제17장 군집구조에 영향을 미치는 요인
17.1 군집구조는 종들의 생태적 니체의 표현√ 적응이 종의 기본니체를 결정함
√ 환경기울기에 따른 각 종의 반응은 각 종의 풍부도로 정의 되며 기본니처는 중첩 되지만 각 종은 어느 지점을 넘으면 생존할 수 없는 한계를 가짐. 환경기울기에 따른 기본니체들의 분포는 군집구조에 대한 주된 제약 임
√ 환경조건이 위치에 따라 변할 때 종의 잠재적 분포와 풍부도가 변할 것이고 이는 군집구조를 변화 시킴
√ 종간경쟁 과정은 일부 종의 풍부도를 감소시키거나 한 종을 군집에서 제거할 수도 있고, 촉진, 상리공생 같은 긍정적인 상호작용은 종의 존재를 향상시키거나 또는 그 종의 기본니체 이상으로 종의 분포를 확장시킬 수 있음
(a) 환경기울기에 따른 분포와 풍부도. 종간 상호작용이 없을 때 4종의 기본니체 (b) 4종의 종간 상호작용에 의한 실현니체
17.2 대상분포는 환경기울기에 따라 종들의 내성과 상호작용 차이의 결과
√ 기본니체는 다른 종들과의 상호작용을 통해 수정됨(실현니체)
√ 경쟁자와 포식자는 군집에서 한 종을 제한하는 작용을 하며 상리공생은 군집에서 종의 존재와 풍부도를 촉진하는 역할을 할 수 있음
√ 비생물학적 환경 변화는 종 분포와 풍부도에 대한 제약을 변화시킴
√ 종들 간의 환경내성 차이와 상호작용의 변화는 존재하는 종과 상대적 풍부도를 변화 시킴. 군집의 이러한 공간적 변화를 대상분포(zonation)라 함
√ 암석조간대는 간조 시 노출되어 온도, 습도, 태양복사 등 극적인 변화의 영향을 받아 우점종의 상하 한계가 명확해 짐. 조무래기따개비(Chthamalus stellatus, 원래 위치 보다 아래에 정착할 수 있으나 Balanus가 질식, 약화, 부술 수 있어 경쟁 실패)는 조간대의 위쪽 부분에서 우점, 청홍따개(Balanus balanoides, 공기 중 노출로 인한 건조에 견딜 수 없음)는 아래쪽에 우점함. Chthamalus는 종간경쟁의 결과 실현니체로 윗부분에만 제한 됨. 두 종간 비대칭적 경쟁은 생리적으로 번영할 수 있는 조간대
환경에서(기본니처 내에서) Chthamalus를 경쟁 배타시키는 결과를 낳음
스코트랜드 해안의 암석조간데 환경에서 우점종인 Chthamalus stellatus 와 Balanus balanoides 의 수직적 대상분포
√ 식물의 경쟁적 성공은 생장률과 자원획득에 종종 관련됨. 자원기울기의 일정 지점에서 자원의 대부분을 획득하고 최고의 생장률을 보이는 종들은 그 지점에서 경쟁적 우위를 점함
√ 경쟁결과 종간 상대적 경쟁력의 변화를 반영하는 기울기에 따른 대상분포의 양상을 나타냄
√ 수분(또는 영양분) 가용성이 자원공급 기울기 에 따라 증가할 때 수분가용성이 낮은 곳에 적응 된 종들(높은 뿌리 생산) 보다는 잎 생산과 키 생 산에 탄소를 배분하나 생존을 위해 더 높은 수분 가용성을 필요로 하는 종들이 경쟁적 위에 놓임
(a) 빛, 울, 토양 양분과 같은 자원에 따른 자원가용성 이 낮을 때 높을 때 최대 생장률이 종에 따라 다름 (b) 경쟁의 결과 대상분포의 모습을 함
토양 수분기울기에 따라 적응도를 증가시키는 식물 적응의 일반적인 경향. 토양 수분이 적은 환경에 적응한 종은 뿌리 생산에 더 많이 배분.
수분이 많은 환경에 적응한 종은 잎과 줄기에 더 많이 배분
√ 저영양상태에서 우점하는 Juncus gerardi는 뿌리에 더 많은 탄소를 배분하여 양분 이 제한된 상태에서 우월한 경쟁자가 되나 저지대 높은 수위에 견디는 능력은 제한 됨. Spartina alterniflora(smooth cordgress)는 지상부 조직으로 더 많은 탄소를
배분하여 저지대 높은 수위에 유리한 큰 줄기와 잎을 생성(그림 17.6)
√ 지상부와 지하부 조직으로 배분의 맞교환은 경쟁적인 계층구조를 가져오고 환경 조건에서 관찰되는 대상분포 양상을 초래함
염습지에서 고도기울기에 따른 식물 대상분포와 물리적 스트레스의 양상
17.3 종간 상호작용은 확산적
√ 단일종을 제거하였을 경우 영향은 미미하나 종 무리를 제거하였을 경우 반응은 휠씬 큼. 개별 종들이 군집 내 필수자원들에 대해 다양한 다른 종들과 경쟁함
√ 확산경쟁(diffuse competition) : 총체적으로 경쟁은 관련된 모든 종들의 풍부도를 제한하는 주요 요인. 수분과 종자분산에 관련된 확산 상리공생에서 한 종의 식물은 성공적 번식을 위해 다양한 동물종에 의지 할 수 있음. 먹이망은 종간 상호작용의 확산적 성격을 나타냄.
군집 내 12종의 포식자 중 11종이 눈신토끼를 먹이로 함. 단일 포식자 종이 눈신토끼 개체군에 미치는 영향은 제한되지만 연합된 포식효과는
눈신토끼 개체군을 조절하는 작용을 함.
눈신토끼는 스라소니, 수리부엉이, 코요테 등의 세 우점 포식자가 공유하는 중요한 먹이자원
캐나다 북서부 아한대림에 대한 일반적인 먹이망.
확산경쟁: 한종의 풍부도가 여러 경쟁종에 영향을 받음
17.4 먹이망은 간접 상호작용을 보여 줌
√ 간접상호작용 : 한 종이 두 번째 종과 직접 상호작용하지 않으나 두 번째 종과 직접 적으로 작용하는 세 번째 종에 영향을 미칠 때 발생
√ 스라소니는 가문비나무와 직접적인 상호작용은 없으나 가문비나무를 먹고 사는 눈신토끼와 기타 초식동물 개체군을 감소시켜 가문비나무 개체군에 긍정적 효과 (묘목과 유목의 생존을 높임)를 가져옴
√ 조간대 갯바위에서 모두 초식성 무척추동물인 홍합(musel), 따개비(bamacle), 삿갓조개(limpet), 딱지조개(chiton) 등은 모두 불가사리의 먹이원 임. 불가사리를 제거하면 우세적 경쟁자인 홍합과 따개비가 다른 종을 배척하여 군집의 다양성이 낮아짐. 불가사리는 간접상호작용을 하는 핵심포식자
√ 핵심포식(keystone predation) : 포식자는 우세한 경쟁자의 풍부도를 감소시켜 하나 이상의 좀더 열세한 경쟁자를 향상시킴
√ 외견적 경쟁(apparent competition)은 간접상호작용의 한 유형을 촉진하는 예로 제한자원을 두고 경쟁하지 않는 두 피식종이 단일 포식자종의 먹이가 됨으로써 서로에게 영향을 미칠 때 발생
공동 포식자(P)를 갖는 두 피식종((Hl, H2) 사이의 외견적 경쟁의 발생
(a) 두 중간종 (Hl, H2)은 서로 다른 기저종(A1, A2)을 먹음. 경쟁이 없어 직접적 으로 상호작용이 없음
(b) A1 이 증가로 인해 Hl 개체군 증가는 최상의 포식자 개체군(P) 증가를 가져 와 H2에 대한 포식률이 증가되어 H2 개체군 감소(경쟁적 상호작용에 의한 외견적 경쟁)
√ 쐐기풀진딧물(nettle aphid, Microlophium carnosum)은 쐐기풀(Urtica spp.)만 먹고 기장테두리진딧물(grass aphid, Rhopalosiphum padi)은 다양한 화본과 종을 먹으며 무당벌레(Coccinellidae)는 공통 포식자임. 비료 처리 후 쐐기풀진딧물
개체군이 감소한 것은 기장테두리진딧물의 밀도가 높은 장소(시비된 조사구)로 유입된 무당벌레의 포식 증가되었기 때문. 이는 두 진딧물의 직접적인 자원경쟁의 결과가 아님
기장테두리진딧물과 쐐기풀진딧물은 초지에서 서로 다른 종을 먹이로 하나 외견적 경쟁을 함
√ 도롱뇽 유생은 두 종의 물벼룩 중에서 크기가 큰 종을 먹고 털모기유충은 작은 종을 먹음.
도롱뇽 유생이 서식하는 곳에서는 몸이 큰 종은 수가 적고 몸이 작은 종은 수가 많았음.
도롱뇽 유생이 없는 곳에서는 작은 물벼룩 종이 없었으며 털모기 유충도 생존하지 않았음.
두 종의 물벼룩은 외견상 동일 먹이자원에 대해 경쟁하지만 도롱뇽 유생이 존재하지 않으면 큰 종이 작은 종을 압도하여 소멸시키고 도롱뇽 유생이 존재하면 포식을 통하여 큰물벼룩종의 개체군 성장이 감소하여 두 종의 물벼룩이 공생하게 됨. 털모기 유충의 생존도 외견상 도롱뇽 유생의 존재 여부에 따라 결정됨. 상호작용이 털모기에게 유리한 반면 도롱뇽에게는 영향이 없 으므로 이러한 간접상호작용을 간접편리공생(indirect commensalism)이라 함. 간접상호작용이 두 포식자에게 유리한 경우
간접 상리공생(indirect mutualism)이라 함
√ 회색곰(Ursus arctos)과 늑대(Canius lupus)의 국지적 소멸은 강변식생을 이용하는 조류의 감소를 초래. 말코손바닥사슴 개체군이
증가하여 강변 연안의 버드나무(Salix spp.)와 다른 목본을 선택적으로 먹어 급격히
감소시켜고 일부 종은 국지적으로 소멸됨
콜로라도 산맥의 연못에 서식하는 털모기 (Chaoborus) 유충, 도롱뇽(Ambystoma) 유생, 두 물벼룩종(Daphnia rosea)와 더 큰 D. pulex 간의 관계. 도롱뇽이 제거되면 D. pulex 에 의한 D. rosea 의 경쟁배타와 후자를 먹는 털모기 개체군의 국지적인 소멸을 초래
17.5 먹이망은 군집구조을 조절
√ 상향식 조절(bottom up control) : 먹이사슬 구조는 어떤 일정 영양단계의 개체군 은 하위 영양단계의 개체군의 생산력과 풍부도에 의해 조절(제한) 됨
√ 하향식 조절(top down control) : 포식자 개체군이 피식자 개체군 풍부도를 조절할 수 있는 때
√ 배스가 있는 웅덩이에서는 소형 어류 개체군이 작고 조류 성장이 왕성. 배스가 제거되면 웅덩이에는 소형 어류 개체군이 증가하고 조류 개체군(생물량)이 감소.
최상위 포식자(육식동물)는 초식동물에 대한 직접적인 조절을 통해 간접적으로
식물 개체군(1차 생산자)의 풍부도를 조절(초록세상(the world is green), 하향식 조절)
각 영양단계(일반적 섭식 무리)
웅덩이에서 큰입배스가 있으면 초식성 소형 어류인 Campostoma(minnows)가 포식당하며 그 결과 aglae가 증가함
먹이망 영양단계
(a)기저종(독립영양생물), 중간종(초식동물), 최상의 포식자 먹이망
(b) 최상의 포식자 제거는 중간종의 증가, 지저종 의 감소로 이어짐
17.6 환경적 이질성이 군집의 다양성에 영향을 줌
√ 상층목의 사망(틈 형성)으로 인한 임상의 빛 환경 이질성은 산림생태계에서 수종 다양도를 증가시킴
√ 식생구조의 다양성 증대는 조류에 있어 더 많은 먹이, 은신처, 영소장소, 서식지 의 높은 다양성을 의미함. 2개 층
을 가진 초지는 모두 지면에서 둥지를 트는 6~7종의 조류를 부양하나 북미동부 낙엽수림의 다양한 층에는 30종 이상의 종을 부양함
√ 서식지의 구조적 다양성과 군집 내 동물 종다양도 간
유사관계는 육상과 수환경에서 광범위한 분류군에서 나타남
북아메리카 동부 낙엽수림 군집의 조류 다양성과 엽고다양도 관계
17.7 자원 가용성이 군집 내 식물다양성에 영향을 줄 수 있음
√ 일반적으로 양분가용성의 증가는 더 높은 광합성률, 생장률, 단위면적당 더 높은 식물 밀도를 유지할 수 있음
√ 열대우림에서는 비옥한 토양의 군집 보다 덜 비옥한 토양의 군집에서 많은 종수 (종풍부도)가 나타남. 흰겨자(Sinapis alba)와 다닥냉이(Lepidium sativum)는 덜 비옥 한 토양에서는 공존하나 비옥도가 높은 조건에서슨 흰겨자가 다닥냉이를 소멸 시킴
√ 양분 가용성이 낮을 때 모든 종의 생장률, 크기, 밀도 등이 낮고 경쟁은 주로 지하부 에서 발생함. 경쟁대치(competitive displacement) 수준은 낮고 다양성은 유지됨
√ 토양비옥도가 높은 조건하에서는 높은 생장률, 높은 수고에 도달할 수 있는 종들은 느리게 자라는 키 작은 종들을 배제함으로 종풍부도를 낮춤
√ 담수와 해양의 군집에서 비료처리는 독립영양생물의 종풍부도를 증가시킴.
대양에서의 식물플랑크톤 간의 경쟁적 배척은 덜 일반적임
코스타리카 46개의 삼림군집에 대한 수종 풍부도와 토양 비옥도 간의 관계
