꽃을 가지고 있다.

포인세티아의 꽃은 실제로 환상의 밝고 화려한 화포(pale)가 중앙에 있는 작은 황색의 꽃 을 싸고 있다(그림 11.22b).

산딸기나무 꽃은 황녹색 꽃다발 주위에 흰색에서 분홍색의 화포를 구성하고 있다.

화포는 수분 매개체를 유혹하는데 있어서 꽃잎의 역할을 수행하도록 변형된 잎이다.

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그림 11.22 잎의 변형

(a) 개방되어 어린 shoot를 나타내고 있는 힉코리 나무의 아린.

(b) 포인세티아(Euphorbia splendens)의 포엽.

(c) 다육질의 잎을 가진 아가베 식물.

(d) 브로멜리아드(파인애플과)의 물을 담고 있는 탱크.

(e) 매우 짧은 줄기 위에 조밀하게 밀착된 잎으로 구성된 양파의 인경.

(41)

1) 일부 잎은 물과 양분 저장을 위해 특수화된다.

건조한 환경에서 많은 식물들은 내부에 물을 저장하기 위해 변형된 잎을 가지고 있다. 그 러한 식물을 다육식물이라 하고 두껍고 즙이 많은 잎을 가지고 있다(그림 11.22c).

사막지역의 용설란과 아프리카 사막의 알로에는 두껍고 즙이 많은 잎을 가지고 있다.

열대 지역의 다른 식물의 가지 위에 착생하여 자라는 많은 착생식물은 탱크 안에 빗물을 저장하기 위해 변형되고 배열한 잎을 가지고 있다(그림 11.22d).

친숙한 많은 관상식물은 양분을 저장하기 위해 변형된 잎을 가지고 있다.

양파와 백합, 튤립 같은 식물은 즙이 많은 양분을 저장하는 잎으로 싸인 짧고 원추형의 지 하경인 인경(bulb)을 형성한다(그림 11.22e).

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2) 잎은 일부 식물에서 방어를 위해 변형된다.

(1) 많은 사막식물은 날카로운 가시로 퇴화된 비광합성 잎을 가지고 있다.

아메리카 대륙에 생육하는 선인장의 가시는 동물이나 초식자들이 식물의 섭식을 지연시키 는 작용을 한다(그림 11.23 a, b).

침, 가시, 바늘의 용어는 종종 혼용하여 사용하고 있으며 세 가지 구조 모두 초식동물에 대 한 방어용으로 제공된다.

ⅰ) 기술적으로 spine(바늘)은 변형된 잎이고,

ⅱ) thorn(가시)은 잎의 엽액으로부터 나온 변형된 줄기이다(그림 11.23c).

ⅲ) prickle(가시)은 줄기도 잎도 아니지만 줄기의 피층이나 표피로부터 날카롭게 돌출한 것이다(그림 11.23d). 장미의 가시는 실제로 prickle이다.

(2) 많은 식물들은 여러 가지 형태의 이차화합물을 생산함으로서 초식자로부터 자신의 잎을 보 호한다(제3장).

이차화합물은 잎을 맛없게 하거나 초식자들이 잎을 소화시키면 병을 나게 할 수 있다.

식물의 가장 현저한 방어 전략의 하나는 그 식물을 보호하는 수많은 개미의 집으로 변형된 잎을 가진 아카시아 식물을 포함한다. 이러한 관계는 제24장에서 상세히 설명한다.

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그림 11.23 가시, thorn, prickles

가시는 변형된 잎을 나타내고, thorn은 특수화된 줄기이며, prickle 은 표피나 피층의 돌출이다.

(a)에서 매발톱나무의 가시는 줄기 축에서 자라는 어린 가 지로 보 인다.

(b) 선인장 spine(바늘). 이 경 우 많은 가시(잎)는 광합성 줄기에서 나오는 짧은 어린가 지에서 자라고 있다.

(c) 꿀아카시아의 thorn(가시) 은 변형된 줄기.

(d) 장미(Rosa sp.) 줄기의 prickle(가시)는 피층이나 표 피로부터 돌 출한 것.

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3) 잎은 일부 식물에서 동물의 먹이를 잡는다.

잎의 가장 놀라운 변형의 일부는 살아있는 동물을 포획하는 식충식물들에서 나타난다. 이 들 식물은 토양에서 질소와 같은 영양염이 부족한 온대와 열대 지역의 습지에서 생육하며, 부족한 영양염을 먹이를 포획하고 소화시킴으로 얻는다.

(1) 수동적인 덫을 가지고 있는 식충식물은 주전자로 변형된 잎을 가지고 있다(그림 11.24).

북미 주전자 식물은 이끼로 덮인 이탄습지에서 생육하고, 한 무리의 주전자를 생성한다.

열대 아시아 주전자 식물은 덩굴식물로 자라고, 잎의 끝에 주전자를 만들고, 엽병이 지지 를 위해 주변의 가지를 감싼다.

이 식물은 꽃을 흉내 내는 밝은 색과 향기 및 당밀로 먹이를 유혹한다. 곤충이 주전자에 않을 때 안으로 떨어지게 되고, 미끄러운 벽과 아래쪽으로 나 있는 모용 때문에 떨어지게 된다. 이 식충식물은 물속으로 소화효소를 분비하여 곤충을 소화, 흡수한다.

어떤 열대 주전자 식물은 상당히 커서 1ℓ 이상의 물을 채울 수 있다. 큰 주전자의 함정 덫 은 도마뱀이나 개구리를 잡을 수 있다.

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그림 11.24 주전자 식물

(a) 북미 주전자 식물(Sarracenia purpurrea)의 잎. 네모 안은 많은 아래로 향한 뾰족한 털(화살표)을 가진 잎 덮개의 확대도를 보여준다.

(b) 열대 주전자 식물(Nepenthes).

(46)

(2) 능동적인 덫은 두 종류가 있다.

ⅰ) 카를라이나 남부와 북부에 자생하는 식물인 파리지옥(

Dionaea muscipula

)은 강철선 덫과 같은 기능을 하는 특수한 잎을 가지고 있다(그림 11.25).

잎 덫의 각 측면에 몇 개의 접촉에 민감한 털을 가지고 있다. 어떤 곤충이 하나의 털을 두 번 건드리거나 두 개의 털을 빠르게 연속적으로 건드리면 덫은 1/2초 내에 닫는다.

약 일주일 뒤 그 곤충은 소화되고 덫은 다시 열린다.

그림 11.25 파리지옥(Dionaea muscipula)

이 식충식물의 잎의 가장자리는 곤충을 잡기 위해 변형되어 있다. 곤충이 덫의 안 쪽에 있는 특수한 털(화살표)을 건드릴 때 덫을 닫는다.

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ⅱ) 끈끈이주걱(

Drosera

)의 잎은 맑고 끈적한 점액질의 염주를 가진 코팅된 털을 가지고 있다 (그림 11.26).

점액질은 곤충을 유인하고, 곤충은 점액질에 엉키게 된다. 털들은 안쪽으로 굽어서 잎이 접힐 때 먹이를 감싸게 된다. 점액질의 효소는 곤충을 소화시키고, 선모는 곤충으로부터 방출된 양분을 흡수한다.

두 종류의 끈끈이주걱이 질소의 약 50%를 곤충의 먹이로부터 얻는다고 한다.

그림 11.26 끈끈이주걱

이 식충식물 잎 위의 털은 곤충을 유혹하여 잡는 끈적한 점액 구슬을 갖고 있다. (a) 습지 서식지에 생육하는 잎이 둥근 끈끈이 주걱. (b) 인접 구역에 있는 잎이 가는 종.

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(3) 통발(

Utricularia

)은 영양염이 부족한 얕은 물에서 침수 또는 부유해서 생육하는 식충식물 이다(그림 11.27).

가늘게 나누어진 식물의 잎 중에 짧은 줄기에 부착한 작고 편평한 서양배와 같은 수많은 미 세한 부낭이 달려 있다.

부낭은 물을 함유한 방이고, 방의 안쪽 벽에는 특별한 선(腺, gland)이 있다. 식물은 음의 압 력을 만들고 부낭벽이 안쪽으로 수축하도록 방 밖으로 물을 퍼낸다.

함정문을 가진 방의 유리 말단은 많은 감각적인 털로 싸여 있다. 작은 수서 동물이 감각털 안으로 충돌할 때 함정문 빗장은 안으로 열리고, 음압은 물과 함께 불행한 동물을 안으로 흡수한다.

문빗장은 닫히고, 잡힌 동물은 소화된다. 덫의 벽에 있는 세포는 유기물과 무기염류를 흡수 한다.

(49)

그림 11.27 통발(Utricularia)

이 식충식물의 덫은 흡입에 의해동물 먹이를 잡 는 작은 부낭. 이 침수 식물의 정단부에서 수많 은 덫이 발달하고 있다.

(50)

7. 여러 가지 용도로 잎을 이용한다.

음식과 같이 잎의 직접적인 이용 외에, 인간은 음식의 조미료나 일부 향수의 향기 원료로 잎을 이용한다. 잎은 또한 왁스, 의약, 환각제, 음료, 섬유 및 염료의 원료로도 이용된다.

1) 식물학적 이용에서 방향식물(herb)은 비목본식물이다.

방향식물은 전 세계의 온대지역에서 발견되는 다양한 목본과 비목본식물의 신선하거나 건조 한 잎으로 구성되는 음식 조미료로 이용된다.

(1) 많은 방향종을 가진 박하과(Lamiaceae)의 식물들이 음식향료, 박하젤리, 사탕, 치약, 구강세 척 및 의약의 방향제로 이용된다. 박하과는 rosemary, 백리향, 꽃박하, Oregano, Basil, Sage, 박하 등을 포함한다.

로즈메리(

Rosmarinus officinalis

)는 식품의 양념뿐 아니라 향기로운 기름은 향수와 미용에 이용된다.

백리향(

Thymus vulgaris

)은 부패방지 특성을 가진 방향성 기름을 함유하고 있으며, 구강청 소와 감기약으로 이용된다.

꽃박하(

Origanum majorana

)와 오레가노(

Origanum vulgare

)는 매우 유사하지만 다른 향 기를 가지고 있다. 오레가노는 피자와 같은 이탈리아 음식에 널리 이용되고 있다.

Basil(

Ocimum vulgare

)은 파스타 양념에 토마토와 함께 이탈리아 요리에 이용된다.

Sage(

Sativa officinalis

)는 감사절 칠면조의 중요한 향료의 원료이다.

(51)

(2) 당근과(Apiaceae)는 파슬리, 아니스 및 실란트로 등의 방향식물을 가진다.

파슬리는 레스토랑 음식의 접시에 장식용으로 널리 이용되지만 또한 높은 함량의 비타민 A와 D를 함유하고 있는 잎은 훌륭한 방향성 식물이다.

아니스(

Anethum graveolens

)는 절인 식품에 이용되고,

클리안트로(

Coriandrum sativum

)는 멕시코 음식에 인기 있는 재료이다.

(3) 음식향료로 이용되는 잎의 마지막 두 가지 예는 Asteraceae과의 테라곤(

Artemisia dracunculus

)과 녹나무과(Lauraceae)의 월계수 잎(

Laurus nobilis

)이다.

데라곤은 스프, 샐러드, 양념, 파스타 요리의 방향제로서 유럽에서 인기가 있다.

월계수 잎은 잎을 나무에서 채취하기 때문에 허브보다 훨씬 자주 고려되는 향료이다.

(4) 귤, 회향풀, 고수와 같은 다른 일반적인 허브는 잎보다 열매로부터 얻는다.

(52)

2) 일부 식물의 종의 잎은 향수 제조에 이용된다.

다양한 과정이 향기로운 기름을 추출하기 위해 이용되고, 최종 향기는 기호로서 표시한다.

(1) 잎에서 추출하는 향수 기호는 장미, 백리향, 백합, 사이프레스(

Cupressus

), 피그(

Ficus

), 담 배 및 차(

Camelia sinensis

)의 기름을 포함한다.

(2) 더 많은 기호가 꽃, 과일, 향기로운 목재, 이끼, 지의류 및 양치식물로부터 추출한다. (3) 훌 륭한 향수 제조가는 상업적으로 팔기 위한 향수를 제조하기 위해 기호를 혼합한다.

3) 왁스는 일종의 지질이다(제3장).

모든 현화식물은 공기에 노출된 표면을 덮기 위해 왁스를 만들어 수분 손실을 감소시키지 만, 일부 식물은 상업적으로 수확할 수 있을 정도로 풍부한 왁스를 생산한다.

브라질 북동부의 야자(

Copernicia cerifera

)는 어린잎을 건조시킨 후 잎은 왁스의 입자를 제거하기 위해 두드리고, 입자는 카나우바 왁스로 추출된다.

카나우바 왁스는 꿀벌 왁스나 합성 왁스보다 강하기 때문에 구두약과 자동차 왁스로 이용 된다.

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4) 의약과 환각제로서의 식물 잎의 이용은 제2장에서 논의 하였다.

(1) 차(

Camelia sinensis

) 잎에서 얻은 차 음료는 세계에서 가장 중요하고 널리 마시고 있는 두 가지 음료의 하나이다.

차 식물은 강우가 일정하게 많이 내리고, 찬 기온이 우세한 온대지역의 산악에 상업적으로 식재하여 재배하고 있는 키가 작은 상록수이다.

차는 끊는 물에서 용출되는 잎 속의 알칼로이드 카페인 때문에 흥분을 자극한다. 갈색의 콜라와 차의 향기는 탄닌 때문이다.

(2) 허브 차는

Camelia sinensis

잎을 함유하지 않으나 다른 식물 부위와 함께 검은 딸기 (

Rubus

) 잎을 많이 이용한다.

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5) 천염 염료와 섬유는 많은 식물 종에서 얻는다.

(1) 포도(

Vitis

) 잎은 황색 염료를 함유하고, 복숭아는 녹색 염료, 인디고(

Indigofera tinctoria

) 는 푸른 염료를 함유한다. 천연 염료는 콜타르로부터 추출하는 합성염료에 의해 거의 완 전히 대체되었다.

(2)

Lawsonia intermis

의 잎에서 얻은 오렌지 염료인 헨나는 여전히 많은 머리 염색약의 원료 로 이용된다.

(3) 대부분의 상업적인 잎 섬유는 두 열대식물 속 용설란(

Agave

)와

Musa

로부터 얻는다.

용설란 섬유는 로프와 끈에 이용된다.

마닐라 삼은 바나나 식물과 가까운

Musa textiles

의 잎에서 얻는다.

마닐라 삼은 차 포장지, 지폐 및 마닐라 봉투 제조에 이용된다.

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