11장 호흡과 지질대사

11장

호흡과 지질대사

|그림 11.1| 호흡의 개요.

환원된 유기화합물의 생물학적 산화 과정

C₆H₁₂O₆+6O₂

6CO₂+6H₂O

식물의 호흡

12탄소 분자 설탕의 산화로 12분자의 산소가 물로 환원

ATP 합성 및 여러 화합물 합성 의 시작점

호흡

|그림 11.2| 호흡의 생물 에너지론(bioenergetics)에 관여하는 주요한 전자 운 반 뉴클레오티드의 구조와 반응.

전자운반체

|그림 11.3| 식물의 해당과 발효의 반응들.

식물의 해당

독특한 조절적 특징

몇몇 단계에서의 양자택일적 효소 경로들

색소체에 병치된 부분적 해당 경로

진정한 기질: 설탕

최종산물: 피루브산 및 말산

그림 9.1 설탕이 호흡기질로 전환되는 과정.

해당의 초기 단계

설탕의 분해 경로

 설탕 합성효소 경로(sucrose synthase pathway)

 탄수화물 중합체 합성을 위한 단당류 전환에서 우세

 인베르타아제 경로(invertase pathway)

 호흡을 위해 탄수화물 이화작용 조직에서 우세

 색소체에 저장된 녹말

세포질에 포도당의 형태로 기질 공급

다양한 기질풀로보터 유래한 탄소의 3탄당 인산화

대사적 중복

: 유사 기능 수행하는 대체 효소 존재

(

해당의 에너지 보존 단계

기질 수준 인산화 : 기질의 인산기가

직접 ADP에 전달되어 ATP 생성

PEP 대사를 위한 대체 경로

 전자 공급원으로 NADH 소모

: 발효 시의 탈수소효소와 유사한 효과

산소 부족 환경에 대한 대처

발효과정: 산소 부족 조건에서 NAD+ 재생성 기능

초기 해당 경로의 변화: 설탕 합성효소 이용 증가

해당 경로 속도의 증가: 파스퇴르 효과

포도당 신생 합성

유기산으로부터 당을 합성

탄소 저장을 기름(트리아실글리세롤)의 형태로 저장하는 식물의 종자

발아 시 중요

산물에 의한 해당 조절

해달의 조절: 상향식

과당-6-인산의 인산화와 PEP의 대사회전 단계

시토졸의 PEP/Pi비율

PEP에 의한 ATP의존성

포스포프룩토키나아제 저해는 Pi에 의해 감소

피루브산 키나아제 & PEP 카르복실라아제

시트르산 회로 중간 산물의 피드백 저해

설탕-3탄당인산-녹말 상호전환과

관계없이 피루브산으로의 해당과정 조절

해당속도가 세포 당 농도에 영향

신호분자로서 포도당/설탕

헥소키나아제: 핵에서 포도당 수용체 기능

|그림 11.4| 식물에서 산화적 5탄당 인산 경로의 반응들.

산화적 5탄당 인산 경로

포도당-6-인산(6C)

리불로오스-5-인산(5C), CO ₂ 2NADPH

리불로오스-5-인산

글리세르알데히드-3-인산 과당-6-인산

식물의 요구에 따라

포도당 분해 기여도 변화

|그림 11.4| 식물에서 산화적 5탄당 인산 경로의 반응들.

산화적 5탄당 인산 경로

시토졸에 NADPH 형태의 환원력 제공

생합성 반응 환원단계에 사용

산화적 인산화에 의한 ATP 생성

색소체에 NADPH 공급

뿌리의 녹말체 등에서 생합성 반응에 사용

녹말 합성 조절하는 티오레독신계에 당의 상태를 알리는 신호로 작용

생합성 과정을 위한 기질 공급

핵산 합성에 필요한 5탄당 공급

에리트로오스-4-인산

: 스트레스 조건에서 조직보호에 필요한 방향족 화합물 합성에 이용

|그림 11.4| 식물에서 산화적 5탄당 인산 경로의 반응들.

산화적 5탄당 인산 경로의 조절

광조건에서의 포도당-6-인산 탈수소효소 저해

NADPH/NADP+ 비율이 높을수록

페레독신-티오레독신계의 환원적 불활성화에 의해

비산화적 반응들의 가역적 작용

광조건에서 암반응에 의한 G3P, F-6-P 공급

생합성에 필요한 기질들의 공급 유지

그림 9.6 미토콘드리아의 에너지 대사에 관한 모식도.

시트르산 회로를 위한 미토콘드리아

삼투장벽의 내막 vs 투과성의 외막

피루브산의 산화

연속적 산화적 탈카르복시화

유일한 막 결합 단백질, 전자전달 사슬의 일부 : 활성부위에 공유결합된 FAD 환원

기질수준 인산화

한 분자의 피루브산

3분자의 CO2

4분자의 NADH

1분자의 FADH2

1분자의 ATP

매트릭스의 말산효소 : PEP 대사 대체 경로로 생성된 말산 산화

동물세포와의 차이

GTP 대신 ATP 생성

식물 시트르산 회로의 특징

|그림 11.7| 말산 효소와 PEP 카르복실라아제는 식물에게 PEP와 피루브산의 대사를 위한 대사적 유연성을 제공한다.

세포의 유기산 수준을 조절하는 데 중요

중간 산물에 대한 보충반응

그림 9.10 식물 미토콘드리아 내막에 있는 전자전달체의 모식도. 세 군데의 에너지 보존부위(수직 화살표는 H⁺ 배 출을 표시)를 볼 수 있다.

미토콘드리아 전자전달계와 ATP합성

복합체III의

Q회로 기작

|그림 11.8| 식물 미토콘드리아 내막에서 전자전달 사슬과 ATP 합성의 조직화.

식물 미토콘드리아 전자전달계의 특징

보조 분지 경로의 존재 / 부가적 탈수소효소의 탄소전환

프롤린 탈수소효소, 저장 아미노산 분해, 아스코르빈산 생성 관여

식물 미토콘드리아에서의 ATP합성

F ₀ F ₁ -ATP 합성효소(복합체V)와 전자전달의 짝맺음

전기화학적 양성자 기울기

: 막 관통 전기적 퍼텐셜 + 화학적 퍼텐셜

전자공여체에 따라 ADP:O 비(두 개의 전자가 산소로 전달될 때 합 성되는 ATP숫자)의 변화

예) 외부 NADH의 전자에 의해 6개의 양성자 펌핑1.5ATP

전자전달의 촉진

 다량의 ADP공급

 탈공역제(uncoupler): ATP 합성감소

수송체를 통한 기질과 산물의 교환

ADP/ATP(아데닌 뉴클레오티드) 수송체

전기적 퍼텐셜 소모

인산 수송체 단백질

화학적 퍼텐셜 소모

한 분자 ATP 합성 비용

ATP 합성효소 소모 3H+

막을 통한 교환 1H+

설탕 한 분자의 호기성 호흡으로 생성되는 ATP의 양

대사의 유연성을 위한 비인산화 기작

양성자 펌프 우회열로 에너지 소실

생합성 속도와 ATP 합성의 상대적 속도 조절

스트레스의 호흡에 대한 악영향 감소

스트레스에 의해 유도

전자전달 사슬의 과도한 환원 과 활성 산소종의 형성 방지

복합체I이 과부하될 때 우회로로 작용

광호흡 유지를 위한 NAD+재순환

식물의 호흡 보다 유연성 있게

세포의 산화 환원 항상성 조절에 도움

http://kepco.pe.kr/photo01/3032206.jpg

|그림 11.10| 미토콘드리아와 시토졸의 대사적 상호작용.

역행성 조절: 핵유전자 발현이 세포 소기관의 상태 변화에 반응

|그림 11.11| 피루브산 탈수소효소(PDH) 활성의

직접적 대사 조절과 가역적 인산화에 의한 대사 조절.

미토콘드리아 호흡의 단기적 조절

ADP와 Pi에 의한 단기적조절

시토졸의 해당 속도

미토콘드리아의 시트르산 회로

산화적 인산화 속도

피루브산 탈수소효소의 인산화와 탈인산화시트르산 회로의 활성을 세포의 요구에 맞게 조정

미토콘드리아의 산화 환원 상태

티오레독신의 시스테인 잔기

산화 환원에 의해 여러 효소 조절

|그림 11.12| 식물 호흡의 상향식 조절 모델.

아데닌 뉴클레오티드 함량에 의한 동적인 조절

ADP 감소전자전달계 속도 감소

NADH 증가

시트르산 회로 탈수소효소 활성 저해

시트르산 회로 중간산물 축적 피루브산 키나아제 작용 저해

세포질 내 PEP 증가

포스포프룩토키나아제 저해

호흡의 탄소 경로들을 생합성 원료의 요구에

맞게 조정호흡의 유연성 증가

|그림 11.13| 해당, 산화적 5탄당 인산 경로, 시트르산 회로는 고등식물에서 많은 생합 성 경로의 전구체들을 제공한다.

호흡경로는 식물 대사산물 합성을 위한 중심 원료 생산

아미노산, 지질 및 관련 화합물 이소프레노이드, 포르피린

그림 9.19 열매 성숙에 따라 클리막테릭 호흡을 보이는 종류(아보카도 열매)와 클리막테릭 호흡을 보이지 않는 종류(오 렌지 열매)의 시간에 따른 호흡률 변화.

그림 9.18 생장기간에 따른 일년생 식물 의 호흡속도의 변화.

식물의 성숙에 따른 호흡률

호흡 기질 유형의 파악

호흡상(respiratory quotient: RQ, 호흡지수) : 소비된 산소에 대한 방출된 이산화탄소 비율 = 방출된 CO2량 / 흡수된 O2량

탄수화물의 이론적인 RQ값은 1

지질<당<유기산

발효

그림 9.16 산소 농도가 사과 열매의 호흡에 미치는 영향.

호흡률에 대한 산소의 영향

산소 공급이 식물 호흡 제한

혐기성 호흡(발효) 효과: 파스퇴르 효과

혐기적 환경에서의 산소 공급을 위한 해부학적 구조

 통기조직(aerenchyma)

 호흡근(pneumatophore)

그림 9.17 온도가 발아 중인 완두 유식물의 호흡속도에 미치는 영향.

호흡률에 대한 온도의 영향

일반적으로 증가-정체기-감소(호흡 기구의 불활성화)

온도계수(temperature coefficient: Q10)

: 온도가 10도씩 증가할 때 나타나는 호흡률의 증가

|그림 11.14| 고등식물의 트리아실글리세롤 및 극성 글리세로지질의 구조적 특징.

언제나 짝수의 탄소로 구성된 지방산의 탄소 사슬 길이는 12~20의 범위지만, 일반 적으로 16 또는 18이다. 따라서,

n

식물의 주요 저장 지질 구조

트리아실글리세롤 : 지방과 기름

종자에서 자엽이나 배유의 세포질 내 유지체oil body (올레오솜) 소기관에 저장

올레오솜은 인지질 단층

생성 지질은

ER 막 이중층 사이에 축적

후 분리되어 나옴

식물의 주요 구조적 지질

극성 글리세로지질

: 막의 주된 구조적 지질

글리세로당지질

: 엽록체 막의 주요 성분

글리세로인지질

: 다른 소기관 막의 주요 성분

식물세포의 지방산 합성 회로

색소체에서만 합성

아세틸-CoA에서 유래한

2-탄소 단위들의 순환적 축합

아실기 운반 단백질

(ACP: acyl carrier protein)

: 지방산 사슬과 공유결합하는 저분자 산성 단백질

아실-ACP

(ACP에 결합된 아실사슬)

지방산 합성의 전체 속도 좌우

아세틸-CoA의 아세트산기 전달

생성 지방산

16:0-ACP

불포화효소의 작용18:1-ACP 생성

불포화효소 동위효소: 엽록체와 소포체의 내재성 막 단백질

지방산 사슬의 특정 위치에 이중결합 삽입

|그림 11.17| 애기장대 잎 세포의 엽록체와 소포체에서 글리세로지질 합성의 두 가 지 경로.

글리세로지질의 합성

두 가지 경로

2회 아실화 반응

: 지방산을 글리세롤-3-인산으로 전달포스파티드산 형성

포스파타아제 작용디아실글리세롤 생성

유지 종자(oilseed)의 트리아실글리세롤 합성

소포체의 DAG에 아실기 전이효소 작용

유지체라는 세포 내 구조에 축적

막지질의 중요성

지질의 조성은 막의 기능에 영향: 저온에 대한 저항성

막 불포화도의 증가 및 불포화 포스파티딜글리세롤의 증가

막 지질은 중요한 신호전달 화합물들의 전구체

리놀렌산(18:3)에서 유래한 자스몬산: 병원체에 대한 식물 방어 활성화

포스파티딜이노시톨-4,5-이인산(PIP₂)의 가수분해 시 생성되는 이노시톨 삼인산(InsP₃): 세포 내 2차 전달자

기름 저장 종자의 발아 시 지방의 당으로의 전환