Egg Development and Early Life History of the Korean Southern Spine Loach, Iksookimia hugowolfeldi (Pisces: Cobitidae)

서 론

미꾸리과(Cobitidae) 어류는 잉어목(Cypriniformes)에 속하 며 유라시아와 아프리카 북부에 널리 분포하는 담수어류로 21 속 171종이 보고되었고(Kottelat, 2012), 우리나라에는 5속 16 종이 서식한다(Kim, 2009). 이 중 참종개속(Iksookimia)은 우 리나라 고유속으로 참종개 I. koreensis와 부안종개 I. pumila, 왕종개 I. longicorpa, 남방종개 I. hugowolfeldi, 동방종개 I.

yongdogensis, 북방종개 I. pacifica 6종이 지리적으로 나뉘어 서 서식하고 있다(Kim, 2009).

남방종개는 1993년 Nalbant에 의해 신종 보고된 우리나라 고유종으로 영산강과 탐진강, 서남부의 남해로 흐르는 하천에

서식하는 것으로 알려져 있으며, 외형적으로 왕종개와 유사하 나 첫 번째 반문이 진하지 않고 체측중앙 반문이 배쪽까지 가 늘고 길게 이어져 있어 차이를 보인다(Nalbant, 1993; Kim, 1997; Kim and Park, 2007). 남방종개에 관한 연구는 형태분 석 및 핵형분석(Choi, 2003), 생태(Choi, 2003; Park, 2016), 난막구조(Park, 1996; Park and Kim, 2001), 분자계통(Kim et al., 2000; Šlechtová et al., 2008; Kwan, 2015; Perdices et al., 2016) 등이 있으나 아직까지 난발생 및 초기생활사에 대한 연 구는 이루어지지 않았다.

어류의 난발생 및 초기생활사 연구는 종의 산란기 특징과 난발달 및 자치어 발달 등의 특유의 생식전략 등을 분석하여 종의 특징을 규명하고 유사종과의 분류학적 유연관계를 밝히 는 데 적용되어 왔으며(Blaxter, 1974; Balon, 1985; Shimizu et al., 1998; Ko et al., 2015), 자원증강 및 멸종위기종의 복원을 위한 인공증식 기술 확립의 중요한 기초연구로 폭넓게 연구되

—₁₅₆ — http://www.fishkorea.or.kr

* Corresponding author: In-Chul Bang Tel: 82-41-530-1286, Fax: 82-41-530-1638, E-mail: [email protected] ISSn: 1225-8598(Print), 2288-3371(online)

accepted: September 26, 2016

한국고유종 남방종개 Iksookimia hugowolfeldi (미꾸리과)의 난발생 및 초기생활사

고명훈·방인철^1,

*

이화여자대학교 에코과학부, ¹순천향대학교 생명시스템학과

Egg Development and Early Life History of the Korean Southern Spine Loach, Iksookimia hugowolfeldi (Pisces: Cobitidae) by Myeong-Hun Ko and In-Chul Bang^1,*(Division of ecoScience, ewha Womans university, Seoul 03760, republic of Korea; ¹Department of life Sciences and Biotechnology, Soonchunhyang university, asan 31538, republic of Korea)

ABSTRACT Egg development and early life history of Korean southern spine loach, Iksookimia hugowolfeldi, were observed in the present study. Eggs were obtained after injecting females with 0.5 mL/kg of Ovarprim. Eggs were artificially fertilized using the dry method in the laboratory. Number of spawned eggs were 1,933±530 per individual. Mature eggs were slightly adhesive with light yellowish coloring, and they measured 1.35±0.03mm in diameter. Hatching of the embryo occurred 56h(50%) after fertilization at water temperature 25°C, and newly hatched larvae were averaged of 5.6±0.18mm in total length. At 5 days after hatching, larvae averaged 7.8±0.31mm in total length and their yolk sacs had been completely absorbed. Beginning at 15 days after hatching, the fish entered the juvenile stage and reached 13.2±0.87mm in total length. At 100 days after hatching, the band patterns and external form of juvenile were similar to those of adults, and they averaged 49.2±4.29mm in total length.

Key words: Iksookimia hugowolfeldi, spine loach, egg development, early life history

고 있다(ME, 2009; MLTM, 2010, 2011).

따라서 본 연구에서는 아직까지 조사되지 않은 우리나라 고 유종 남방종개의 난발생 및 초기생활사를 조사하여 생물학적 특징을 밝히고 미꾸리과 어류들과 유연관계를 논의하고자 한 다.

재료 및 방법

남방종개 Iksookimia hugowolfeldi는 2011년 6월 27일부 터 7월 2일까지 전라북도 장성군 북하면 용두리의 영상강 상 류 북하천에서 족대(망목 4×4mm)를 이용하여 채집하였으 며, 이후 실험실로 운반하여 수온 23℃로 사육·관리하였다.

채집된 개체 중 성숙한 개체들을 골라 암·수 모두 1kg당 Ovaprim(Syndel, Canada) 0.5mL를 주사한 후, 12시간 경과 후에 암컷의 복부를 압박하여 채란하고 여기에 수컷으로부터 얻은 정액을 Ringer solution에 100배 희석시켜 건식법으로 수 정시켰다. 산란수는 개체별로 모두 계수하였으며, 난경은 인공 배란된 난을 무작위로 30개를 선정하여 0.01mm까지 측정하 였다.

수정란은 직경 15cm 패트리디쉬에 분산 수용하여 난발생과

전기자어기를 관찰하였으며, 이후 수조(20, 50, 100L)에 순차 적으로 옮겨 사육하면서 후기자어기와 치어기를 관찰하였다. 난황흡수가 끝난 후기자어기부터 부화 후 30일까지는 알테미 아(Artemia sp.) 유생을 공급하였고, 31일 이후부터는 배합사 료와 실지렁이를 순차적으로 공급하여 사육하였다. 사육용수 는 초기 매일 1/2씩 환수하다 30일 이후부터 순환여과식으로 전환하였으며, 사육수온은 25℃로 관리하였다.

난발생 과정과 자치어의 발달단계는 Kim(1997)과 Kim et al.(2005)을 따라 전기자어기, 후기자어기, 치어기로 구분하였 고, 발달과정은 디지털카메라(Olympus DP72, Japan)가 부착 된 해부현미경(Olympus SZX9, Japan) 하에서 관찰하고 촬영 하였다. 자·치어는 부화 직후부터 부화 후 100일까지 각 단 계별 무작위로 10개체를 선별한 후 마취제 MS-222(Sindel, Canada)로 마취하여 관찰하고 전장을 측정하였다.

결 과

1. 성숙개체 크기 및 성숙란의 특징

채집된 남방종개 Iksookimia hugowolfeldi의 수컷(n=3)은

Table 1. Egg development of Iksookimia hugowolfeldi at water temperature 25℃

Stage Elaspsed Characters Fig. 1 Zygote period

Insemination 00 h 00 min Sperm and egg are inseminated

Swelling 00 h 20 min Swelling A

Blastodisc 01 h 00 min Blastodisc B

Cell cleave period

2 cells 01 h 30 min 2 blastodisc is cleavage C

4 cells 01 h 50 min 2-2 array of blastomeres D

8 cells 02 h 10 min 2-4 array of blastomeres E

16 cells 02 h 30 min 4-4 array of blastomeres F

32 cells 02 h 45 min 4-8 array of blastomeres G

64 cells 03 h 05 min 8-8 array of blastomeres H

128 cells 03 h 20 min 8-16 array of blastomeres

Morula(256 cells) 03 h 40 min 16 regular tiers of blastomeres I

Blastula 04 h 40 min Flattening produces an elliptical shape J

Gastrula period

Early gastrulation 08 h 20 min Early gastrulation(50% epiboly) K

Middle gastrulation 11 h 00 min Middle gastrulation(75% epiboly) -

Late gastrulation 12 h 30 min Late gastrulation(90% epiboly) L

Embryoric period

Formation of the embryo 14 h 00 min Formation of the embryo M

3-4 myotomes 15 h 00 min 3-4 myotomes, formation of optic vesicles N

9-10 myotomes 17 h 10 min 9-10 myotomes O

16-17 myotomes 19 h 30 min 17-18 myotomes, formation of auditory vesicles and Kupffer’s vesicles P 28-30 myotomes 22 h 00 min 28-30 myotomes, disappear Kupffer’s vesicles, formation of eye lens and

specialization of brain Q

Formation of heart 30 h 00 min Formation of heart R

Hatching period 48 h 00 min Hatching start

56 h 00 min Hatching(50%) S 60 h 00 min Hatching complete

전장 94~105mm로 모두 정액을 가지고 있었고, 암컷(n=5) 은 전장 105~133mm로 모두 산란을 하지 않았다. Ovaprim을 주사한 후 11~12시간에 모두 배란되었으며 난질은 모두 양호 하였다. 산란된 성숙란은 밝은 노란색의 분리침성난으로, 산란 수(n=5)는 1,933±530(1,350~2,680)개였고, 난경(n=30)은

1.35±0.03(1.25~1.39)mm였다.

2. 난발생 과정

남방종개의 수정란은 수정 20분 후에 물을 흡수하여 직 Fig. 1. Egg development and hatching of Iksookimia hugowolfeldi at water temperature 25℃. Time required for each developmental stage is shown in Table 1. The bar indicate 1mm.

A B C D

E F G H

I J K L

M N O P

Q R S

경 1.9±0.03mm(n=30)으로 팽창하였다(Fig. 1A). 수정 후 1시간 후에 세포질이 동물극(animal pole)쪽으로 끌려 배반 (blastodisc, 1세포기)이 형성되었으며(Fig. 1B), 2세포기는 1 시간 30분 후에 배반에 난할이 일어나 형성되었다(Fig. 1C).

4세포기는 1시간 50분 후에 경할을 통하여 형성되었고(Fig.

1D), 8세포기는 2시간 10분 후에 난할을 통하여(Fig. 1E), 16 세포기는 2시간 30분 후에 경할을 통하여 형성되었다(Fig.

1F). 32세포기는 2시간 45분 후에(Fig. 1G), 64세포기는 3시 Fig. 2. Larval and juvenile development of Iksookimia hugowolfeldi. The bar indicates 1mm. L1: 0 day, pre-larva, total length 5.6±0.18mm (mean±SD); L2: 1 day, 6.5±0.21mm; L3: 2 days, 7.0±0.33mm; L4: 3 days, 7.2±0.24mm; L5: 4 days, 7.4±0.24mm; L6: 5 days, post-larva, 7.8±

0.30mm; L7: 7 days, 8.3±0.12mm; L8: 12 days, 11.4±0.78mm; L9: 15 days, juvenile, 13.0±0.87mm; L10: 20 days, 18.6±0.0.85mm; L11: 30 days, 23.6±1.44mm; L12: 50 days, 30.5±3.09mm; L13: 70 days, 39.5±2.83mm; L14: 100 days, 49.2±4.3mm.

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간 5분 후에 형성되었으며(Fig. 1H), 128세포기는 3시간 20 분, 상실기(morula)인 256세포기는 3시간 40분 후에 형성되 었고(Fig. 1I), 이후 난할을 계속하여 4시간 40분 후에는 포 배기(blastula)가 형성되었다(Fig. 1J). 8시간 20분 후에 낭배 기(gastrula)가 형성되어 식물극(vegetal pole) 쪽으로 덮기 시 작하였으며(Fig. 1K), 이후 11시간 후에 낭배 중기에(75%), 12시간 30분 후에는 90% 이상을 덮어 낭배 말기에 도달하 였다(Fig. 1L). 14시간 후에는 원구(blastopore)가 폐쇄되어 배(embryo)가 형성되었으며(Fig. 1M), 15시간 후에는 근절 (myotomes)이 3~4개가 생기고 안포(optic vesicle)가 형성되 었다(Fig. 1N). 17시간 후에는 근절이 9~10개가 형성되었으 며(Fig. 1O), 19시간 30분 후에는 근절이 16~17개이고 이포 (auditory vesicle)와 Kupper’s vesicle이 형성되었다(Fig. 1P).

이후 꼬리가 난황에서 분리되면서 움직이기 시작하였으며, 22 시간 후에는 근절이 28~30개가 생기고 눈의 렌즈가 형성되며 뇌가 분화하였고 Kupper’s vesicle이 사라졌다(Fig. 1Q). 30시 간 후에는 심장이 형성되어 뛰기 시작하였다(Fig. 1R). 48시간

후부터 꼬리를 이용하여 난막(chorion)을 뚫고 부화하였고, 56 시간 후에 50%가, 60시간 이내에 모두 부화하였다(Fig. 1S).

3. 자어와 치어의 발달

1) 전기자어기

부화 직후의 자어는 전장 5.6±0.18(5.3~5.9)mm(n=10) 로 몸은 무색으로 입과 항문은 열리지 않았고 외새(external gill) 1쌍이 나타났다. 가슴지느러미가 형성되기 시작하였으며 앞쪽에 구형의 난황이 있고 몸의 중앙과 뒤쪽에 막지느러미 (embryo fin)가 형성되었다(Fig. 2L1). 1일 후에는 전장 6.5±

0.21mm(n=10)로 눈은 검게 착색되었고 앞쪽의 난황이 흡수 되어 거의 1자로 바뀌었다. 외새는 5쌍이 나타났고 몸에 흑색 포가 침적되기 시작하였으며 수염 1쌍이 나타나기 시작하였 다(Fig. 2L2). 2일 후에는 전장 7.0±0.33mm(n=10)로 난황이 1/2 이상 흡수되었고 온몸에 흑세포가 침적되었으며 뒤쪽의 막지느러미가 넓어졌다(Fig. 2L3). 3일 후에는 전장 7.2±0.24 Table 2. Comparisons of early life historical characteristics of the genus Iksookimia species

Stages Species

I. hugowolfeldi I. longicorpa I. koreensis I. pumila I. pacifica

Spawning(maturity) period July June June~July June~July July

Total length of matured female(mm) 105~133

(n=5) 96~150

(n=30) 102~127

(n=5) 67~110

(n=16) 116±22.0

(n=10) Matured egg

Number of spawned eggs 1,933±530

(1,350~2,680) 1,992±925

(717~3,862) 2,020±518

(1,339~2,635) 1,017±334

(352~1,440) 2,968±502

Egg size(mm) 1.35±0.03

(1.25~.39) 1.53±0.07

(1.4~1.7) 1.40±0.02

(1.27~1.54) 1.27±0.02

(1.21~1.36) 1.09±0.04 Color of eggs light yellowish light yellowish light yellowish light yellowish faint white Egg development

Water temperature(℃) 25 23~25 23 23 21~24

Time until blastodisc 1 h 40 min 50 min 45 min 45 min

Time until morula(256 cell) 3 h 40 min 3 h 3h 3 h 20 min 3 h 30 min

Time until blastula 4 h 40 min 4 h 4 h 5 min 4 h 10 min 4 h 30 min

Time until early gastrulation

(50% epiboly) 8 h 20 min 7 h 10 min 7h 5 min 7 h 40 min 8 h 30 min

Time until formation of the

embryo 14 h 15 h 13 h 40 min 14 h 40 min 15 h 10 min

Time until formation of auditory

vesicles 19 h 30 min 20 h 20 h 21 h 30 min 17 h 50 min

Time of beginning of heart

beating 30 h 30 h 31 h 33 h 30 h

Time of hatching(50%) 48~60(56) h 50~72 h 45~60(50) h 47~55(52) h 48 h

Larva and juvenile

Hatching size(mm) 5.6±0.18

(5.3~.9) 5.1±0.23

(4.8~5.2) 4.7±0.14

(4.6~5.0 ) 4.7±0.21

(4.5~4.9) 2.9±0.05

(2.8~2.9) Apparence period(day) of

outer gill filament 0~5 2~5 1~5 1~5 2~7

Days until postlarva 5 5 5 5 7

Days until juvenile 15 25 17 17 26

References Present study Ko et al., 2009 Kim, 1978;

Ko et al., 2012 Ko et al., 2013 Lee et al., 2011

mm(n=10)로 외새가 짧아졌고 수염이 안경만큼 길어졌으며 가슴지느러미는 두장보다 길어졌다(Fig. 2L4). 4일 후에는 전 장 7.4±0.24 mm(n=10)로 난황이 대부분 흡수되었고 수염은 3쌍이 관찰되었으며 꼬리지느러미 원기가 나타나기 시작하였 다. 또한 입과 항문이 열리면서 처음으로 먹이(알테미아 부화 유생)를 섭식하였다(Fig. 2L5).

2) 후기자어기

부화 후 5일째에는 전장 7.8±0.30mm(n=10)로 난황이 모 두 흡수되었고 외새는 짧아져 아가미 뚜껑 속으로 모두 들어 갔으며 등지느러미와 뒷지느러미 원기가 나타났다(Fig. 2L6).

7일 후에는 전장 8.3±0.12mm(n=10)로 꼬리지느러미 기 조는 7~10개가 관찰되었으며 수염이 길게 신장되었다(Fig.

2L7). 12일 후에는 전장 11.4±0.78mm(n=10)로 등지느러미 기조가 2~4개, 꼬리지느러미 기조는 12~15개가 관찰되었다 (Fig. 2L8).

3) 치어기

부화 후 15일째에는 전장 13.0±0.87mm(n=10)로 등지느 러미 기조 7~8개, 뒷지느러미 기조 5~7개가 되면서 치어기로 이행하였고 두부에는 입과 눈으로 연결되는 검은 줄이 나타 났으며 체측 증앙부에 흑색포가 모이기 시작하였다(Fig. 2L9).

20일 후 전장 18.6±0.85mm(n=10)로 체측 상부와 중앙부에 흑소포들이 모여 7~10개의 반문을 형성하였고 미병부에 뚜 렷한 검은점이 나타났으며 꼬리지느러미에 검은 줄 1개가 형 성되었다(Fig. 2L10). 30일 후 전장 23.6±1.44mm(n=10)로 막지느러미가 축소되면서 미병부 부근에만 있었고 등지느러 미에 1줄, 꼬리지느러미에 2줄의 무늬가 나타났다(Fig. 2L11).

50일 후 전장 30.5±3.09mm로 등쪽과 체측중앙의 반문은 커 지고 뚜렷해졌으며 등지느러미 2줄, 꼬리지느러미에 3줄의 무 늬가 있었다(Fig. 2L12). 70일 후 전장 39.5±2.83mm(n=10) 로 체측중앙부에 긴 타원형의 반문이 8~12개가 나타나고 꼬 리지느러미에 3~4줄의 무늬가 있었다(Fig. 2L13). 100후에는 전장 49.2±4.3mm(n=10)로 체측상부에 10~12개의 반문이 있고 체측중앙부에 배까지 이어지는 가늘고 긴 반문 8~12개 가 나타났으며 배쪽은 은백색을 띄어 전체적인 외형이 비교적 성어와 유사하였다(Fig. 2L14).

고 찰

미꾸리과(Cobitidae)의 참종개속 Iksookimia는 1993년 Nal- bant에 의해 신속으로 기재된 속으로 가슴지느러미가 새의 부 리모양으로 뾰족하며 체측 중앙의 반문은 횡으로 길게 신장 되어 있어 기름종개속 Cobitis, 미꾸리속 Misgurnus, 새코미꾸 리속 Koreocobitis, 좀수수치속 Kichulchoia속과 구별되며 6종

이 보고되어 있다(Nalbant, 1993; Kim, 1997; Kim, 2009). 이 중 난발생 및 초기생활사에 관한 연구는 왕종개 Iksookimia longicorpa(Ko et al., 2009)와 북방종개 I. pacifica(Lee et al., 2011), 참종개 I. koreensis(Ko et al., 2012), 부안종개 I. pumila (Ko et al., 2013) 4종에 대해 보고되어 있으며, 본 종과 비교하 면 Table 2와 같다.

본 조사에서 남방종개는 6월말에서 7월초에 채집된 개체가 성숙되어 있었으나 모두 산란하지 않아 산란기는 7월로 추정 되어 Choi(2003)와 Park(2016)의 보고와 비교적 유사하였으 며, 같은 속의 왕종개와 참종개, 부안종개, 북방종개 등의 산 란시기(6월~7월)와도 대체로 비슷하였다. 암컷의 전장범위 는 105~133mm로 참종개와 비교적 유사하였으며, 성숙란은 밝은 노란색으로 왕종개와 참종개, 부안종개와 동일하였으나 회색의 북방종개와는 차이를 보였다. 배란된 난경은 1.35±

0.03mm로 참종개(1.40±0.02mm)와 비교적 유사하나 왕종 개(1.53±0.07mm)보다는 작고 부안종개(1.27±0.02mm), 북 방종개(1.09±0.04mm)보다는 큰 편이었다. 포란수는 1,933±

530개로 왕종개(1,992±925개) 및 참종개(2,020±518개) 와 비슷하나 부안종개(1,017±334개)보다는 많고 북방종개 (2,968±502개)보다는 적은 편이었다.

난발달의 각 단계별 이행 시간을 근연종과 비교하여 보면, 남방종개는 배반(blastodisc)부터 낭배기(gastrulation)까지는 근연종 보다 40~60분 늦었지만 이후 배(embryo) 발달 단계 부터는 비교적 유사한 경향을 보였고, 부화시간은 56(48~60) 시간으로 왕종개(50~72시간)와 참종개(50시간), 부안종개(52 시간)와 비슷하였으나 북방종개(48시간)보다는 느린 편이었 다. 부화 직후 자어 크기는 전장 5.6±0.18mm로 왕종개(5.1±

0.23mm)와 비교적 유사하였지만 참종개(4.7±0.14mm)와 부 안종개(4.7±0.21mm), 북방종개(2.9±0.05mm)보다는 큰 편 이었다.

비슷한 수온(23~25℃)에서 유사한 먹이(알테미아, 배합사 료 등)로 사육된 참종개속의 부화 후 발달단계를 비교하면, 난 황이 흡수된 후기자어기로의 이행은 남방종개가 부화 후 5일 로 왕종개와 참종개, 부안종개와 동일하였으나, 북방종개 7일 보다는 빠른 편이었고, 치어기로의 이행시기는 15일로 나타나 참종개(17일)와 부안종개(17일)와 비교적 유사하였으나 왕종 개(25일)와 북방종개(26일)보다는 빠른 편이었다.

미꾸리과 어류 중 미꾸리속(Uchida, 1939; Kim et al., 1987) 과 기름종개속(Okada, 1959-1960; Saitoh and Hosoya, 1988;

Shimizu et al., 1998; Song et al., 2008; Ko and Park, 2012; Ko and Won, 2015), 참종개속(Ko et al., 2009, 2012, 2013; Lee et al., 2011), 새코미꾸리속(Song et al., 2009), 좀수수치속(Kim and Lee, 1995; Ko et al., 2014) 등은 발달단계 중 전기자어기 (pre-larva stage)에 외새(external gill)가 나타나지만 Niwaella delicata(Suzuki, 1966)는 외새가 나타나지 않아 다른 속 어류

와 차이를 보였다. 외새의 출현기간은 남방종개가 부화 0일부 터 4일까지로 5쌍이 관찰되어 참종개속의 왕종개와 참종개, 부안종개(Ko et al., 2009, 2012, 2013)와 거의 동일하였으나 2 일부터 7일까지 나타나는 북방종개와는 차이를 보였으며(Lee et al., 2011), 그 외 미꾸리과 어류에서는 기름종개속의 기름종 개 C. hankugensis와 줄종개 C. tetralineata, 미호종개 C. choii 와 비교적 유사하였다(Song et al., 2008; Ko and Park, 2012;

Ko and Won, 2015).

따라서 남방종개의 난발생 및 초기생활사 특징은 왕종개와 가장 가깝고 그 다음으로 참종개와 부안종개와 근연관계로 나 타났으나 북방종개와는 난경과 부화직후 자어 크기, 외새 출 현시기, 후기자어 이행시기 등에서 큰 차이를 보였다. 최근 분 자계통학적 연구가 진행되었는데, Šlechtová et al.(2008)과 Perdices et al.(2016)은 참종개속 어류가 다계통으로 보고하였 으나 Kwan(2015)은 참종개속이 단계통으로 묶이고, 남방종개 는 왕종개와 동방종개와 가장 근연관계이고 그 다음은 참종개 와 부안종개이며 북방종개가 가장 먼 근연관계로 보고하여 본 결과는 비교적 Kwan(2015)의 계통학적 유연관계와 유사하였 다.

요 약

한국 고유종 남방종개 Iksookimia hugowolfeldi의 난발생 및 초기생활사를 밝히기 위하여 조사를 실시하였다. 성숙한 개체 복강에 Ovaprim(0.5mL/kg)을 주사하여 12시간 경과 후 복부 압박법으로 채란하여 건식법으로 인공수정 시켰다. 산란된 난 은 평균 1,933±530개로, 약한 점착성을 띤 밝은 노란색의 분 리침성난이었으며, 난경은 1.35±0.03mm였다. 수온 25℃에서 수정 후 56시간(50%)에 부화하였으며, 크기는 전장 5.6±0.18 mm였다. 부화 후 5일에는 전장 7.8±0.31mm로 난황을 모두 흡수하여 후기자어기로 넘어갔으며, 부화 후 15일에는 전장 13.2±0.87mm로 지느러미 기조가 모두 정수가 되어 치어기 로 이행하였다. 부화 후 100일에는 전장 49.2±4.29mm로 성 장하고 외부형태 및 체측반문이 성어와 비교적 유사하였다.

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