제 7강 근 육 계 Muscular system
근육계(Muscular system)
：근육조직(muscular tissue)으로 구성되며, 수축과 이완에 따라 몸의 운동을 수행하는 기관 화학적 결합 에너지를 기계적 결합 에너지로 전환
근육조직의 종류(형태와 기능)
•skeletal striated muscle ： 골격근, 횡문근
▸형 태：가로줄무늬, 원주형 세포, 중등도의 재생
▸특 징：수의근(voluntary), 빠르고 강력한 힘 발생, 핵은 세포막 바로 아래에서 타원형 •smooth muscle ： 평활근, 내장근(visceral muscle)
▸형 태：민무늬, 방추형 세포
▸특 징：불수의근(involuntary), 느리고 약함, 빠른 재생 •cardiac striated muscle ： 심장근, 횡문근
▸형 태：가로줄무늬, 가지가 난 세포, 1-2개의 핵, 사이원반(intercalated disc) 존재 ▸특 징：불수의근(involuntary), 규칙적이고 강력한 힘 발생, 재생 불가능
발생학적으로
•중배엽(mesoderm)성：대부분의 근육
•외배엽(ectoderm)성 ：동공괄약근, 산대근, 모양체근, 유선근, 모낭근, 한선근 등 평활근
골격근 Skeletal Muscle
골격근의 구조
•횡문근․수의근, 체성신경계(somatic nerve system)의 조절을 받음
•뼈에 직접 붙거나 건(tendon)에 부착, 또는 건에 연결된 후 다른 근육과 연결됨 •체중의 약 40-50%
•구 성：근육섬유 ＋ 결합조직 •구 조
▸미세섬유(filament) → 근원섬유(myofibril) → 근섬유(muscle fiber) → 근육(muscle) ▸근섬유(muscle fiber) = 근원섬유 + 근형질(sarcoplasm) + 근초(sarcolemma) + 핵
① 근원섬유(myofibrils)
-긴 모양을 한 세포(30㎝ 이상), 근형질에 묻혀 존재
-400～2,500개의 미세섬유인 근필라멘트(myofilament)로 구성 ② 근섬유(muscle fiber)
-근원섬유의 복합체로 근육의 기본 단위
-원통형, 길이는 0.1 - 수십 ㎝, 굵기는 10 - 100㎛ 정도 -수백 ～ 수 천개의 근원섬유, 근형질, 근초와 핵으로 구성
근필라멘트(myofilament) = 근육미세섬유 1. Actin filament ： thin myofilament
-지름 5㎚
-구성 단백질：actin(45,000), troponin I․T․C, tropomyosin(18,000-35,000) -구 조
․G-actin monomer가 2개의 긴 chain으로 구성되어 long double helix 형성 ․tropomyosin：2개의 polypepride chain이 서로 꼬인 상태
F-actin polymer의 고랑 가쪽면(groove)을 따라 존재 ․Tn(troponin)
-TnT ： tropomyosin과 결합(40㎚ 간격) -TnC ： calcium(Ca++) 부착
-TnI ： action과 myosin의 상호관계 억제 2. Myosin filament：thick myofilament
-지름：10㎚
-구성 단백질：myosin 약 200개(분자량 500,000, 지름 10㎚, 길이 200㎚) -구 조
․light meromyosin ： 4개로 head 형성
-ATPase 존재 ⇒ ATP를 분해하여 얻는 에너지를 이용하여 근육 수축, 열 발생 -actin과 cross bridge 형성
․heavy meromyosin ： 2개로 tail 형성
③ 근형질(sarcoplasm)
-근섬유의 세포질(원형질)로 반유동성 -여러 가지 구조물과 전해질 존재
-다량의 mitochondria가 근원섬유 사이에 존재하여 근수축시 ATP 공급처
-다른 세포들에 비해 많은 ER(sarcoplasmic reticulum)이 근섬유에 발달해 있음 ④ 근 초(sacrolemma)：근섬유막
근원섬유(근절)의 구조
1. A band(anisotropic band) ： actin과 myosin의 중첩된 부분, 어둡게 보임 2. I band(isotropic band) ： actin 존재, 밝게 보임
3. H zone(Hensen's band) ： A band의 중앙부, 약간 밝은 부분, myosin만 존재 4. M line(middle band) ： H zone의 중앙부에 위치한 가느다란 선(가로방향) 5. Z line ： I band의 중앙부에 위치한 가느다란 선
6. 근절(sarcomere) ： Z line과 Z line의 거리
안정상태(2.0㎛)에서 가장 강한 근수축력 유발
운동단위와 신경지배
•운동단위(motor unit)
▸말초의 운동을 조절하는 기능적 최소 단위
= 근육에 중추신경계의 명령을 전달하는 최종 경로
= 척수의 전근에서 나오는 운동신경인 운동 뉴우런(motor neuron)과 지배하에 있는 근섬유 •지배비율(innervation ratio)
▸운동신경이 근섬유와 연락되는 비율 = 운동신경이 근섬유를 지배하는 비율 ▸근육의 종류․기능에 따라 다름
예) 고양이 뒷다리 근육
느린근(넙치근)의 지배비율 1：120～200 ⇒ 높음
빠른근(외완근)의 지배비율 1：3～6 ⇒ 낮음 •신경지배(innervation) = 신경분포
▸근육에 운동신경이 분포하는 것 ⇒ 뇌와 척수의 흥분을 전달받아 반응함
⇒ 근육수축은 신경계의 자극에만 반응함
⇒ 동일계통의 근은 같은 신경의 지배를 받음 ▸운동신경은 운동종판(motor end-plate)에 분지
▸운동신경섬유는 분지되어 수 개 ~ 150개의 근섬유를 지배
⇒ 근의 활동이 정교할수록 적고, 운동량이 크며 빠를수록 많음
신경근 연접의 흥분전도
•운동신경과 근섬유 사이의 연접 ▸신경종말(nerve ending)
-운동신경 섬유의 끝부분으로 액포(versicle)가 많이 존재
-액포에는 신경전달물질(neurotransmitter)인 아세틸콜린(acetylcholine)이 저장
▸종 판(end plate)
-신경종말과 접촉하는 근섬유부분으로 약간 함몰되어 막이 두꺼워져 있음 ▸신경근연접(neuromuscular junction)
-신경종말과 종판 사이의 연접, 약 500~1,000Å의 간격(synaptic cleft)을 두고 연접
수축기전과 수축에너지
•수축기전 ： Ca++에 의한 횡문근(골격근) 수축기전 = 근수축의 흥분전달 과정 1. 자극 → 신경섬유 흥분
2. 전기적 변동에 의해 신경섬유를 따라 자극 전도 3. 자극(흥분)이 신경종말까지 전도
4. 신경종말에 있는 vesicle속의 Ach 분비 ⇒ synaptic cleft로 확산․유출 5. 일부는 Ach E에 의해 acetic acid와 choline으로 분해
대부분은 근섬유 종판에 있는 receptor에 도달 ⇒ Ach-receptor complex 형성 6. 종판의 막투과성을 높여 탈분극(depolarization) 초래
7. 활동전위(action potential) 발생
8. 근초(sarcolemma)를 따라 T-tuble로 action potential 전달
9. SR에 존재하는 Ca++을 자극(trigger) ⇒ Ca++(10-8M에서 10-5M로 상승) 10. Ca++은 troponin C와 결합하여 troponin의 conformation change 유도
11. actin과 TnI의 결합 분리, tropomyosin은 이동하여 myosin head와 actin 노출 12. 활주운동(sliding movement)에 의해 actin과 myosin head 결합
13. 근육수축
14. 활동전위가 끝나면 SR로 Ca++ 재흡수, tropomyosin 작용이 회복되어 근육이완 •Ca++의 역할
▸troponin block ： myosin head와 F-actin과의 결합 방해 ▸troponin C와 결합 ： actin과 TnI를 분리
▸tropomyosin 이동 ： actin에 있는 myosin binding site 노출 ▸TnC와의 결합으로 myosin head는 굴곡하여 actin과 결합
⇒ 활주운동에 의해 근육 수축 •수축에너지
▸근육 수축시 소모되는 물질：ATP, glucose, 산소, 유기인산염(phosphocreatine) ▸근육 수축시 생성되는 물질：lactic acid, CO2(탄산가스), 무기인산염(PO43-) -단시간 운동시
① ATP + H2O → ADP + H3PO4(Pi) + 에너지(12.0㎈)：근수축 에너지로 이용 ② phosphocreatine + ADP → creatine + ATP
․phosphocreatine → creatine + Pi + 에너지：ATP 재합성에 이용 ․ADP + Pi → ATP
-장시간 운동시 체내 당원질, 유리 지방산 이용 ① 혐기적 과정
․glucose + 2ATP → 2 lactic acid + 4ATP ⇒ phosphocreatine 재합성에 이용
․1/5 lactic acid(TCA cycle) → H2O + CO2 + ATP ⇒ 4/5 lactic acid를 glucose로 재합성 ② 산소 풍부시
․glucose + 2ATP → 6CO2 + 6H2O + 40ATP
․free fatty acid(유리 지방산) → CO2 + H2O + ATP
근육의 활동전압과 수축 Action potential and contraction •안정막 전위(resting membrane potential)
▸세포내․외막이 전기적으로 안정된 상태에서 형성된 막전압차 ▸neuron：-70㎷, 골격근 세포：-90㎷
•활동전압(action potential)
▸외부 자극에 의하여 세포막의 전해질 투과도가 변하여 형성되는 막전압의 급격한 변동 ▸가시파(spike wave)의 폭：신경 0.5m/sec, 골격근 1.0m/sec
•탈분극(depolarization)
▸자 극 → 초기에는 서서히 세포내 하전이 (+) 방향으로 증가 → threshold potential에 이르면 급격히 증가
→ 세포내 전하가 + 35mV로 증가 = spike potential(가시전압) ⇒ 자극에 의하여 흥분이 spike potential이 되기까지의 현상
탈분극에 의해 RE의 Ca++이 유리되어 근원섬유에 작용하면 근육 수축 •재분극(repolarization)
▸자극에 의하여 탈분극된 전압이 다시 안정된 상태의 전압에 이르게 되는 것 근육 수축 후 Ca++은 다시 RE로 유입되고 근육 이완
▸after depolarization ：탈분극 후 서서히 감소하는 현상
▸after hyperpolarization ：안정상태의 전압보다 더 낮아지는 현상
근 수축의 종류
•연 축(single twitch)：역치 이상의 자극에 의한 근육의 급속한 한번의 수축 ① 잠복기(latent period)
-자극을 가하고 근육이 수축하기 전까지의 시간, 약 0.01-0.02sec
= 자극된 신경에서 흥분이 일어나고 신경과 신경근 접합부를 통해 근육의 세포막에 전달되는 시간
-전기적 변화, 열 발생 및 기계적 변화(활동전압과 에너지 유리반응) 일어남 ② 수축기(contraction period)
-근육이 수축하여 작업을 수행하는 시기, 약 0.04sec
= 근육이 수축을 시작해서부터 최대로 수축할 때까지의 기간
-근육에서 복잡한 화학반응이 진행되어 화학적 에너지가 기계적 수축으로 전환 ③ 이완기(relaxation)
-완전히 이완될 때까지의 기간, 수축기보다 길다(0.05sec).
▸연축기간
-수축기 + 이완기, 약 0.1sec
-근육 종류에 따라 다름(다리 근육섬유 약 50~100msec-, 동안근 10msec- 이하) ▸등력성 수축(isotonic contraction)
-근육의 한쪽 끝을 고정시키고 다른 끝에 무게를 달아 끌어올릴 수 있는 수축 ⇒ 근육의 길이는 짧아지고(I band 단축) 장력은 변화 없이 일어나는 수축 예) 팔․다리운동, 물건을 들어올리는 동작
▸등장성 수축(isometric contraction)
-근육의 양 끝을 고정시켜 근육의 길이는 변화없고 장력(힘)만을 나타내는 수축 -I band와 I band는 변하지 않음
-무게를 움직이지 못하므로 외부에 하는 일은 없고 근육 내부에는 일을 했다.
예) 똑바로 선 자세의 몸의 수축
•강 축(tetanus)
：적당한 시간적 간격에 의한 자극으로 연축이 합쳐져 더 크고 지속적인 수축 현상 ▸완전 강축(complete tetanus)
：짧고 연속적인 자극에 의해 큰 장력이 발생하고 지속적으로 유지되는 강축
⇒ 원활한 강축곡선 형성, 이완기가 짧다.
▸불완전 강축(incomplete tetanus)
：자극의 시간이 좀 길어 이완기에서 다른 수축이 일어나는 강축 ⇒ 톱니모양의 강축곡선 형성
•긴 장(tonus)
：계속적인 약한 자극으로 근육이 항상 약한 수축을 하고 있는 현상 극히 적은 양의 에너지가 소모되어 피로가 일어나지 않음
•강 직(contracture)
：활동전압이 유발되지 않고도 강축을 일으키는 병적 상태로 근육의 과도한 피로에 의함 ▸사후강직(rigor mortis)
：죽은 후에 일정한 시간이 경과하고 ATP와 활동전압이 없이 일어나는 근육의 강축 현상 •마 비(paralysis)
：중추신경계와 운동신경계의 손상으로 흥분전달이 차단되어 수의적 수축이 불가능한 현상 ▸불사용 위축(disuse atrophy)：장기간 사용하지 않아 근육수축이 불가능한 현상
▸비 대(hypertropy)：과도한 근육운동에 의해 근육부피가 커지고 수축력이 커지는 현상 근육의 분류
▸적 근(red muscle) = 느린근(tonic(slow) muscle)
：흥분전도성이 거의 없고 느린 지속적인 수축을 일으키는 근육 붉게 보임, 여러 개의 종판 가짐
▸백 근(white muscle) = 빠른근(phasic(rapid) muscle)
：흥분전도성을 가지고 빨리 수축하는 근육, 희게 보임, 한 개의 종판을 가짐
근육의 성질
•불응기(refractory period)
：근육이 흥분 후 다음 자극이 가해지더라도 흥분하지 않는 시기 근육 수축 후 화학적․물리적 회복이 이루어짐
▸절대불응기(absolute refractory period)
：활동전압이 발생하더라도 어떤 종류의 자극에도 근육 수축이 전혀 일어나지 않는 시기 ▸상대불응기(relative refractory period)
：앞의 흥분된 자극보다 더 큰 자극에 대해서 활동전압을 일으켜 수축하는 것 •실무율(all or none law)
：역치보다 낮은 자극에 대해서 전혀 반응하지 않는 현상
근육수축이 자극의 종류나 강도에 관계없이 항상 일정한 현상
⇒ 수축시 항상 최고의 크기로 수축하고 역치보다 낮을 때는 전혀 수축하지 않는 현상 ▸역 치(threshold)：활동전압을 일으켜 근육을 수축하게 하는 자극의 강도
•가 중 = 가 세(summation)
：먼저 생긴 자극의 수축에 의해 나중에 가한 자극의 수축곡선이 훨씬 크게 나타나는 현상 = 자극으로 발생된 수축이 완전히 이완하기 전에 새로운 자극이 가해지면 수축력(장력)이 더욱 증가하는 현상
▸파형성 가중(wave summation)
：동일한 역치의 자극에 반응하는 근육섬유들에 강축이 일어나지 않을 정도의 빈도로 자극을 가하면 장력이 가중되어 파형으로 수축의 크기가 커지는 현상
▸섬유성 가중(fiber summation；multiple unit summation )
：여러 가지 역치를 가진 근육섬유 집단에 자극의 강도를 높임으로써 수축이 점차적으로 커지는 현상
•근의 길이-장력 관계
：근육섬유가 가장 적당한 길이(2.2㎛)로 되었을 때 가장 강력한 장력을 발생 ⇒ 안정된 상태로 골격에 부착되었을 때의 길이(근섬유 길이가 가장 길다)
평활근 Smooth Muscle
평활근의 구조
▸민무늬근 ⇒ 가로무늬(횡문)가 없다
▸myofilamemt(actin과 myosine filament)수가 적고 불규칙적인 배열 ⇒ bundle 형성, 수축속도 느리고 수축력 약함
▸격자망(lattice like network) 형성：근세사 다발이 십자무늬 thin filament ：actin + tropomyosin ⇒ troponin 없음 thick filament ：myosin
▸중간세사 존재：desmin, skeletin 단백질로 구성, 혈관 평활근에는 vimentin 단백질 존재 ▸치밀소체(dense body)：막성 치밀소체(membranous) + 세포성 치밀소체(cytoplammic) ⇒ αactin 함유, 가는세사와 중간세사가 결합하여 세망섬유의 수축력을 전해줌
평활근의 분류
•내장평활근(visceral smooth muscle) -방광․소화기관의 벽을 이루는 평활근 -근섬유는 서로 융합
-전기저항이 매우 낮은 근섬유가 융합되어 세포결체 작용 ⇒ 세포흥분이 전기적으로 전도 • 다단위평활근(multiunit smooth muscle)
-혈관벽․눈의 홍체에 있는 평활근
-근속(muscle bundle)이 하나의 덩어리로 수축하지 않고 근섬유에 따라 여러 가지 수축
막전압과 활동전위
▸안정막 전압：-30㎷ ~ -75㎷, 휴식기에도 일정하지 않고 변동함 ▸자동능(automatism)
：지배신경의 흥분이 도달하지 않아도 자발적인 흥분반사를 되풀이하여 수축 반복 ▸ 전전압(prepotential)
：안정막 전압의 저분극의 진행 ⇒ 안정막 전압의 변동으로 생기는 전압 자동능을 갖는 모든 평활근에서 나타남
평활근의 수축
•교감신경계(sympathetic nerve)과 부교감신경계(parasympathetic nerve) 지배를 받음 •신경전달물질(neurotransmitter)
교감신경계 ： norepinephrine 부교감신경계 ： acetylcholine ▸평활근의 종류에 따라 반응이 다름 예) 소장 평활근
-NE ⇒ 과분극, 흥분성 낮아지고, 수축 빈도와 크기 감소
-Ach ⇒ 저분극, 흥분성 높아지고, 자발적 수축빈도가 빨라지며 수축력 강화 •수축 조절：Ca++에 의함
▸SR 또는 Ca++ pump에 의해 Ca++ 유리 ⇒ 세포질내 calmodulin과 결합 ⇒ MLCK(myosine light chain kinase) 활성화
⇒ MLCK가 myosin head를 인산화
⇒ ATP를 이용하여 myosin head에 cross bridge 형성 ⇒ myosin과 actin 결합 ⇒ 근육 수축
⇒ phosphatase가 myosin head에 작용하여 phosphate 유리 ⇒ myosin 불활성 ⇒ actin과 myosin 분리
▸MLCK 활성은 calmodulin에 의해 조절
⇒ Ca++와 calmodulin이 결합되어야 MLCK는 활성화됨
가 소 성
：평활근을 잡아 당겨 길이가 늘어나더라도 장력은 항상 일정한 성질 = 평활근의 모양이 쉽게 변할 수(바꿀 수) 있는 성질
예) 방광 평활근
：방광내 오줌량 증가 ⇒ 평활근 길이는 늘어나지만 방광내압은 별로 증가하지 않음
긴장도(tonus)：자율신경의 지배를 받아 지속적으로 일정한 수축을 유지하는 현상
심장근 Cardiac Muscle
심장근의 구조
▸골격근과 비슷한 횡문근(가로무늬근) ▸개재판(intercalated disc) 존재
-심장근 세포사이를 가로지르는 연접복합체
-양쪽 근섬유막이 중첩되어 서로 평행하여 미세구조의 Z line이 생기는 곳 -기 능：결합결 증대, 정보교환(항상 규칙적으로 운동)
▸세포와 세포가 길이로 연속해서 배열하며 복잡한 연접 형성 ▸세포 중앙에 한 개 또는 두 개의 핵 존재
심장근의 특성
▸자동능(automatism)：신경지배에서 차단되더라도 수축작용 일어남 ▸근육 수축기전은 골격근과 동일
⇒ Ca++은 세포외액에서 유래, 골격근과 평활근은 SR에서 유래 ▸ 강축현상 없다
⇒ 활동전압 기간 중에는 절대불응기
수축곡선의 1/2이 지난 후에만 자극에 의한 반응 시작 ▸ 기외수축과 대상성 휴식기 존재
기외수축(extra contraction)
：심장 수축곡선의 ½이 지난 후에 다음 자극을 가하면 먼저 나타난 곡선보다 조금 더 크게 나타남
대상성 휴식기(compensatory pause)：기외수축 후 반드시 심장이 한 번 쉬는 기간 ▸ pace-maker(향도잡이) 존재
：처음 흥분이 발생하는 곳, 동방결절․ 방실결절
-향도잡이 전압(pace-maker poteintial) = 전전압(prepotential) ：활동전압 사이의 아주 느린 탈분극
▸ 길이와 장력 관계：골격근과 비슷 ▸ 신진대사 ：골격근과 비슷하지만
-산소공급이 많다.
-다른 조직보다 mitochondria, myoglobulin 많이 존재
-에너지 소비 많다 ⇒ 탄수화물 35%, ketone과 아미노산 5%, fat 60% 공급받음
활동전압
▸세포외액의 K+ 농도에 영향을 많이 받음 ▸포유류의 심장근 안정막 전압 ： -90㎷
▸세포외액의 Na+ 농도에 따라 활동전압은 현저히 변동
