Chapter 6

Chapter 6 분류학적 형질

Ⅰ. 분류학적 형질의 정의

Ⅱ. 형질의 종류

1. 형태적 형질

2. 생리적 형질

3. 생태적 형질

4. 행동적 형질

5. 지리적 형질

• 분류형질(分類形質, taxonomic character)

: 분류군의 설정 및 분류군 간의 관계를 정의하는데 특히 중요하게 사용되는 동물의 특징

• 형질: 동물의 속성 중에서 특히 종을 대표하는 특징

상위 분류군에서는 각 분류군 간의 유사성을 평가하는 기준 실제로 동정하고자 하는 대상:

각 개체의 동물이지만,

분류하고자 하는 대상은 개체군, 즉 집단으로서 종

<분류학의 대부분의 작업은 분류형질(分類形質)이나 그 변이(變異)를 다루는 일>

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• 정의: ‘한 분류군의 구성원들이 지닌 모든 속성(屬性, attribute)으로서 다른 분류군의 구성원과 구분이 되는 특징’ (Mayr, 1953, 1969)

• 하나의 특징적인 형질이 두 분류군에서는 공통적으로 가지나 세번 째 분류군과는 구분이 되는 형질

• 분류군 간의 비교를 통하여 어떤 속성에서 차이가 확인되면 바로 형질로 사용 될 수 있다.

• 성이나 연령에 의해 다른 종과 서로 구별이 될 때는 분류형질이 될 수 있지만, 동일집단에서도 성, 연령 등에 따라 개체들이 서로 다를 수 있으므로 한 개체가 가진 모든 속성이 분류학적 형질로 사용 될 수는 없다.

분류학적 형질이란 개체의 속성이라기 보다 집단의 특징적 속성을 의미 분류범주

1) 형질의 분류학적 정의

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• 형질의 의미: ‘긴귀’와 ‘짧은귀’처럼 실제 혹은 잠재적인 분류학적 차이

• 그래서 분류군 갑(甲)과 을(乙)의 차이는 ‘긴귀’와 ‘짧은귀’라고 기재

• 생물의 한 종류와 다른 종류에서 서로 다르게 나타나는 성질(性質) 또는 양상(樣相), - 귀는 형질이고, 길고 짧은 형질상태라고 세분하여 표현 (Sneath와 Sokal, 1973).

• 계통학: ‘형질이란 이미 내재하던 속성이 개체발생(個體發生) 또는 세포발생(細胞發生) 과정의 산물로 나타나는 특징이거나 선조생물이 가지던 특징’ (Wiley, 1981).

따라서, 형질은 진화상으로 종분화 단계마다 각 종의 특징으로 나타남

1) 형질의 분류학적 정의

지난 200년 동안 분류학자들이 여긴 형질의 의미

수리분류학에서의 형질의 의미

계통학에서의 형질의 의미

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• 형질이 분류군을 설명하거나 대표할 수는 있지만, 분류군 그 자체를 의미하거나 대신할 수는 없다.

• 형질은 분류군의 진화적 특성과 경향이 축적된 결과이지만 분류군

에는 소수의 형질만으로 설명될 수 없는 진화의 정보가 있기 때문이다.

예> 모든 집게벌레종에서 납작한 몸체와 집게가 공통적으로 나타 난다고 해서 두 형질이 집게벌레목을 대신할 수는 없는 것이고, 단지 집게벌레목이라는 분류군을 특징적으로 설명을 하는 것.

1) 형질의 분류학적 정의

고마로브집게벌레 머리대장가는납작벌레

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형질은 실제 분류에서 두 가지 역할을 수행하는데, 그 역할에서 형질의 정의를 요약할 수 있다.

① 진단성(診斷性, diagnosis) :

형질은 어떤 분류군을 규정하여 그 정체를 접근하여 설명할 수 있는 진단적인 면이 있다.

이는 분류군을 검색하는데 사용될 수 있다는 의미인데, 특히 하위분류범주를 다루는 분류작업에서는 분류군 간의 차이를 발견하는데 집중되므로 형질의 진단성은 매우 유용하게 사용된다.

② 유연성(有緣性, affinity) :

형질은 분류군 간의 유연성 즉, 유연관계(類緣關係,

relationship)의 척도가 된다. 형질이 분류군 간의 종분화와

분지의 역사를 보여주는 것을 의미하는데, 이런 형질의 유연성은

1) 형질의 분류학적 정의

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• 한 분류군의 형질이 모든 분류범주나 분류군을 분류하는데 항상 유용하지는 않다.

• 모든 형질이 동등하게 분류학적으로 사용되지는 않는다.

< 진단성과 유연성에서 어느 정도로 각 분류군간의 차이와 유연성을 잘 설명하는가에 차이가 있다 >

예>

① 한 형질은 해당 분류군이 속한 속(genus)과 속 또는 종(species)과 종 등의 다른 등급의 분류범주를 구분하는데 필요할 수 있지만, 과나 목을 구분하 기에는 적당치 않을 수 있다.

② 형질 A는 갑(甲)과 을(乙)과 병(丙)이란 종을 구분하는 데는 유용하지만 갑과 무(戊) 기(己) 경(庚)이란 종을 구분하는데는 형질A는 거의 의미가 없고 새로운 형질 B가 유용할 수 있다.

2) 형질의 유용성과 신뢰성

Diapriidae : 가슴과 복부 사이의 길쭉한 petiol관찰가능.

① Diapriinae: 복부가 petiol을 덮고 있지 않음 ② Belytinae: 복부가 petiol을 덮고 있음.

petiol이라는 형질이 Diapriidae와 formicidae를 구별하지 못한다.

영남대학교 2) 형질의 유용성과 신뢰성

=> 형질이 분류학적으로 얼마나 유용한가?(유용성) – 본질적인 군형성(grouping) 과 상관(correaltion)에 의존

유용한 형질 가운데에서도 신뢰성의 정도는 형질마다 차이가 있을 수 있는데, 신뢰성이 높은 형질이 더 유용한 형질이다.

ex) ① 세포분류와 분자분류가 시도되면서 세포 이하 수준의 유전적 형질이 표현형적인 형질보다 더 과학적 신뢰성을 갖는다는 일부 학자들의 주장

② 유전적 형질을 표현형적 형질보다 더 신뢰성을 부여하여 분류학적 판단을 위한 결정적인 기준으로 채택하기에는 일단 논리적으로 무리가 있음

③ 우선 유전정보가 표현형으로 모두 표현되는 것이 아니고 유전정보의 변화가 표현형으로 나타나는 기간은 매우 긴 과정을 거쳐야 함.

복잡한 구조를 갖는 고등동물에서는 특히 그러함.

<한 형질의 유용성(有用性, usefulness)은 그 형질이 지닌 정보량(情報量, information content)에 달려있다>

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• 지나치게 변이성이 큰 것: 척추동물에 있어서 동맥의 분지형태

• 변이성이 없는 것: 척추동물의 눈의 수

• 생리학적 함수와 같이 결정하기 어려운 것

• 포유류의 세포의 수나 털의 수와 같이 측정 자체가 무의미 하거나 소모적 인 것

• 퇴행형질(退行形質, regressive character)

예> 눈, 날개, 발가락, 이빨, 기타 부속지 등의 상실이나 퇴화에 근거하 여 구성된 분류군들 중에는 독립적인 상위분류군을 형성하기에 무리가 있는 경우도 있다. (민집게벌레속

Anisolabis

<유용하지 못한 형질(非有用性 形質, unreliable character) - 유연관계의 지표로 부 족한 것을 말하며, 형질에서도 낮은 비중을 나타내며 변이가 심하다. >

분류군으로 나누는데 유용하지 못하고 신뢰성이 없는 형질

2) 형질의 유용성과 신뢰성

민집게벌레 해변집게벌레

Anisolabis maritima

Anisolabis longiforceps

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• 신뢰성이 떨어지는 단일형질을 피하기 위해, 한 분류군의 분류학적 위치를 결정해 줄 수 있는 공동분모가 되는 전형질(全形質, overall character)이 대안으로 제시 예> 수리분류학자: 표현형적 거리 (phenetic distance)

혈청학자: 단백질 상호작용 분자생물학자: DNA

• 이런 방법들은 도움이 된 것은 사실이지만, 역시 보편적인 신뢰성과 유용성이란 측면에서는 아직 결정적인 분류학적 판단을 내리는데 무리가 있다.

• 실제 분류작업에서 형질은 분류군과 분류범주를 결정하는데 사용되는데, 종 수준의 분류범주 이하에서는 동정에, 그리고 상위분류군에서는 분류군의 한계와 등급을 정하는데 이용된다.

• 특히 여러 분류군을 대상으로 검색표를 작성하는데 이용되는 검색형질( 檢索形質, key character)은 변이의 정도가 낮고 쉽게 인식될 수 있는 형질로서 보존된

표본에서도 잘 나타나는 편리한 지표성(指標性)을 가져야 한다.

2) 형질의 유용성과 신뢰성

1.생물체의 어떤 특징이 다른 분류군의 구성원에서는 발견되지 않는 특징이라면 분류학적 형질로서 유용하다.

2.올바른 분류작업은 많은 종들의 적절한 수의 개체가 서로 비교될 때만 가능하다.

3.분류학상의 형질들은 분류군에 따라 종류가 다르다.

예> 분류군에 따라 중요시 되는 형질 곤충류 – 시맥, 생식기 구조 등 해면동물 - 골편

고등척추동물 - 내골격

4. 같은 분류군에 있어서도 연구자에 따라 중시하는 형질의 종류를 달리할 수 있으 며, 한 분류군을 분류하는데 사용된 형질이 다른 분류군을 분류하는 데는 전혀 쓸모가 없기도 한다.

5. 형질의 종류는 주로 형질의 기원과 특성 등을 서로 대조 또는 반대되는 개념으 로 나열시킬 수 있다.

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맵시벌과

Family Ichenumonidae 고치벌과

Family Braconidae

Family Diapriidae

곤충에서 중요시되고 있는 시맥

Family Heloridae

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① 적응(適應, adaptive) 및 비적응 (非適應, non-adaptive) 형질

환경요인과 관계되어 그 동물의 적응성에 영향을 주느냐, 아니면 주지 않느냐에 관계되는 형질

② 분석적(分析的, analytical) 및 종합적(綜合的, synthetical) 형질

분류군을 동정하고 특징 지우고 한계짓는 형질을 분석적 형질이라 하며, 더 큰 분류군을 조직적으로 특징짓는 데 쓰이는 널리 분포된 형질을 종합적 형질

이라 한다.

③ 진단적(診斷的, diagnostic)및 기재적(記載的, descriptive) 형질

어떤 분류군을 다른 분류군과 쉽게 구별해 내기 위해서 간단하게 요약적으로

사용하는 형질을 진단적 형질이라 하며, 그 분류군의 특징을 상세히 기술(記述) 할 때 쓰이는 형질을 기재적 형질이라 한다.

④ 상동(相同, homologous) 및 상사(相似, analogous) 형질

공통된 기원을 가지는 형질을 상동형질이라 하며, 또는 “공통조상과 관련된 형질로서 부계적 형질”(Sneath, 1973)이라 한다. 비슷하지만 공통된 기원을

가지지 않은 형질을 상사형질(예 : 감각기의 구조, 생화학적 형질 등)이라 하며, 또는 공통조상과는 관련 없이 현 시기에서 형성된 후기적 형질이라고도 한다.

형질의 성질 상의 종류

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⑤ 거시(巨視, macro) 및 미시(微視, micro) 형질

육안으로 관찰되는 형질을 거시형질(예; 외부형태 형질, 생태학적 형질 등), 현미경 수준에서 관찰되는 형질을 미시형질이라 한다.

⑥ 개체발생(ontogenetic) 및 계통발생(phylogenetic) 형질

개체의 발생에 관련된 형질을 개체발생형질, 오랜 기간 동안 한 분류군의 발달 역사에 관련된 형질을 계통발생형질이라 한다.

⑦ 원시적(原始的, primitive or plesiomorphic) 및 파생적(派生的, derived or apomorphic) 형질

분류학적 용어로서, 분류군의 조상군(祖上群)이 갖는 부계적 형질 로서 자매군(姉妹群)에서도 나타나는 형질을 원시적 형질,

현존하는 분류군은 가지고 있으나 그들의 조상군이나 자매군에서는 갖지 않는 형질을 파생적 형질이라 한다.

형질의 성질 상의 종류

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⑧ 질적(質的, qualitative) 및 양적(量的, quantitative) 형질

양적으로 표현할 수 없는 형질을 질적형질(예 : 색, 모양 등)이라 하며 숫자와 크기로 표현할 수 있는 형질을 양적형질(예 : 길이, 크기, 무게 등)이라 한다.

⑨ 가중(加重, weighted) 및 비가중(非加重, non-weighted) 형질 가정된 중요성 때문에 가치가 더 부여된 형질을 가중형질

(예 : 분지계통학에 사용되는 형질)이라 하며, 중요성과 관계없이 일률적으로 가치가 부여된 형질을 비가중형질(예 :수리분류학에서 사용되는 형질)이라 한다.

형질의 증거 상의 종류

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1. 형태적인 형질(morphological character)

일반 외부형태, 특수구조, 내부형태(해부학), 발생학, 핵학 및 기타 세포학적 차이

2. 생리적 형질(Physiological character)

대사적 요인. 혈청학적, 단백질 및 그 밖의 생화학적 차이. 몸의 분비물.

유전적 불임성 요소

3. 생태적 형질(ecological character)

서식처 및 숙주, 먹이, 계절적 변이, 기생, 숙주의 반응 4. 행동적 형질(ethological character)

구애행동 및 기타 행동학적 격리 기작, 기타 행동양상 5. 지리적 형질(geographical character)

일반적인 생물 지리적 분포 형태, 개체군의 동소적-이소적 관계

형질의 성질 상의 종류

<체색을 형질로 사용할 때 주의할 점>

• 항상 완전하게 적용되는 것은 아니다.

• 체색이 변하는 동물도 있고, 개체간 체색의 차이가 있다.

• 분류학자마다 색을 느끼는 감각이 다르다.

외부형태의 특징은 동물군에 따라서 다르다. 이러한 외부형태중 조류의 깃털, 포유 류의 모피, 어류와 양서류의 비늘의 수와 종류 또는 절지동물의 몸에서의 경판(經 板, sclerites)과 봉합선(縫合線, suture)은 계통분류학적으로 아주 중요하다.

• 일반외부형태는 관찰하고 식별하기에 비교적 쉽고, 동정하는데 죽은 표본을 사용하는 경우가 많으므로 가장 흔히 사용된다.

• 체색(體色, body color)은 어떤 동물군에서는 아주 좋은 형질이 된다. 조류, 나비 등의 동물에서는 체색만으로도 종을 인식할 수 있다.

1) 일반 외부형태(general external morphology)

보호색으로 체색이 변하는 청개구리(

Hyla japonica

2) 특수 구조(special structure)

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교미기(交尾器, genitalia)

• 동물에서의 교미기는 구조적으로 매우 세밀할 뿐만 아니라 종 특이성을 가짐

• 곤충과 거미류에서는 교미기 구조(交尾器 構造, genitalic structure)가 다른 형질보다 종의 판단에 중요한 역할

• 한 종 내에서 조차 다양한 교미기 변이가 나타날 수 있고, 두 근연종 사이에서도 구조적 차이가 뚜렷하지 않는 경우가 간혹 발견되고 있으나 교미기의 구조는 절지동물의 분류학적 형질에 아주 유용

• 대부분의 척추동물의 교미기는 부드러워서 형질로 사용하기 어려움 예외> 일부 어류의 성각(性脚), 생식지(生殖肢, gonopodium),

뱀의 반음경(半陰莖, hemipenis) 등은 분류학적 형질로 사용됨

<교미기를 관찰할 때 주의 할 점>

• 입체적인 구조를 가지므로 조심스럽게 비교하여야 한다.

gonopodium

Anableps anableps

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벌목 고치벌과의 서로 다른 종의 수컷 교미기의 형태

2) 특수 구조(special structure)

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나비목의 여러 과에 있어서의 발향린의 형태적 차이(이종욱등, 1988)

1. 부전나비과(Lycaenidae), 2. 석물결나비(네발나비과, Satyridae) 3. 배추흰나비(흰나비과, Pieridae), 4. 애물결나비(네발나비과, Satyridae)

2) 특수 구조(special structure)

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다양한 날도래(Tricoptera)의 집

2) 특수 구조(special structure)

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내부형태 - 소화기계, 순환계, 신경계와 배설계 등의 구조 및 배열상태 ex) 포유류: 두개골(頭蓋骨; 이빨 포함)

무척추동물: 패각과 외골격을 근거로 분류를 한다.

원생동물, 극피동물: 석회성 골격의 형태는 과와 목(目, order)의 분류에 아주 유용

<경화된 구조체: 변형이 잘되지 않음으로 분류학상의 형질로서 적합>

• 경화된 상태로 보존되어 있는 중생대의 포유류는 아주 큰 이빨을 가지고 있었다는 것을 알 수 있다.

• 공룡: 화석화된 내골격에 전적으로 의존하는 공룡의 분류

<경화된 부분은 형태학적, 생리학적 그리고 행동학적으로 아주 중요한 형질이다.>

• 화석으로 된 식물에서 식물 내부에 충도(mine)를 만드는 곤충에 대한 연구 화석을 이용한 연구

<해부학적인 내부형태는 종수준에서 보다 주로 상위분류군을 분류하는데 유용하며, 비교해부학(比較解剖學, comparative anatomy)적 사실에서

얻는 경우가 많다>

3) 내부형태(internal morphology)

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연체동물의 여러 가지 패각(shell)의 형태(Meglitsch, 1991)

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해면동물(sponge) 골편의 여러 가지 모양( Meglitsch, 1991)

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B-F : 충영, A-I : 식흔

곤충에 의해 형성된 충영(insect gall)과 식흔

Gall the on oak’s

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• 완전변태하는 종류에서는 일련의 형질이 유충과 성충에서 각각 다르게 나타나므로 한 발생단계의 형질로부터 유추한 결론을 다음 발생 단계의

형질로부터 나타난 결론과 유용하게 비교할 수 있다

•유충과 성충의 형태가 틀리므로 이것들의 동정 방법은 다르나 이들은 같은 종이다. 또한 유충과 성충에서의 형질 가치는 적절히 평가되어야 하며 어떤 경우에는 특이한 적응을 고려하여 판정해야 한다.

ex) 해면(sponges, porifera): 형태적 형질이 아주 극소수인 해면 (sponges, porifera)의 경우 배(embryo)의 형질이 분류에 상당한 도움을 준다.

4) 발생학적 차이(embryological difference)

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• 완전변태 곤충에서 다양한 미성숙 성충이나 유충(larva), 알(egg)의 발생학적 특 징은 간혹 중요한 분류학적 정보를 제공한다.

Ex)

Anopheles maculipennis

팔랑나비의

Astraptes fulgerator

4) 발생학적 차이(embryological difference)

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• 세포학적 기술이 발전되면서 형태적 형질만으로 분류가 어려운 분류군에서 염색체를 이용하여 분류하는 연구가 진행되었다.

• 잠자리, 파리, 메뚜기 등의 곤충들은 거대염색체를 가지므로 연구에 적합하다.

• 새, 나비에서는 염색체의 크기가 작고 수가 많아 연구에 어려움이 있다.

• 염색체 – 동포종과 계통을 확인하는데 유용한 형질 ( 외부형태적 차이 < 염색체의 차이 )

따라서 성(sex)의 결정에 있어서의 변화, 염색체의 재배열, 융합(fusion), 전좌(translocation), 과잉염색체(supernumerary chromosome)의 확인은 애매한 유연관계를 규명하는데 확실한 단서를 제공한다.

- 매우 밀접한 종(자매종 포함)의 비교에 도움을 준다.

- 염색체의 양상(染色體 樣相, chromosomal pattern)은

계통선(系統線, phyletic line)을 설정하는데 매우 중요한 역할을 한다.

염색체를 이용한 분류학적 연구

5) 세포학적 차이(cytological difference)

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Ex)털이(Mallophaga)와 이(Anoplura)의 정자형성과정(spermatogenesis) - 두 분류군의 아주 밀접한 유연관계가 있다는 것을 뒷받침한다.

털이 목(Mallophaga) 이 목(Anoplura)

5) 세포학적 차이(cytological difference)

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A. Hyla japonica

C. Hyla suweonensis

의 수컷 성염색체 B.

Hyla suweonesis

Hyla suweonensis

의 암컷 성염색체

한국산 청개구리 두 종의 핵형 비교 (유와 이, 1990)

5) 세포학적 차이(cytological difference)

<생리적 대사과정 또는 대사 산물 자체가 생리학적인 형질이다.>

- 모든 생리학적 대사과정은 효소와 거대분자에 의해 조절됨으로 생리학적 형질과 생화학적 형질(生化學的形質, biochemical character)의 구별이 어렵다.

• 일반적으로 건조표본은 사용하지 않고 생체재료를 이용한다.

• 특별한 장비가 필요하고 모든 분류군의 생체재료를 구하기가 쉽지 않으므로, 분류학자가 직접 분류를 위해 사용하는 예는 매우 드물다.

• 대사적 요소에 관한 형질은 고등 동물을 분류하는데는 잘 사용되지 않으나, 세 균에서는 호기성 혐기성 여부, 배양할 때에 요구되는 물질의 종류 및 양, 효소

<일반적인 생리학적 형질은 성장계수(growth), 온도내성(temperature tolerance)및 여러 다른 대사요인을 의미>

1) 대사요인(metabolic factors)

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•혈청학(血淸學, serology) 또는 면역학적 방법(免疫學的 方法, immunological method) - 단백질을 비교하는 학문

– 원리: 한 생물의 단백질이 유연관계가 먼 생물 보다는 밀접한 관계가 있는 생물의 단백질에 대해 항체(抗體)가 더 강하게 반응한다.

– 기술적인 어려움 때문으로 기대만큼 분류학에 이용되지 못했다.

• 항체반응(antigenic reaction)

혈형(blood-group)의 연구로 비둘기의 종간 유연관계 규명 현재 영장류의 연구에 광범위하게 사용

• 종이크로마토그라피(paper chromatography) 방법

–

닌히드린(ninhydrin) 처리에 의해 밝혀지는 아미노산(amino acid)과 펩타이드 (peptides) 그리고 자외선에 형광반응을 보이거나 흡수하는 퓨린(purine)이나 피리미딘(pyrimidine) 또는 기타 물질을 이용하여 서로 유연관계가 있는

2) 혈청학적, 면역학적 및 그 밖의 생화학적 차이

(serological, immunological and other biochemical differences)

생화학적분류학(biochemical taxonomy, chemotaxonomy) - 생물을 구성 하는 분자인 생물분자의 다양성을 기초로 생물 상호간의 유연관계를 연구 하는 분류학의 한 분과

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<체외 분비물도 생리적 형질의 일종>

• 분비물질의 종류와 분비물질을 분비하는 분비선의 종류, 수, 크기와 배열 등도 형 질로 사용하고 있다.

예) 곤충의 깍지벌레가 분비하는 밀납물질(wax)

<서로 다른 종에 속한 구성원들 사이에는 분명한 불임성(sterility)이 있다>

• 유전적 형질(遺傳的形質, genetic character)의 의미: 넓은 의미에서 표현형

(表現形, phenotype)의 비유전적 변형(非遺傳的 變形, nongentic modification) 을 제외한 모든 형질

• 비슷한 형태를 나타내는 근연군 사이에서 생식이 가능한가? 아닌가?

대체로 아주 밀접한 종간에는 서로 교잡이 일어나는 경우가 흔히 보고되었다.

3) 체외 분비물(body secretion)

4) 유전적 불임 요소(genetic sterility factors)

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•유전적 불임요소를 분류학에 적용할 때는 신중해야 한다.

예) • 오리의 경우 종간에는 물론 근연속에서 교배가 일어나기도 한다.

• 나무오리(

Aix sponsa

A. galericulata

• 조류에서는 근연종 사이에 상당한 확률로 교배와 수정이 일어난다.

• 동물계에서 수가 가장 많은 곤충의 경우에는 거의 알려지지 않았다.

• 종간교배에서 가임성의 정도가 유연관계를 나타내는 기준이 된다.

예외) 같은 종일지라도 지리적으로 격리된 곤충들은 수정이 안되는 반면,

동일 속(genus)내의 서로 다른 종들 사이에서 교배가 가능한 경우도 있다.

4) 유전적 불임 요소(genetic sterility factors)

나무오리

Aix sponsa

Aix galericulata

• 자연계에서 모든 종은 제각기 특이한 생태학적 지위(生態學的 地位, ecological niche)를 가지고 있어서 다른 종과 근연종 사이에 차이를 나타낸다.

– 먹이선택, 번식지, 다양한 화경과 물리적 요인의 적응, 포식과 경쟁, 질병에 대한 내성, 생태학적 요인 등이 종을 구분하는데 도움이 된다

• 근연종들이 동일서식지 내에서 서식할 경우 종간 생태학적 지위를 달리해 치명적인 경쟁을 피한다.

– 생활환(生活環, life span), 생산력, 생식시기와 기간을 달리함 Ex) ① 선인장의 부패한 과실에서 함께 서식하는 초파리인

Drosophila mulleri

D. aldrichi

.

▶선호하는 효모와 박테리아에 따라 확실히 구분된다

② 유럽에 서식하는 말라리아 모기인

Anopheles

▶생태적 차이는 현저하게 다르다.

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종 서식처 물의 종류 동면 학질전파

melanoon

messeae

maculipennis

atroparvus

labranchiae

물 기수 함 매우 위험함

sacharovi

3) Anopheles maculipennis 복합군(complex)의 동포종 간의

생태적 차이(Matr, 1969)

지위특이성(niche specificity)은 매체특이성(substrate specificity)에 의존성이 높지 않은 포유류, 조류, 연체동물에서도 현저하게 나타난다.

Ex) 모든 종이 생태적으로 다른 습성을 가지는

Conus

환형동물(annelids)인 다모류(polychaetes)를 먹이로 하는 동포종인

C. ebraeus

C. chaldaeus.

C. ebraeus

C. chaldaeus

기생충(parasites)과 숙주(hosts) 사이에는 서로 적응 특이성이 있어 숙주종을 류할 때에는 기생충이 참고자료가 되고 기생충을 동정하는데는 숙주종이

참고자료가 된다.

ex) 미국 켈리포니아 연안에 서식하는 한 종으로 알려져 있던 두 종류의 문어(octopus)

– 각각 다른 중생동물(mesozoa)에 기생당하는 것이 밝혀져 결국 동포종인 것으로 확인되었다.

숙주와 기생충 사이에 공진화(coevolution)가 일어나거나 기생충이

숙주보다 보수적인 진화상태를 유지하기 때문에 기생충은 상위분류군의 유연관계를 밝히는데 중요한 역할을 한다.

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생태적 지위에 의한 다우니의 Pinch군의 분화

• 과거 행동학적 형질은 연구가 단일 분류군 내에서 진행되어 왔기 때문에 동물분류학에서 큰 비중을 차지하지 못하여 왔다.

• ‘행동학적 형질들은 종종 자매종(姉妹種)과 연관된 종을 연구하는데 있어서는 형태적 형질보다 더 나을 때가 있다’ 마이어(1963)

• 분류의 재료는 대부분 죽어있는 표본이므로 행동학적 형질을 취급하는 연구가 불가능할 때가 대부분이고, 살아있는 동물에서 조차 추적하기가 어렵고 관찰하 는데 용이하지가 않다.

• 행동학적 형질은 동물에서 중요한 격리기작으로 작용하며 새로운 영역의 적응은 행동의 변화로부터 시작된다.

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예)

Limax

(1) 소리 (sound)

예) 40종 이상의 북미산 귀뚜라미(crickets)들이 소리에 의해 기재되었다.

1) 구애행동 및 행동학적 격리기작

(courtship and ethological isolating mechanism)

구애행동(courtship)의 차이는 생식적 격리의 중요한 요소 중의 하나이기 때문에 종의 분류에 있어서 매우 중요하다

소리를 분류학적 형질로 이용 - 새, 여치. 고래 등 발음기관을 가진 동물들의 울음소리를 통하여 근연종을 구별하는 방법

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예) 색상과 형태에서 거의 차이가 없으나 소노그라프의 음파형이 현저히 다른 메뚜기과(Acrididae)의 애메뚜기종인

Chorthippus brunneus, C. beuttulus, C.mollis

Chorthippus mollis Chorthippus brunneus

• 초파리 수컷이 구애 행위를 하는 날개짓의 소리는 같은 암컷 종에게 자극이 되어 교미

• 외관상 동일한 형태의 40여종의 모기들이 어둠 속에서도 동일종의 날개짓 소리로 같은 종을 찾아 교미에 성공

1) 구애행동 및 행동학적 격리기작

(courtship and ethological isolating mechanism)

참새류 3종

Passer domesticus

P. montanus

Petronia petronia

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<생물발광의 양상도 분류학적 형질로 이용할 수 있다.>

예) 북아메리카의 반딧불(

Photuris

• 거미류의 그물을 짓는 방법, 모양, 벌류의 집, 조류의 둥지

• 조류의 물 마시는 방법

• 메뚜기목에서 더듬이를 씻는 행동

귀뚜라미과와 여치과: 작은턱(maxillae)으로 더듬이를 청소 메뚜기과: 발목마디와 기층(substratum) 사이로 더듬이를 청소 Terigidae과: 다리로 더듬이를 때린 후에 구기로 더듬이를 청소.

• 구멍벌과의 집 짓는 것을 관찰한 결과, 58개체의 한 군과 11개체의

한 군으로 나누어

Ammophila compestris

A. adriaansei

2) 기타 행동 양상(other behavior patterns)

Hexathelidae

Uloborus

Deinopis longipes

말벌집 뱀허물쌍살벌집

영남대학교 북아메리카산 반딧불 16종의 발광 양상 (Barber,1951)

분류학적 혼란을 남기지 않고 명확하게 해결된 분류작업에서는 지리적 정보가 잘 정리되고 종간 분포범위가 애매하지 않다.

• 동물분류학에서는 지리적 분포와 이소성(allopatric) 및 동소성(sympatric)에 관한 정보가 중요하다.

지리적 분포: 상위분류군의 배열과 이해를 돕는다.

이소성과 동소성: 종의 지위에 대한 판단에 도움이 된다.

• 진화와 단계통에 관한 추론을 가능하게 해준다.

예) 한 지역에 서식하는 근연종들이 다른 지역에는 전혀 같은 속의 종들이 없는 상황이라면 이 종들을 공통조사에서 파생된 종들일 가능성이 높다.

복잡하게 얽혀있는 분류에서 실마리를 찾거나 분류학적 가설을 검증하는 유용한 형질