25장 개화의 조절

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25장

개화의 조절

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|그림 25.1| 애기장대의 영양생장기(A) 및 생식 생장기(B)에 있어서 슈트 정단 부위의 종단면.

꽃 분열조직과 꽃 기관의 발달

꽃 분열조직의 특징

영양생장기의 분열조직보다 크기가 큼중앙대의 세포분열 빈도 증가

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|그림 25.2| (A) 애기장대의 경정 분열조직은 발달 단계에 따라 서로 다른 기관 을 만들어낸다. (B) 개화한 애기장대의 사진.

꽃 분열조직과 꽃 기관의 발달

애기장대 경정 분열조직의 변화

영양생장기의 분열조직: 짧은 절간 갖는 잎 생산(로제트형 잎)

생식적 발달 개시: 영양생장기의 분열조직 1차 화서 분열조직으로 전환 : 꽃과 경생엽을 가진 화서축 생산

경생엽 액아 2차 화서 분열조직

화서 분열조직은 무한생장

꽃 분열조직

: 화서분열 조직의 측면에 형성, 유한생장

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|그림 25.3| 애기장대의 꽃 기관들은 꽃 분열조직에 의해 순차적으로 분화가 개시된다.

네 가지 꽃 기관이 별도 화륜으로 발달

꽃 분열조직

꽃 기관 발달(꽃받침, 꽃잎, 수술, 심피)

3개의 발달 영역의 중첩에 의해 결정 : 특정 꽃 기관 결정 유전자들의

발현 패턴 대응

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꽃 발달을 조절하는 두 가지 유형의 유전자

분열조직의 분화 방향 결정 유전자(meristem identity gene)

: 기관 결정 유전자들을 처음 유도하는 데 필요한 전사 인자들 암호화 -돌연변이체꽃을 만들지 못하는 화서 발달

-꽃 발달 개시의 마스터 스위치 역할

-애기장대: SOC1, LFY, AP1 유전자의 양성 피드백 루프 개시 후 비가역적으로 개화진행

꽃 기관 결정 유전자(floral organ identity gene) : 꽃의 정체성 직접적으로 조절

(꽃 기관의 형성 및 기능에 관여하는 다른 유전자들의 발현 조절 전사 인자 -호메오 유전자

: 특정 구조의 발달 위치를 결정하는 전사 인자 암호화, MADS박스 도메인 가짐

>>특정 구조의 전체적 유전적 프로그램을 활성화시키는 발달 스위치로 작용

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|그림 25.5| 꽃 기관 결정 유전자들에 돌연변이가 일어나면 꽃의 구조가 급격히 변화된다.

꽃 기관의 분화를 조절하는 3종류 호메오 유전자

호메오 유전자 돌연변이체의 표현형(ap2, pi, ag)

: 꽃 발달의 개시에는 영향 없으나, 꽃 기관의 정체 변화

호메오 유전자의 3가지 유형: A, B, C형

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|그림 25.6| 꽃 기관의 결정에 관한 ABC 모델

ABC 모델: A, B, C형의 호메오 유전자들의 활성이 독특하게 조합되어 기관의 정체가 조절

A형 결실의 결과는?

B형 결실의 결과는?

C형 결실의 결과는?

|그림 25.7| 애기장대의 4중 돌연변이체(ap1, ap2, ap3/pi, ag)는 꽃 기관 대신에 잎 유사 구조를 생산 한다. (John Bowman 제공.)

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|그림 25.8| ABC 모델을 기초로 한 꽃의 호메오 돌연변이체의 표현형에 대한 해석.

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|그림 25.9| 서양담쟁이덩굴 (Hedera helix)의 유년의 형태 와 성년의 형태.

|그림 25.10| 아카시아 헤테로필라 (Acacia heterophylla)의 잎

|그림 25.11| 옥수수의 슈트 발 달에 관한 조합 모델의 모식도.

슈트 정단과 단계 변화

식물 발달의 세 가지 단계

유년 단계성체 영양 단계성체 생식 단계

유년기에서 성체기로의 변화

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발달 단계 조직의 특성

유년기 조직과 기관: 슈트의 기부

성체 및 생식 단계 조직: 슈트의 상부 및 주변 부위

성년기로의 이행: 식물의 크기가 중요

-생장 지연시키는 조건유년 단계 연장 및 유년 복귀 -생장 촉진 조건성년기 이행 가속화

-담배의 경우: 꽃 형성에 필요한 충분한 자극 위해 일정 숫자의 잎이 필요

성체 단계의 안정성

-꺾꽂이 및 접목의 발달 단계 및 개화성은 어느 부위의 조직을 처리했느냐에 좌우됨

단계 변화에 미치는 식물체 내 요인

영양소(탄수화물-설탕)의 공급

다른 호르몬의 영향(예: 지베렐린)

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|그림 25.12| 영양생장기 분열조직의 세포들이 새로운 발달 운명을 획득하는 슈트 정단에서 개화 환기를 설명하기 위한 단순화된 모델.

개화 환기의 두 단계

분화 수용력 획득: 적절한 발달 신호 받을 시 개화 가능한 상태

분화 결정: 개화가 결정된 상태

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|그림 25.13| 담배 액아(axillary bud)의 분화 결정 상태(determined state)를 입증하는 실험.

개화를 위한 분열조직의 생산 마디 수에 영향을 미치는 요인

잎에서 유래하는 꽃 형성 자극의 강도

신호에 반응하는 분열조직의 분화 수용력

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그림 25.14| 장일식물인 독보리(Lolium temulentum)에서 식물의 연령이 개화 에 필요한 장일(LD) 유도 주기(inductive cycle)의 횟수에 미치는 영향.

분화 결정 후 개화 발현에 2차 발달 신호가 필요한 경우

독보리: 분화 결정에 장일 조건 필요, 결정 상태 발현 위해 지베렐린 필요

식물의 연령에 따른 차이

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|그림 17.15| 애기장대에서 TOC1과 MYB 유전자인 LHY 및 CCA1 사이의 가설적인 상호작용 을 나타내는 일주기 진동자 모델.

일주기 리듬

내재적 진동자에 의한 조율 기작

전사-번역 음성 피드백 고리에 관여하는 시계 유전자

피토크롬과 크립토크롬 매개로 빛 동조화

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환경신호에 의해 동조화 : 일물과 일출 시의 명암 전환

리듬의 재발현

: 환경적 동조자(예: 명암)

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|그림 25.16| (A) 북반구에서 연중 다른 시간대의 일장에 미치는 위도의 영향. 매월 20일에 일장을 측정하였다. (B) 경도와 위도를 보여주는 세계 지도.

광주기성: 일장의 모니터링

광주기성: 생물의 일장 측정 능력

일장의 계절적 변화(명암 주기)를 감지하도록 진화

일장의 영향

: 개화 개시, 무성생식, 저장기관 형성, 휴면 개시

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|그림 25.18| 장일식물과 단일식물의 광주기성 반응.

광주기성 반응에 따른 분류

단일식물

장일식물

일장 신호의 모호함 회피책

: 유년기 갖기, 광주기성 반응 이전 온도 요구성, 낮의 변화 구분

장단일식물: 늦여름과 가을 개화

단장일식물: 초봄에 개화

중성식물: 내부적 발달의 조절, 적도부근 식물, 사막 일년생 식물

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|그림 25.19| 개화의 광주기적 조절.

밤의 길이를 측정하여 일장 감지

 잎은 광주기 신호의 감지 부위

 광주기적 유도: 광주기에 의해 조절, 잎에서 슈트 정단으로 꽃 형성 자극을 전파하는 과정

 암기의 길이가 개화 결정

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|그림 25.20| 광중단이 주어진 시간이 개화 반응을 결정한다.

암기의 효과는 광중단에 의해 무효화

단일식물에서 광중단 효과 극적

암기 중간의 광중단이 효과가 가장 크게 나타남

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그림 25.21| 광중단에 반응하는 리듬성 개화.

일주기 시계와 광주기적 계시(photoperiodic timekeeping)

암기의 시간 경과 측정이 광주기적 계시에 중요

광주기적 계시는 내재적 일주기 진동자에 의해 좌우 광중단에 대한 개화 반응의 일주기 리듬

단일식물의 개화: 충분한 길이의 암기+적절한 시간에 주어지는 여명 신호 필요

일치모델

광주기성에 의한 개화조절 서로 다른 광 감수성을 가진 위상들의 진동에 의해 이루어짐

일주기 진동자가 광 감수성 위상과

광 불감성 위상의 타이밍 조절

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|그림 25.22| 애기장대(A, B)와 벼(C, D)에서 일치 모델의 분자적 기초.

장일식물의 개화를 위한 CONSTANS ( CO ) 발현과 빛의 일치

CO발현 일주기 시계에 의해 조절: 일출 후 12시간 만에 최대 활성

CO 유전자가 명기 동안 잎(광주기성 자극 감지 부위)에서 발현될 때 개화가 촉진CO단백질이 장일에 반응하여 축적되고 개화 가속화

CO단백질의 분해 및 축적 기작 -전사 후 기작

: 명기와 암기에서 분해 속도의 차이 -광 수용체의 영향 : 저녁의

크립토크롬과 phyA

축적 허용

FT단백질 : 분열조직에서

개화 환기 촉진하는 체관 이동신호

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|그림 25.22| 애기장대(A, B)와 벼(C, D)에서 일치 모델의 분자적 기초.

단일식물의 개화를 위한 억제 일치 기작

Hd1=CO, Hd3a=FT에 대응

Hd1은 Hd3a 발현의 전해제

: Hd1의 발현과 피토크롬을 통한 빛 신호전달 일치 시 Hd3a 발현 저해

개화 억제

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|그림 25.23| 적색광(R) 및 원적색광(FR) 에 따른 피토크롬에 의한 개화의 조절.

광주기성의 일차적 광수용체인 피토크롬

광중단의 효과: Pr에서 Pfr로의 광전환을 포화시킬 만큼 충분한 양의 빛이 공급될 때 발휘

작용스펙트럼과 피토크롬 흡수 극대점의 일치

|그림 25.24| 광중단의 개화 조절에 관한 작용 스펙트럼(action spectrum)은 피토크롬과의 관 련성을 추정케 한다.

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|그림 25.26| 춘화처리는 월년생 애기장대의 개화를 유도한다.

춘화처리: 저온에 의한 개화의 촉진

수화된 종자 및 생장 중인 식물의 개화 억제 완화 과정

저온의 춘화처리 없을 때개화 지연, 영양생장 상태 지속,

꽃 형성 신호에 반응하는 분화 수용력 없음, 줄기 신장이 없는 로제트 생장

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|그림 25.27| 저온 노출 지속 시간은 춘화처리 효과의 안정성을 증가시킨다.

춘화처리에 의한 경정 분열조직의 분화 수용력 획득

민감 연령의 차이: 월동형 식물 vs 이년생 식물

반응 포화시까지 지속시간에 따라 효과 증가

: 탈춘화 조건에 노출 시 춘화처리 효과의 안정성에 차이

경정 분열조직에서 주로 반응

발달 관점에서 춘화처리는 분열조직이 개화의 분화 수용력 획득 과정 : 개화 발현에는 특정 광주기가 필요

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|그림 25.28| 춘화처리를 요구하는 식물들.

춘화처리는 유전자 발현의 후성적 변화 포함

춘화처리 중인 식물 상태: 활발한 대사, 세포분열과 DNA복제

춘화처리에 의해 특정 유전자의 후성적 변화: 저온처리 후 분열조직의 유전자 발현 패턴에 변화 발생 및 이후 지속

FLOWERING LOCUS C(FLC): 개화 리프레서 유전자로

발현 상태는 분열조직의 분화 수용력을 결정하는 주된 요인

춘화처리에 의해

FLC는 이질염색질로 전환되는

염색질 리모델링의 후성적 조절을 통해 유전자의 침묵 유도됨

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개화를 위한 장거리 신호전달

개화 환기는 슈트의 정단 분열조직, 광주기는 잎에서 감지

플로리겐: 꽃 형성 자극을 위한 신호 전달 단백질

체관을 통해 당과 함께 수송: 공급원-수용부 관계

|그림 25.29| SDP인 차즈기(Perilla)의 잎에서 생성된 꽃 형성 자극을 접붙이기 를 통해 입증한 실험.

|그림 25.30| 서로 다른 속에 속하는 식 물들 간에 이루어지는 꽃 형성 자극의 성 공적인 전달.

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|그림 25.31| 애기장대의 개화를 위한 여러 발달 경로.

개화의 경로

광주기 경로:

장일 조건에서 CO단백질의 축적

유관속에서 FT의 발현FT단백질의 이동 및 전사인자 FD와 복합체 형성분열 조직에서 SOC1, LFY, AP1 분화 방향 결정 유전자 활성

꽃 기관 결정 유전자의 활성화

자율적 경로와 춘화처리 경로

개화 리프레서 유전자 FLC(분열조직에서 SOC1, 잎에서 FT의 음성조절) 발현 감소

지베렐린 경로

LFY 촉진: DELLA단백질에 의해 음성 조절되는 전사인자 GAMYB 매개

SOC1과 상호작용하여 발현 자극