Analysis of Trophic Structure and Energy Flows in the Uljin Marine Ranching Area, Korean East Sea

Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety Research Paper Vol. 24, No. 6, pp. 750-763, October 31, 2018, ISSN 1229-3431(Print) / ISSN 2287-3341(Online) https://doi.org/10.7837/kosomes.2018.24.6.750

11. 서 론

최근 해양에서의 어업자원량 감소가 지속적으로 이루어 지고 있다 이에 어업자원량 감소를 해결하기 위한 방안으. * First Author : [email protected], 051-720-2523

Corresponding Author : [email protected], 051-625-3373

로 연안어업을 육성하고 수산식품의 단백질 공급을 증가시, 키는 노력과 경비가 투자되고 있다 그러나 해양에서 비약. 적인 수산물 생산량의 증대는 해양환경의 다양성과 안정성 등에 일부 바람직하지 못한 영향을 미치는 것이 사실이다. 지금까지 단일 어종의 지속적 생산량을 목표로 하는 전통적 인 수산자원관리 방법은 생태계를 구성하고 있는 생물들 간

울진 바다목장 생태계의 영양구조와 에너지 흐름

김형철 이재경 김미향 최병미 서인수 나종헌

국립수산과학원 어장환경과 해양수산자원연구소 저서생물연구센터

* , ** , ***

Analysis of Trophic Structure and Energy Flows in the Uljin Marine Ranching Area, Korean East Sea

Hyung Chul Kim Jae Kyung Lee Mi Hyang Kim Byoung-Mi Choi In-Soo Seo Jong Hun Na

* Marine Environment Research Division, National Institute of Fisheries Science (NIFS), Busan 46083, Korea

** Institute of Marine Fisheries, Co. Ltd. 4, Samhyangcheon-ro, Mokpo-si, Jeollanam-do, Korea

*** Korea Benthos Research Center, Co. Ltd. 22, Hwangnyeong-daero 489 beon-gil, Suyeong-gu, Busan 48313, Korea

요 약 : 본 연구는 울진 바다목장해역에 서식하는 생물을 대상으로 바다목장 관리를 위한 해양생태계의 영양구조와 에너지흐름을 파 악하기 위한 목적으로 2013년 월부터 월까지 총 회 현장조사를 실시하였다 본 연구에서 개별 생물종들의 생태학적 특징에 따라 3 10 4 . 유사 도에 근거한 비계량형다차원척도법을 사용하여 최고포식자 바다새 대형 및 소형유영어류 볼락류 가자미류 저서어류 반저서어류 두족, , , , , , , 류 저서섭이자 표서동물 이매패류 전복 자포동물 동물플랑크톤 부착성해조류 미소해조류 식물플랑크톤 유기쇄설물 등 총 가지로 , , , , , , , , , , 19 생물그룹핑되었다. Ecopath 모델의 입력변수인 각 생물군들의 생체량 생산량 생체량의 비 섭식량 생체량의 비 피식 포식관계 자료를 사, / , / , - 용하여 울진 바다목장해역의 영양구조와 에너지 흐름을 추정하였다 연구해역에서 각 생물군들의 영양단계는 . 1 ~5.687 범위로 파악되었 다 울진 바다목장 해역에 서식하는 모든 생물그룹들의 전체 소비량의 합은. 229.7t/ /yr, 생물그룹들의 전체 이출량은 3,432.4t/ /yr이었다. 모든 생물그룹들의 총 에너지량은 6,796.2t/ /yr, 전체 생산량은 3,613.1t/ /yr로 추정되었다 울진 바다목장 해역에서의 순 생태계 생산량. 은 3,490.3t/ /yr, 전체 생물군의 생체량은 167.3t/ /yr으로 추정되었다.

핵심용어 : 울진 바다목장, Ecopath model, 영양구조 생태계 구조 에너지 흐름, ,

Abstract : This study conducted 10 sampling sites survey 4 times to determine the trophic structure and energy flow of marine ecosystems for Uljin marine ranching area, Korean East Sea from March to October 2013. Based on the ecological characteristics of biological species, one used the non-Metric Multidimensional Scaling method based on the similarity of species. A total of 19 classified species groups formed categories including, top predators, seabirds, large pelagic fishes, small pelagic fishes, rockfishes, pleuronectiformes, benthic fishes, semi-benthic fishes, cephalopods, benthic feeders, epifauna, bivalves, abalone, Cnidaria, zooplankton, benthic algae, microalgae, phytoplankton and detritus. The biomass, production/biomass, consumption/biomass, diet composition data of each species groups to input data used in Ecopath mode estimated the trophic structure and energy flow of marine ecosystems in the Uljin marine ranching area. One estimated each species groups on the trophic level from 1 to 5.687. The sum of all consumption was estimated at 229.7 t/ /yr and the sum of all exports was as estimated 3,432.4 t/ /yr. Total system throughput was at 6,796.2 t/ /yr, and the sum of all production was estimated at 3,613.1 t/ /yr. Net system production according to these results was estimated at 3,490.3 t/ /yr and total biomass (excluding detritus) was estimated at 167.3 t/ /yr in the Uljin marine ranching area.

Key Words : Uljin marine ranching area, Ecopath model, Trophic structure, Ecosystem structure, Energy flow

의 생태학적인 상호작용을 고려하고 있지 않기 때문에 합리 적인 자원관리에는 한계를 가지고 있다(Zhang et al., 2003).

결국 해양생물과 서식환경의 균형적 공존 즉 해양생태계의 , 구조와 기능을 원래대로 유지하면서 최대의 생산성을 지속 적으로 확보하기 위하여 바다목장화 사업이 새롭게 각광을 받게 되었고 바다목장 생태계 기반 자원관리가 이루어지고 , 있다(Zhang et al., 2003).

현재 생태계 기반 자원관리는 선진국의 주도로 생태계 모 델링에 의한 생태계 구성 생물군의 구조와 변동 메카니즘을 구명하고 생물자원의 이용이 생태계의 구조와 기능에 미치, 는 영향을 평가하기 위한 활동이 활발히 진행되고 있다.

일반적으로 해양생태계는 생산자, 1차 소비자, 2차 소비자 등의 범주로 집단화되는 영양구조를 가지며 각 영양단계는 , 복잡한 먹이사슬로 연결되어 있다 따라서 대상 생태계의 . 영양구조와 에너지흐름에 대한 연구는 서식하는 생물들간 의 상호 관련성을 정확하게 파악하고 해양 생태계 및 수산, 자원을 관리하는 목적으로 사용되고 있다(Asaeda et al., 2001;

생태계의 영양구조에 대한 연구는 유사한 Heath et al., 2003).

구조관계를 가지고 있는 다양한 생태계를 비교 및 분석할 수 있는 유용한 수단을 제공해준다는 장점을 가지고 있다 (Zhang, 2006).

생태계 기반 자원관리를 위한 접근법으로 가장 널리 사용 하고 있는 모델은 Ecopath with Ecosim(EwE)이다 특히. Ecopath 모델은 종과 종들간의 먹이관계를 통한 영양단계를 분석하 고(Walters et al., 1997), 생태계 내 생물들의 복잡한 상호관계 를 단순화 및 정량화하여 생태계 구조와 기능에 대하여 묘 사할 수 있다는 장점이 있다.

모델을 통한 국내 연구로는 방죽포 쇄파대 생태계 Ecopath

의 환경 수용력과 수산자원방류량 산정(Kang, 2003), 바다목 장의 생태계 기반 자원관리방안 연구(Zhang et al., 2003), 남 서부 동해에서 기후체제전환에 따른 해양생태계 구조에 미 친 영향 연구(Zhang and Yoon, 2003), 신지도 해양생태계 해 석 연구(Kang, 2011), 남해안 어획대상 환경수용량 추정 연구 등이 있고 내수면에서도 남양호의 영양 (Zhang et al., 2017) ,

구조에 관한 연구(Jang et al., 2008a), 낙동강 하류 수 생태계 의 영양구조와 에너지 흐름 연구(Jang et al., 2008b), 괴산호의 어업생산 및 자원관리방안 연구(Na, 2014) 등이 수행된 바 있다 국외에서도 . Ecopath를 활용한 수산자원 연구가 활발하 게 수행되고 있으며 이를 통한 수산자원 관리체계를 운영하, 고 있다(Pauly et al., 2000; Villanueva and Moreau, 2001; Fetahi and Mengistou, 2007).

본 연구는 바다목장의 생태계 기반 자원관리방안을 도출 하기 위하여 우리나라 동해안의 울진 바다목장 생태계의 기 능과 구조를 알아보고 그 기능에 따른 영양구조와 에너지, 의 흐름을 파악하는데 목적이 있다.

재료 및 방법 2.

조사지역 2.1

울진 바다목장 해역 면적( : 20 )의 모델 입력변수에 필요한 식물플랑크톤의 생체량을 분석을 위해 엽록소 a(Chlorophyll-a:

는 년 월부터 월까지 총 개 정점을 대상으로 Chl. a) 2013 3 10 10

총 회4 (4, 5, 7, 9 )월 의 현장조사를 실시하였다(Fig. 1).

Fig. 1. Location of sampling stations in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea.

생태계모델

2.2 (Ecopath model) 가 모델.

본 연구의 목적인 생태계를 구성하고 있는 생물들간의 에 너지 흐름 즉 생태계 영양구조를 알아보기 위해 , Ecopath 모 델을 사용하였다 이 모델은 . Polovina(1984)에 의해서 개발되 었고 Christensen and Pauly(1992)와 Christensen(1995)에 의해서 발전되었다.

모델은 질량균형모델이라고도 불리는데 하나의 Ecopath

생태계 내에 존재하는 단일 종 혹은 종 그룹 에 대한 현 상( ) 태와 각 종의 변화율을 추정해서 주어진 기간에 대해 생태, 계의 상태를 정량적으로 설명한다 이 모델은 각 그룹으로. 부터의 유입량과 유출량이 균형을 이룬다는 가정 하에 질량 균형모델식(Mass balance equation 과 각 그룹에 대한 에너지) 균형모델식(Energy balance equation 을 기본식으로 한다) .

질량균형모델식에서 각 그룹 에 대한 생산량식은 식(i) (1) 과 같다.

Pi = Yi + Bi·M2i + Ei + BAi + Pi·(1-EEi) (1)

식(1)에서 Pi는 생물군 의 총생산량i , Yi는 의 총 어획량i , M2i는 의 포식자에 의한 사망량i , Ei는 순회유량 이출 이입( - ), BAi는 의 누적생체량i , Pi· (1-EEi) = M0i로 에 대한 기타 사망i 량을 나타낸다 또한 는 생태학적 유사성에 따라 하나의 종 . i 또는 여러 종으로 묶어서 분류할 수 있고 영양단계가 같은 , 생물군으로 식(1)은 다음의 식(2)와 같이 표현할 수 있다.

∙  ∙



여기에서 (P/B)i는 생산량 생체량 비/ , (Q/B)i는 섭식량 생체/ 량 비 그리고 , DCji는 포식자 의 먹이조성 중 피식자 의 비j i 이다.

한편 에너지 균형모델식은 모든 생물의 에너지 유입과 유 출이 균형을 이루어야 한다 각 그룹간 에너지 균형은 다음 . 식(3)에 의해 성립된다.

Q = P + R + NA (3)

식(3)에서, Q는 섭식량(Consumption, Q), P는 생산량 (Production, P), R은 호흡량(Respiration, R 그리고 ), NA는 미동 화량(Non-assimilated food, NA 이다 이와 같이 생태계를 구성) . 하는 그룹들은 상호간에 피식과 포식에 의한 에너지 흐름으 로 연결되어있기 때문에 피식자에 의한 소비량을 위의 식으 로 표현할 수 있다(Christensen and Pauly, 1992)

나 생물그룹핑.

생태계 모델링을 위해 울진 바다목장 해역에 서식하는 생 물상의 정보는 울진 바다목장 해역에서 수행된 바다목장화 연구용역사업 보고서(MIFFAF, 2008; 2009; 2010) 자료를 근거 로 하였다 또한 수협의 위판자료와 기존문헌 등을 통하여 . 울진 바다목장에 서식하는 생물종들을 파악하였다 각 종들. 에 대한 생물 그룹핑은 울진 바다목장 해역에 서식하는 생 물들의 생태학적 유사성에 근거하여 개별 생물들이 가지는 고유의 생태학적 특성에 기초하여 다변량 분석을 실시하였 다 이 중 생물의 생태학적 특성은 유영능력 약함. ( -0, 강함-1), 체장 소형( -0, 중형-1, 대형-2), 골격 연골( -0, 경돌-1), 서식수심

표영성 반저서성 저서성 심해성 기타 체형 유선

( -0, -1, -2, -3, -4) (

형-0, 편평형-1, 장어형-2, 기타-3), 서식처 표층( -0, 중층-1, 저 층-2, 모래 펄 바닥/ -3, 암초 바위 바닥/ -4, 모래 펄 속/ - -5) 및 먹 이형태 식물성( -0, 동물성-1, 잡식성-2) 등에 따라서 구분하였 다(Kim et al., 2001). 생물종들의 생태학적 특징에 따라 네제

곱근(Fourth-root)으로 변환된 각 생태학적 지표를 기초로 유사도 지수를 구하였고 이를 근거로 비계량형

Bray-Curtis ,

다차원척도법(non-metric Multidimensional Scaling: nMDS 을 적) 용하였다 비계량형다차원척도법에서 제시된 . stress value 값 은 생물군들간의 분리 유 무를 나타내는 값으로 일반적으로 ·

0.2일 경우에 그룹들간 유의한 차이가 있다는 것을 의미하 며 또한 샘플간의 변위가 클수록 , stress value 값은 증가하게 된다(Clarke, 1993; Oh et al., 2009). 이러한 비계량형다차원척도 법은 PRIMER(Plymouth Routines Multivariate Ecological Research) 프로그램을(ver. 5.2.4) 사용하였다.

다 생물군별 입력파라미터 추정.

생태계 모델링을 위해서는 생물군별로 많은 정보를 요구 하며 생물군별 입력파라미터를 추정하는 방법은 아래와 같, 이 다양하다 본 연구에서는 이용가능한 방법을 선택하여 . 생물군별 파라미터를 추정하였다.

생체량(B, biomass)은 해양조사를 통한 직접적인 방법으로 서식면적당 평균 생체량(t/ )을 추정하였다 다만 어획가능. 한 어류 또는 일부 저서동물은 어획물 조사에 의한 자원생 태학적 특성치를 기초로 코호트 분석법을 이용하여 생체량 을 추정하였다.

생산량(P, production)은 기초생산력, Allen 곡선 순간성장, 률 및 소실량 합산법등을 사용하여 추정하였다.

식물플랑크톤의 기초생산력은 해수 내 식물플랑크톤의 엽록소 a(Chlorophyll-a) 농도를 측정하여 부유식물의 광포화 도(Is)와 현재 광상태(I), 최대 광합성능력(Qmax)을 구해 식(4) 에 의해 추정하였다.

P = _

× Q max × Chlorophyll a (4)

생산율(dP/dt)은 

= N 

이므로 이 식을 시간 , t1에 서 t2까지 적분하면 이 기간에서의 생산량은 식, (5)와 같이 나타낼 수 있다.

P ( _, _) =





_

 

dt (5)

곡선을 이용하는 방법은 시간

Allen , t1에서의 개체수(N1)는 시간 t2가 되면 사망에 의해서 N2로 줄어들게 되는 것과 동 시에 개체의 중량은 _에서 _로 증가한다 이 기간 동안. 의 생산량 은 P1 _(_-_ )이 되며, 1년 동안의 연간 생산 량은 각 시간간격에 대한 생산량을 더한 값이 된다 즉. ,

P = 

  



P i = 

  

 _( 

  -_ ) = 

  

 



≅







_ (6)

순간성장률(G)을 사용하는 방법은 즉 생산율 (dP/dt)



= N 

= N W G = B G (7)

이다 따라서 식. (7)을 시간 t1에서 t2까지 적분하면 이 기간, 동안의 생산량은 식(8)과 같다.

P( _ ,_) =  G (8)

생산량 생체량/ (P/B) 비는 생산량을 생체량으로 나누어 계 산하거나 만약 둘, (P, B) 중 하나의 추정이 불가능할 경우, 생산량과 생체량간의 관계를 이용하여 추정할 수 있다.

회전율(turnover ratio : T) 이용 :

P/ = T (Waters, 1969) (9)

무척추동물의 경우 :

P/ = 0.56 × ^{ } (M : 체질량, kcal)

(Banse and Mosher, 1980) (10)

생산량이 체장과 관계없는 생물의 경우 : P/ = T/10 (T : 연평균 수온, )

(Johnson and Brinkhurst, 1971) (11)

또한 평형상태, (dB/dt=0)에서는 보통 어업생물학자들에 의 해 사용되어지는 순간전사망계수(Z)가 P/B 값으로 사용될 수 있다(Allen, 1971).

P/ = Z (12)

의 방법은 평형상태를 가정한 것으로 일반적으

Allen(1971) ,

로 생태계는 평형상태가 아니므로 성장률(G)을 이용하여 다 음 식으로 추정할 수 있다(Mertz and Myers, 1998).

P/ = G (13)

생산량 생체량/ (P/B) 비는 개체의 성장식을 사용하여서도 추정할 수 있는데, von Bertalanffy(1938) 성장식의 경우 생물, 이 성장할 때 단위시간당 축적되는 물질의 양(dW/dt)은 



= H^



- kW 이므로,

P =



 ^+

  

    

 ^-   

    

 ^] (14)

 =



 ^ +   



   

 ^+   

    

 ^-   



   

 ^]

(여기서, _=_^{ }, _=_∞  ^{   }^ (15)

섭식량 생체량/ (Q/B) 비는 생물의 단위 생체량 당 먹이 섭 식량으로 위내용물 분석을 통해 구한 단위기간당 섭식량(Q) 을 생체량(B)으로 나누어 계산하는데 만약 섭식량 자료가 , 없다면 von Bertalanffy(1938) 성장파라미터를 이용하여 식(16) 과 같이 연령별 개체당 섭식량을 구할 수 있다.

Q = 3K_∞^



_^



(Essington et al., 2001) (16)

먹이조성(DC)은 생물군간의 피식 포식 관계를 나타내는 - 것으로, DCij는 포식자 가 섭식한 먹이 중에서 피식자 가 차i j 지하는 부분이다 즉. ,

_ = _

_

(17)

  



_  (18)

으로 여기서, , Qi는 생물 의 단위 시간당 총섭식량이고i , Qij는 포식자 에 의해 섭식된 피식자 의 양이다 먹이조성에 i j . 관한 자료는 울진 바다목장 해역의 바다목장화 연구용역사 업 보고서(MIFFAF, 2008; 2009; 2010) 자료들을 활용하였고, 정보가 부족한 경우 Fishbase(http://www.fishbase.org/search.php) 의 자료를 사용하였다.

라 모델 균형 조절.

모델이 실행될 때 이입과 이출의 균형을 이루기 Ecopath

위해서, EE(생태영양효율 값은 모델의 평형을 유지하기 위) 해 과 사이에 있도록 조정한다 여기서 이라는 값은 시스0 1 . 0 템 내에서 어떤 다른 생물군도 해당 생물군을 소비하지 않 음을 나타낸다 반면 혹은 에 가까운 값은 생물군이 강한 . 1 1 포식압력 혹은 어획압력을 받음을 의미한다 특히 평형상태. 에서 이 값은 을 초과하여서는 안 된다 본 연구에서 최초1 . 로 추정한 기본 입력값에 의한 모델은 균형을 이루지 않았 기 때문에 모델의 균형을 이루기 위해서 기본 입력값을 조 정하였다(Zhang and Yoon, 2003).

결과 및 고찰 3.

식물플랑크톤 생체량 3.1

는 표층에서 월에

Chl. a 4 0.29 ~ 1.44μg/L(평균 0.59± 0.40 g/L)μ 의 범위를 보였고 시간경과에 따라 월에 , 5 2.81 ~ 6.11μg/L(평 균 4.16 ± 1.05μg/L), 7월에 2.32~ 3.42μg/L(평균 2.86± 0.36 g/L), μ 9월에 0.33 ~ 1.55μg/L(평균 0.72± 0.41μg/L)의 범위를 나타내 었다(Fig. 2). 조사 시기에 따라 월에 가장 높은 농도를 보였5 고, 4월에 가장 낮았다 공간적으로는 연안의 정점. (1, 4, 7)에 서 높았고 외해쪽으로 향할수록 점차 감소하는 경향을 보, 였다 저층의 경우에는 월에 . 5 1.38 ~ 4.22 g/L(2.49μ ± 0.90 g/L)μ 의 범위를 나타내었고, 7월에 1.73 ~ 2.98 g/L(2.44μ ± 0.38 g/L)μ 을, 9월에 0.33 ~ 1.10 g/L(0.62μ ± 0.25μg/L)의 범위를 보여 표 층과 비교해 상대적으로 농도가 낮았다(Fig. 2). 조사 시기별 로는 월에 가장 높았고5 , 9월에 가장 낮았다 또한 표층과 유. 사하게 연안의 정점군에서 비교적 높은 농도를 외해쪽으로 , 향할수록 점진적으로 감소하였다.

식물플랑크톤 현존량은 월에 4 4.40 ~ 13.60 × 10⁴cells/L(평균 8.11 ± 3.30 × 10⁴cells/L)의 범위를 보였고, 5월에 13.90 ~ 62.10 × 10⁴cells/L(평균 34.91 ± 16.30 × 10⁴), 7월에 6.30 ~ 42.90 × 10⁴cells/L (평균 18.18 ± 11.85 × 10⁴), 9월에 4.20 ~ 14.40 × 10⁴cells/L(평균 8.86 ± 3.05 × 10⁴)의 범위를 나타내었다 식물플랑크톤의 현존량. 은 Chl. a와 유사하여 월에 가장 높았고5 , 4월에 가장 낮았다. 또한 공간적으로는 연안의 정점군(1, 4, 7)에서 비교적 높은 현존량을 보였다(Fig. 3).

기존까지 동해해역에서 보고된 식물플랑크톤 현존량은

년대 및 년대에는

1960 1970 10²~ 10⁵cells/L 수준을(Choe, 1969;

이후 년대에는

1972), 1980 10⁴~ 10⁶cells/L 수준으로 변화하였 다(Choi et al., 2011). 또한 2000년대 들어서도 큰 변화 없이 10³~ 10⁶cells/L의 식물플랑크톤 현존량을 보이고 있다(Kim et

반면 는

al., 2014). Kang and Choi(2001) 1992 ~1996년까지 울진해 역의 원전 인근해역에서 139.1 ~ 1,659 × 10³cells/L의 현존량을,

은 동일해역에서 년에

Yoon(2016a) 2008 1.8 × 10³~ 2.4 × 10⁵cells/L 의 범위를 보였다 따라서 본 연구에서 식물플랑크톤 현존. 량은 다른 해역 바다목장의 식물플랑크톤 현존량과 비교해 유사하거나 또는 낮은 수준이었다.

한편 본 연구에서 조사 시기별 식물플랑크톤 현존량을 살 펴보면 춘계인 월에 가장 높게 나타난 반면 추계인 월은 , 5 , 9 가장 낮은 현존량을 보이고 있어 일반적인 현상과 다소 차 이가 있었다 일반적으로 온대 연안 해역은 춘계와 추계에 . 식물플랑크톤 대증식이 일어나며(Harvey, 1955), 동해 연안에 서도 해역에 따라 차이는 있으나 춘계와 추계에 식물플랑크 톤의 대증식 양상이 발생한다(Kim et al., 2003; Yamada et al.,

Fig. 3. Spatio-temporal variations of phytoplankton abundance in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea.

Fig. 2. Spatio-temporal variations of surface and bottom chlorophyll a in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea.

그러나 최근 인공위성을 이용하여 관측한 결과에 의 2004).

하면 동해에서 발생하는 식물플랑크톤의 대증식 양상은 전 , 지구적인 환경 변화에 의해 같은 연안역에서도 시기적으로 매우 다름을 보여 주고 있다(Chiba and Saino, 2003; Yamada et al., 2004; Yoo and Kim, 2004). 또한 Yoon(2016a), MIFAFF(2009) 와 Park et al.(1991)에 의하면 식물플랑크톤 현존량은 동물플, 랑크톤의 포식압과 밀접한 관련성이 있고 연안과 바깥해역, 의 현존량 차이는 영양염류의 공급원과 해역에 따른 불균형 에서 오는 현상이라고 보고되고 있다.

따라서 식물성플랑크톤 현존량은 연구자 조사해역 및 조, 사 횟수 등에 의해 큰 차이를 나타낸다 특히 본 연구해역은 . 동해안을 따라 북상하는 쓰시마난류 지류인 동한난류 및 조 류와 바람에 의해 발생하는 취송류 성분들이 복잡하게 작용 하는 해역으로 알려져 있다(Yoon, 2016a; 2016b). 따라서 본 연구해역은 동한난류 및 북한한류 등 난류와 한류가 혼합하 여 열 전선이 형성되고 계절에 따라 전선의 위치가 크게 변, 화하는 특성을 가지기 때문에 해양환경의 계절변동이 심하 게 나타나는 연안 해역에 시설된 바다목장의 효율적인 자원 조성과 관리를 위해서 향후 무생물환경과 생물군집을 포함 한 연간 변동특성을 정확하게 이해하는 것이 보다 중요하다 고 판단된다.

울진 바다목장 생물그룹핑 3.2

연구해역에 서식하는 생물종들의 생태학적 특성에 따라 네제곱근(Fourth-root)으로 변환된 각 생태학적 지표를 기초로 Bray-Curtis 유사도 지수를 구하였다 그 결과 생산된 유사도 . 행렬에 기초하여 최고포식자(Top predators)를 비롯하여 바다새

대형유영어류 소형 유영어류

(Seabirds), (Large pelagic fishes), (Small

볼락류 가자미류

pelagic fishes), (Rockfishes), (Pleuronectiformes), 저서어류(Benthic fishes), 반저서어류(Semi-benthic fishes), 두족류

저서섭이자 표서동물

(Cephalopods), (Benthic feeders), (Epifauna), 이매패류(Bivalves), 전복(Abalone), 자포동물(Cnidaria), 동물플 랑크톤(Zooplankton), 부착성해조류(Benthic algae), 미소해조류

식물플랑크톤 및 유기쇄설물

(Microalgae), (Phytoplankton) (Detritus) 등 총 개의 생물군으로 구분되었다19 (nMDS: stress value = 0.12).

각 그룹별 생물종들을 살펴보면 최고포식자에는 낫돌고래, (Lagenorhynchus obliquidens 상괭이), (Neophocaena asiaeorientalis), 밍크고래(Balaenoptera acutorostrata) 및 참돌고래(Delphinus delphis 등 종이었고 바다새는 괭이갈매기) 4 , (Larus crassirostris) 와 재갈매기(Larus argentatus 이었다) (Table 1). 대형유형어류에 는 방어(Seriola quinqueradiata 외 종 소형유영어류에는 멸) 4 , 치(Engraulis japonicus 를 포함한 종 볼락류에는 조피볼락) 6 , (Sebastes schlegeli 외 종 가자미류에는 넙치) 5 , (Paralichthys olivaceus 를 포함한 종 저서어류에는 흑대기) 12 , (Paraplagusia

japonica) 외 종 반저서어류에는 까나리9 , (Ammodytes japonicus 를 ) 포함한 32종이었다 다음으로 두족류에는 문어. (Enteroctopus dofleini 외 종 저서섭이자에는 가시투성어리새우) 6 , (Paracrangon echinata 를 포함한 ) 30 , 종 표서동물에는 별불가사리(Patiria pectinifera 외 종 이매패류에는 굴) 13 , (Magallana gigas 을 포함) 한 종으로 구성되었다7 . 부착성해조류에는 구멍갈파래류 외 종 마지막으로 자포동물은 예쁜이해면 (Ulvaceae unid.) 22 ,

(Callyspongia elegans 과 해면류) (Demospongiae unid.)가 포함 되었다 한편 동물플랑크톤 식물플랑크톤 및 유기쇄설물은 . , 독립적인 분류군에 포함하였고 특히 울진 바다목장에서 방, 류되는 중요한 수산자원인 전복은 단일종으로 나타내었다 (Table 1).

일반적으로 Ecopath 모델에 사용되는 입력변수로 생물군 은 울진 바다목장에 서식하는 모든 종을 입력변수로 사용하 여 모델을 구성하여야 한다 국외의 경우에도 연구해역에 . 서식하는 생물종를 최대한 종(Species) 단위까지 모델에 적용 하기 위하여 노력하고 있다(Geers et al., 2016). 그러나 이 방 법은 많은 입력변수를 요구하며 해역에 서식하는 모든 종, 의 입력변수 값을 산출하기에는 현실적으로 불가능하다 따. 라서 본 연구에서는 생태학적 특성이 유사한 생물들의 그룹 핑을 위하여 각 그룹 생물군들의 차이 유 무를 객관적으로 · 판단할 수 있는 Bray-Curtis 유사도 지수를 구하였고 그 결과, 로 생산된 유사도 행렬에 기초하여 비계량형다차원척도법 을 적용하여 생물군을 그룹핑하였다 여기에서 비계량형다. 차원척도법은 각 생물들간의 비유사성을 이용하여 공간상 에 개체를 표현할 때 개체들 사이의 비유사성 정도를 최적, 으로 표현하기 위해 반복과정을 통하여 이루어지게 된다. 따라서 표현된 최적 위치의 적합성인 stress value 값은 공간 상의 표현이 주어진 비유사성에 어느 정도 적합한가를 측정 하는 기준이 된다.

지금까지 기존연구에서 생태계 모델링을 위한 생물그룹 핑에 사용되는 방법인 자기조직화지도(Self-Organizing Map;

는 저차원 그리드 공간에 자료를 축 SOM)(Zhang et al., 2017)

약하고 이를 시각적으로 나타내는 비지도 학습법의 일종으 로 최근 들어 통계 분석가들이 많은 관심을 가지고 있다.

은 를 로 변환해주

SOM high dimension data low dimension data

고 자료에 대한 인식 수행이 빠르며 인공지능으로 연속 학, , 습이 가능하다는 장점을 가지고 있다 그러나 . SOM은 학습 단계에 많은 시간이 요구된다 또한 . SOM은 생물그룹들간의 차이 유 무를 특정할 수 있는 기준값이 존재하지 않으며 인· , 공지능 학습에 의한 결과로 전혀 다른 생물 군집이 형성되 기도 한다 따라서 향후 생물그룹핑을 위해서는 비계량형다. 차원척도법이 보다 효율적으로 활용될 것이라 판단된다.

한편 본 연구에서는 생물그룹핑이 개의 그룹으로 구분19

되고 있다 그러나 . Zhang and Yoon(2003)은 동해 생태계에 기 후체제전환 이전과 이후를 비교하면서 개의 그룹으로 분22 류한 바 있어 본 연구와는 차이가 있다 결국 본 연구에서 . 생물그룹핑은 서식 생물들의 생태학적 유사성에 근거하여 개별 생물들의 가지는 고유의 생태학적 특성인 골격 서식, 수심 체형 서식처 및 먹이형태로만 이루어져 있다는 한계, , 를 가지고 있다는 점에서 향후 보다 다양한 생태학적 특성 을 근거로 생물그룹핑이 시행되어야 할 것이다.

생태계 모델링 및 생태계구조 3.3

입력파리미터 추정 3.3.1

본 연구해역에서 생태계 모델링에 필요한 입력변수는 아 래와 같이 추정하여 Ecopath 모델에 적용하였다.

가 생체량.

생태계 모델링을 위해 추정된 입력파리미터들 중 생체량 은 울진 바다목장 전체해역에서 209.485t/ 으로 조사되었 다 이 가운데 식물플랑크톤이 . 50.500 t/ (23.46%)로 가장 비율 이 높았고, 다음으로 동물플랑크톤 48.590 t/ (22.58%), 유기 쇄설물 42.450 t/ (20.26%), 자포동물 11.413 t/ (5.30%), 소형 유영어류 7.219 t/ (3.35%) 및 부착성해조류 5.897 t/ (2.74 %) 순이었다 또한 울진 바다목장 방류 관리 대상어종인 가자. 미류의 생체량은 4.151 t/ (1.93%)이었고 전복은 , 0.874 t/

(0.41%)을 나타내었다(Table 2).

나 생산량 생체량 비. /

생산량 생체량 비는 식물플랑크톤이 / 60.000t/year으로 가장 높았고, 다음으로 미소해조류 15.520t/year, 부착성해조류 10.480t/year, 동물플랑크톤 6.000t/year, 저서섭이자 5.320 t/year 및 소형유영어류 4.919t/year 순으로 추정되었다 또한 가자. 미류의 생산량 생체량 비는 / 1.730t/year , 을 전복은 1.170 t/year을 나타내 비교적 낮은 생산량 생체량 비를 나타내었다/ (Table 2).

다 섭식량 생체량 비. /

섭식량 생체량 비는 이매패류가 / 6.000t/year으로 가장 높았 고 다음으로 표서동물과 전복이 공통적으로 , 5.777t/year , 을 두족류와 최고포식자는 각각 5.670t/year과 5.500t/year으로 조사되었다 이 밖에 생산량 생체량 비가 높았던 동물플랑크. / 톤과 부착성 해조류는 0.66t/year을 나타내 상대적으로 낮은 값을 나타내었다(Table 2).

라 먹이조성.

모델 입력변수로 사용되는

Ecopath 각 생물그룹별 먹이조

성을 살펴보면, 최고포식자는 주로 볼락류(23.3%), 소형유영 어류(22.7%), 동물플랑크톤(12%), 두족류(10.5%) 및 반저서 Group name

(Species No.) Scientific name Top predators

(4) Lagenorhynchus obliquidens, Neophocaena phocaenoides, Balaenoptera acutorostrata, Delphinus delphis Seabirds

(2) Larus crassirostris, Larus argentatus Large pelagic

fishes (5)

Seriola quinqueradiata, Seriola aureovittata, Scomberomorus niphonius, Gadus macrocephalus, Mugil cephalus Small pelagic

fishes (7)

Engraulis japonicus, Konosirus punctatus, Scomber japonicus, Cololabis saira, Clupea pallasii pallasii, Kaiwarinus equula, Trachurus japonicus

Rockfishes (6)

Sebastes schlegeli, Sebastes inermis, Sebastes trivittatus, Hexagrammos otakii, Hexagrammos agrammus, Pleurogrammus azonus

Pleuronectiformes (13)

Paralichthys olivaceus, Pseudorhombus pentophthalmus, Pseudorhombus cinnamoneus, Pseudopleuronectes herzensteini, Glyptocephalus stelleri, Kareius bicoloratus, Eopsetta grigorjewi, Pseudopleuronectes yokohamae, Cleisthenes pinetorum, Pleuronectes schrenki, Clidoderma asperrimum, Platichthys stellatus, Pleuronichthys cornutus

Benthic fishes (10)

Paraplagusia japonica, Alcichthys elongatus, Gymnocanthus herzensteini, Macroramphosus scolopax, Hemitripterus villosus, Pterois lunulata, Liparis tanakae, Liparis tessellatus, Beringraja pulchra, Lophius litulon

Semi-benthic fishes

(33)

Ammodytes japonicus, Chelidonichthys spinosus, Repomucenus lunatus, Platycephalus indicus, Hoplichthys gilberti, Uranoscopus japonicus, Apogon carinatus, Sillago sihama, Pagrus major, Stereolepis doederleini, Arctoscopus japonicus, Lepidotrigla microptera, Zeus faber, Takifugu niphobles, Diodon holocanthus, Takifugu chinensis, Takifugu porphyreus, Takifugu pardalis, Paracentropogon rubripinnis, Priacanthus macracanthus, Fistularia commersonii, Tribolodon hakonensis, Lumpenella longirostris, Lumpenus sagitta, Pholis nebulosa, Ditrema temminckii temminckii, Cottiusculus nihonkaiensis, Zenopsis nebulosa, Stephanolepis cirrhifer, Thamnaconus modestus, Conger myriaster, Apogon lineatus, Synodus hoshinonis

Cephalopods (7)

Enteroctopus dofleini, Octopus vulgaris, Todarodes pacificus, Sepia esculenta, Watasenia scintillans, Amphioctopus fangsiao, Euprymna morsei

Benthic feeders (31)

Paracrangon echinata, Birulia kishinouyei, Neocrangon communis, Portunus gladiator, Hyas coarctatus, Pachygrapsus crassipes, Pyrhila pisum, Argis hozawai, Ovalipes punctatus, Pandalus prensor, Paguridae unid., Pagurus ochotensis, Anatolikos japonicus, Paradorippe granulata, Pugettia quadridens, Philyra syndactyla, Kelletia lischkei, Siphonalia cassidariaeformis, Neptunea cumingii, Buccinum striatissimum, Polyceridae unid., Buccinum koreana, Reishia bronni, Siphonalia fusoides, Rapana venosa, Chlorostoma lischkei, Neverita didyma hayashii, Aplysia kurodai, Neverita didyma, Fusitriton oregonensis, Ceratostoma burnetti

Epifauna (14)

Patiria pectinifera, Astropecten polyacanthus, Lethasterias fusca, Lethasterias fusca, O phiuroid ea unid., Aphelasterias japonica, Asterias amurens, Clypeaster japonicus, Apostichopus japonicus,Chelyosoma dofleini, Halocynthia roretzi,

Hemicentrotus pulcherrimus, Echinoidea unid., Holothuroidea unid.

Bivalves (8)

Magallana gigas, Macridiscus aequilatera, Chlamys farreri nipponensis, Solen strictus, Fulvia mutica, Panopea japonica, Mactra chinensis, M ytilus unguiculatus

Abalone

(1) Haliotis discus

Cnidaria

(2) Callyspongia elegans, Demospongiae unid.

Benthic algae (23)

Ulvaceae unid., Colpomenia sinuosa, Rugulopteryx okamurae, Fushitsunagia catenata, Acrosorium polyneurum, Sargassum horneri, Chrysymenia wrightii, Dasya sessilis, Chondracanthus tenellus, Plocamium telfairiae, Pachymeniopsis lanceolata, Rhodymenia intricata, Grateloupia cornea, Corallina pilulifera, Halarachnion latissimum, Codium fragile, Chondrus ocellatus, Pterocladiella capillacea, Gracilaria textorii, Gloiopeltis tenax, Schimmelmannia plumosa, Gelidium elegans, Undaria pinnatifida

Table 1. Species composition of each group used in ecosystem model in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea

어류(10.5%) 등 총 개의 분류군을 섭식하였다8 (Table 3). 바 다새는 소형유영어류(45.0%)를 주로 섭식하였고 다음으로 , 볼락류(25%), 가자미류(10%) 및 이매패류(10%)의 순이었다. 대형유영어류는 볼락류(67.8%)의 섭식비율이 가장 높았고, 다음으로 동물플랑크톤(18.2%), 가자미류(10.5%), 저서어류 (0.5%) 및 표서동물(1.0%) 순으로 추정되었다.

소형유영어류는 저서어류(32.0%)를 주로 섭식하였고 다, 음으로 소형유영어류(21.9%) 및 동물플랑크톤(20%)의 순이 었다 볼락류는 동물플랑크톤. (25.8%)의 섭식비율이 가장 높 았고 다음으로 저서섭이자, (16.8%), 볼락류(15.0%) 및 반저 서어류(15.0%) 순으로 추정되었다.

가자미류는 저서섭이자(16.8%)를 주로 섭식하였고 동물, 플랑크톤(17.0%), 표서동물(15.0%), 반저서어류(12.0%) 및 저 서어류(6.0%)의 순이었다.

저서어류는 동일 생물군에 포함된 저서어류(27.0%)의 섭 식비율이 가장 높았고 다음으로 저서섭이자, (22.0%), 동물플 랑크톤(12.3%), 표서동물(12.2%) 및 소형유영어류(10.7%)의 순이었다.

반저서어류는 표서동물(24.2%)를 주로 섭식하였고 다음, 으로 반저서어류(13.2%), 볼락류(12.8%), 저서어류(11.0%) 및 동물플랑크톤(9.5%) 등 가장 다양한 먹이 섭식조성을 갖는 것으로 나타났다(Table 3).

Prey / Predator 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1 Top predators 0.105

2 Seabirds 0.005

3 Large pelagic fishes 0.089 0.001

4 Small pelagic fishes 0.227 0.450 0.219 0.102 0.030 0.107 0.003 0.035

5 Rockfishes 0.233 0.250 0.678 0.157 0.050 0.128 0.147

6 Pleuronectiformes 0.100 0.105 0.010 0.050 0.010 0.110 0.136 0.003

7 Benthic fishes 0.005 0.320 0.059 0.060 0.270 0.110 0.030

8 Semi-benthic fishes 0.105 0.100 0.150 0.120 0.080 0.132 0.133 0.100

9 Cephalopods 0.105 0.045 0.009 0.071 0.061 0.016

10 Benthic feeders 0.100 0.168 0.242 0.220 0.100 0.002 0.302

11 Epifauna 0.001 0.024 0.150 0.122 0.242 0.165 0.330

12 Bivalves 0.100 0.010 0.001 0.001 0.007 0.073

13 Abalone 0.006 0.048 0.020

14 Cnidaria 0.006 0.050 0.005 0.001 0.033

15 Zooplankton 0.120 0.182 0.200 0.258 0.170 0.123 0.095 0.351 0.133 0.200 0.500 0.400

16 Benthic algae 0.050 0.005 0.158 0.700

17 Microalgae 0.001 0.001 0.050 0.065 0.030 0.085 0.200

18 Phytoplankton 0.020 0.088 0.020 0.011 0.042 0.174 0.500 0.050 0.300 0.600

19 Detritus 0.029 0.020 0.545 0.215 0.050 0.100

sum 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0

Table 3. The estimated proportion of the prey eaten by predators in the Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea Group name Biomass

(t/km²)

Production / biomass

(t/year)

Consumption / biomass

(t/year) Top predators 0.114 0.980 5.500

Seabirds 0.006 0.800 4.800

Large pelagic fishes 4.399 1.000 3.045 Small pelagic fishes 7.219 4.919 2.650

Rockfishes 4.318 3.785 1.500

Pleuronectiformes 4.151 1.730 2.500 Benthic fishes 5.133 3.910 2.611 Semi-benthic fishes 4.521 2.531 2.226

Cephalopods 3.052 1.586 5.670

Benthic feeders 3.521 5.320 3.665

Epifauna 5.517 3.124 5.777

Bivalves 2.584 0.985 6.000

Abalone 1.251 1.170 5.777

Cnidaria 11.413 1.251 3.550

Zooplankton 48.590 6.000 0.660 Benthic algae 5.897 10.480 0.660 Microalgae 4.852 15.520

Phytoplankton 50.500 60.000

Detritus 42.450

Table 2. Basic input parameters used for analysis of Uljin Marine Ranching area, East Sea of Korea