1. 생물학적 종 개념 2. 생식적 격리기작

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Chapter 5

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Ⅰ. 진화론과 종의 개념

Ⅱ. 생물학적 종의 개념

1. 진화론 이전의 종의 개념 2. 진화론 이후의 종의 개념

1. 생물학적 종 개념 2. 생식적 격리기작

3. 생물학적 종 개념의 문제점 III. 종개념의 다양성

종 種,(Species)

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1. 레이(Ray, 1686)- 종류(kind)의 의미로 처음 사용 2. 마이어(Mayr), 심슨(Simpson)-동물계

3. 러브(Love), 헤스롭(Heslop), 해리슨(Harrison)-식물계

여기서의 종은 분류계급으로서의 종보다도 종 단계의 분류군(taxon)으로서의 종이다.

즉, 어떤 성질을 가진 분류군들이 종 단계의 것들인가,

종과 종 사이의 구분은 어떻게 할 것인가 등이 중심 문제가 된다.

종(Species)은 분류계급, 범주(category)의 하나!!!

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1. 17세기의 레이∼18세기의 린네: 정의와 기본 개념들이 일차적으로 정리.

Eidos of Plato : 형태적으로 동일하고 구조적으로 유사한 생물의 집합체로서 종을 인식.

에이도스(Eidos ): 구체적으로 현상되고 감각되는 사물의 형상(形象)

이데아(Idea): 육안이 아니라 마음의 눈으로 통찰되는 사물의 순수하고 완전한 형태.

2. 린네 등이 인식한 이런 종을 형태적 (morphological), 유형적(typological) species, 원형 (archetype): 영원하고 불변하는 사물의 본질 (原形)

Socrates → Plato → Aristoteles → Linne

Eidos of Plato: Theory of form, Theory of ideas→species concepts

3. 유명론적(nominalistic) 종 개념 : 실제적 모순을 확대 발전시켜 종이란 실존하는 것이 아니다. 고전적인 종의 개념 비판

단형종(monotypic species) 다형종(polytypic species)

Euphaedra cyparissa aurantina

Euphaedra cyparissa aurata

Euphaedra cyparissa nominalina

The Dusky Lory (Pseudeos fuscata) is a monotypic species of parrot in the Psittaculidae family, and the only species of the genus

Pseudeos

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1.18세기 말 ∼ 19세기 초 : 생물의 진화에 관한 의식이 높아지면서 종의 개념에 대한 새로운 검토 시작

2. 종 - 정지 상태에 있는 것이 아니라 변천하는 것이고,

- 미 발달 상태로부터 성숙 발전하여 마침내 사멸하거나 새로운 종으로 - 개조되어 간다고 생각.

- 아종(亞種), 변종(變種) 또는 근친종(近親種)의 존재는 종이 진화하는 이행상태를 표현하는 것

3. 다윈 이후 19세기 후반기

- 진화론을 기초로 하여 종의 다면적인 성질 즉, 종의 발생, 번성, 분화 및 소멸의 여러 단계로 이해

- 종간의 계통적인 유연관계를 나타내는 계통수 작성을 위한 시대 - 생태 유전학 연구를 바탕으로 한 새로운 종의 개념을 정립

영남대학교 변종 (變種, variety) : 동식물의 각 종(種) 내에서 있는 여러 가지 형(型), 개체 또는 집단적인 변이, 지방적인 변이

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마이어 : "종(species)이란 자연에 존재하는 집단(extant)으로서

현재 교배가 이루어지고 있거나 또는 잠재적 교배 능력이 있는 것.

따라서 다른 유사집단과 생식적으로 격리된 개체군이다.“

" 종은 다른 군(群, group)과 생식적으로 격리 되고 같은 군내에서는 상호 교배가 가능한 자연집단이다."

생식적 격리(reproductive isolation)에 의해 종 구별 교배가 가능한 집단을 같은 종으로 취급 -> 격리적 종(isolation species)

Anas platyrhynchos

Anas acuta

실험실에서 교배가 가능은 하지만,

자연상태에서 두 종의 잡종은 발견되지 않음.

‘생식적 격리’를 일으키는 장벽이 존재

고방오리 청둥오리

A. platyrhynchos platyrhynchos

A. platyrhynchos domesticus

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ⓐ 계절적 장벽 (季節的 障壁, climatic barrier) 종의 출현, 교배시기의 차이

ⓑ 행동학적 장벽

(

각 종만의 독특한 형태나 행동으로 구애행동(courtship)을 나타냄.

• 체색, 몸의 일부분의 색-- 공작(peacock),

• 펭귄(penguin) - 수컷이 암컷에게 조그만 조약돌을 선물

• 반딧불이(firefly) - 발광하는 방법

• 귀뚜라미, 개구리, 새 - 소리가 장벽(障壁, barrier)

• 모기의 수컷이 날개를 진동하며 내는 소리가 암컷을 자극

ⓒ 기계적 장벽(器械的 障壁, mechanical barrier) 생식열쇠설(lock and key theory)-

초파리(Drosophila)의 교미기 구조는 종마다 차이를 가짐

ⓓ 생태적 장벽(生態的 障壁, ecological barrier) 서식지의 환경, 장소의 차이에 따른 생식적 장벽

1) 교미전 격리 기작(premating isolation mechanisms, prezygotic barrier)

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Bufo americanus Bufo fowleri

ⓐ 계절적 장벽 의 예

두 종이 동일한 지역, 환경에 서식하지만 교배가 일어나지 않음.

Bufo americanus

Bufo fowleri

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생리적 장벽(生理的 障壁, physiological barrier)

ⓐ 교미시 체내에서 수정이 일어날 수 없는 경우

ⓑ 수정 후 발생과정에서 그치는 경우(발생도중 사망)

ⓒ 제 1 세대(F1, 잡종개체 雜種個體)가 태어난 후 죽어버리는 경우

ⓓ 불임성(不姙性, sterile)의 개체가만 들어지는 경우

ⓔ 임성(姙性, fertile)이라고 하더라도 제 1 세대의 후손의 개체에 결함이 생기는 경우

이상과 같은 생식적 장벽에 의하여 다른 집단과 혼합되지 않는

2) 교미 후 격리 기작(postmating isolation mechanisms,

postzygotic barrier)

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Mule(노새): horse(

Equus caballus

X donkey (

E. asinus

Hinny(버새): horse ♂ X donkey ♀

- 개체변이는 같은 종내에서 변이가 일어난 한 형태형(morphotype)이나 표현군인지 아니면 다른 종인지를 구분하기 힘든다.

- 성적이형, 연령에 따라 생기는 변화, 다형현상 등의 변이양상 1) 불충분한 정보(insufficient information)

2) 단위생식 (單爲生殖,uniparental reproduction)

• 새로운 개체의 생성

- 자가수정, 단위수정, 위수정(pseudogamy), 영양생식(fussion) 개체군 - 상호교배 집단 -단위생식(uniparental reproduction)

- 무성종(agamospecies, asexual species) --마이어와 심프슨

• 단위생식생물(uniparental reproducing organism) 형태적 불연속성– 종의 한계.

• 생식적으로 격리된 염색체 형태군은 보통 품종(品種, race) 취급

• 지렁이의 일종인

Eiseniella tetraedra

Metamorphosis, 새의 깃갈이 시기, 간흡충 Fasciola hepatis

Elytral color pattern types of Harmonia yedoensis

Elytral color pattern types of Harmonia axyridis

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Elytral color pattern types of Harmonia yedoensis

Elytral color pattern types of Harmonia axyridis

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3) 불규칙한 생식격리(inconstant reproductive isolation)

: A, B, C, 3종이 있을 때 A와 B, A와 C는 생식이 일어나나 B와 C는 생식이 일어나지 않을 때 B-A, C-A는 생물학적 종의 개념으로 설명이 곤란.

(1) 동포종(同胞種, sibling species)

- 형태적으로는 거의 차이를 찾아내기가 어려울 만큼 아주 근사하지만 생식적으로 격리된 종

- 자매종(姉妹種) : 자매군(姉妹群, sister group)과 구분 4) 진화적 중간 단계進化的 中間段階, evolutionary intermediacy)

동소종 (sympatric species) 이소종 (allopatric species) 생태종 (ecospecies)

Sp. C

Sp. A

Sp. B

o X o

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자매종 (sibling species)의 예1

Hyla suweonensis Hyla japonica

Hyla suweonensis

Gray flycatcher Dusky flycatcher

한정된 지역에서의 형태적 유사성으로 인해 동종으로 인식하는 오류를 범한 예-딱새 자매종 (sibling species)의 예2

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DNA barcoding ( Astraptes fulgerator )

동일한 형태를 보이는 열대팔랑나비(adult) 10종의 유충

4) 진화적 중간 단계(進化的 中間段階, evolutionary intermediacy) (2) 생리적 격리없는 형태적 차이

생식적인 격리가 일어나지 않지만 형태적으로 차이가 현저히 나타나는 경우

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숫자는 서로 다른 종을 표시.

두 개의 개체군이 접촉 할 때 이들은 잡종 개체군(H)를 형성 다른 개체군들에서는 장벽(B)에 의하여 생식적 격리가 이루어짐.

in

속 개체군들의 불규칙 분포

in in

(3) 잡종형성(hybridization)

- 별종관계를 유지하던 두 개체군에서 우연한 경우에 생식적 격리기작이 파괴될 수 있으며, 잡종 개체가 새로운 개체군을 형성하는 경우.

기원이 잡종화에 의해서 이루어진 자연집단의 예

 동소 잡종(sympatric hybridization)

생식적 격리가 완전히 파괴되어서 두 양친 종이 하나의 신종으로 형성되는 경우

 복 배수체(amphiploidy)

두 양친 종의 염색체조를 다 갖춘 개체인 이질배수체(allopolyploid)를 형성.

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Tridentiger obscurus

Tridentiger brevispinis

형태상 뚜렷한 차이, 유전자 분석에서도 별개의 분류군으로 확인되었으나, 유연적 근연치의 차이가 종수준 이하를 보이며, 서식처의 분리로 인해 유전자 교환이 일어나지 않지만, 서식처 분리가 깨어진 경우엔 자연잡종이 발생하여 교배전 격리기작이 아직까지 불완전하다 -1995년 한국동물분류학회지

(4) 반종(semispecies)

- 지리적으로 격리된 집단에서 아종과 종 사이의 중간지위를 보일 때

5) 기타 특수한 상황(special situation)

- 증거의 수집, 해석의 어려움, 고생물학(paleontology) 1. 진화의 연속성(evolutionary continuity, missing link) - 쥬라기의 암모나이트인

Kosmeras

- 거의 완벽히 그 연속성을 보존 (Brinkman, 1929)-발견된 지층에 따라 진화순 서를 결정.

2. 한정된 증거의 양(amount of evidence limited) -행동이나 소리 또는 염색체 그리고 생리적 특성 3. 기생(寄生, parasites) parasitoids

숙주에 따른 변이

- 숙주 종의 생리적인 차이 - 비유전적, 형태적인 차이

Hymenolepis nana Hymenolepis diminuta

Hymenolepis nana (왜소조총): 쥐의 소장에서 기생하며 인체감염을 일으킴.

Hymenolepis diminuta (쥐조충):

다른 숙주로 인한 변이일 지도 모른다는 의구심

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새털이 숙주의 아종의 지표

- 새털이목(Mallophaga)의 숙주들은 거의 형태적 차이 미약, 비슷, 이런 경우 기생충인 새털이종들은 지리적 기원이 다른 숙주들을 아종으로 구분하는 지표 숙주의 종 결정

- 중간숙주 없음, 숙주 개체에서 떠나지 못하는 기생충

- 유전자 교환의 기회가 전혀 없다. 기생충 개체간에 형태적 차이가 어느 정도 있어도 기생충이 존재하는 숙주 개체들은 모두 같은 종일 가능성이 많다.

새털이목

주로 조류의 외부에 기생하는 새털이목은 이목의 곤충과 비슷하며 상피세포를 먹이로 먹고 산다.

숙주특이성이 있어 숙주의 아종을 찾는 지표로 활용 가능

1. 유형학적 종의 개념(有型學的 種槪念, typological species concept)

- 통속적으로 부르는 생물의 종류(種類, kind)가 바로 종으로 통하는 단순한 종의 개념

- 개체들은 서로간에 특별한 관계가 있는 것이 아니라 단지 원형의 표현일 뿐이며 변이는 각 종의 주체가 되는 사고가 불완전하게 표현된 것.

-> 형태(morphospecies) - 형태종의 문제점

첫째, 성적이형, 연령차이, 다형현상, 또는 개체변이에 의한 구조상 차이 둘째, 동포종(姉妹種, sibling species)

2. 유명론적 종의 개념 (唯名論的 種槪念, nominalistic species concept)

-"오직 개체만이 존재할 뿐이며 종이란 것은 인위적인 추상물” 이라는 개념.

- 베시(Bessy)는 "자연은 개체를 낳는다. 그래서 종이란 상상의 산물로서 사고를 위한 개념에 지나지 않는다. 그러므로 종이란 우리가 많은 수의 개체를 집합적으로 다룰 수 있도록 창안한 것일 뿐이다."

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3. 진화적 종의 개념(進化的 種槪念, evolutionary species concept)

-

심프슨(1961)이 생물학적 종의 개념에다가 시간적인 개념의 요인을 첨가하여 제시

2) 양쪽의 직계 사이에는 생식적 격리가 완벽하게 이루어지지 않아 교잡(交雜), 교미 (交尾)가 일어나는 경우.

3) 다른 종과 교배를 하여 생식이 이루어져 잡종집단을 만들어내는 경우,시간이 흐르면 신종으로 발전가능.

4) 종-> 특이한 형질 보유 -> 다른 종과 구별

종의 게놈->돌연변이,자연선택->유전,축적->다른 게놈,적합한 돌연변이만이 축적됨

4. 분자생물학적 종(分子生物學的 種)

Flokin: "종이란 DNA의 거대분자가 포함하는 퓨린(purine), 피리미딘(pyrimidine) 염 기배열 조합의 정도가 크건 작건 비슷하며, 아미노산 배열이 비슷한 물질의 생합성 을 일으키는 작동물질(作動物質), 제어물질(制御物質), 억제물질(抑制物質)들을 갖고 있다. 이 아미노산 배열 전체가 한 세포 또는 여러 가지로 분화한 많은 세포 속에서 그 종이 번영하고 있는 생태적 지위에 적응하는 형으로 비슷한 구조나 기능상의 특 징을 산출하는 것이다.”

1) PCR(polymerase chain reaction) : DNA나 RNA의 재료를 다루기가 용이함 2) 생화학적 기술 : 다차원 전기 영동법

3) 유전자 정보은행 : 염기서열의 재구성과 비교 등의 유전자 분석 4) 핵산의 분석과 조작 기술

5) 통계학과 계통학적 기법 : 생물시계 (biological clock)

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Overwintering form - Genus Arthula

Summer form - Genus Arthula

DNA sequences

Maximum likelihood tree Maximum parsimony strict consensus tree