덩굴식물 소재개발을 위한 형질변이 연구
문 치 호
*, 주 명 칠
†동신대학교, 조경학과
The Character Variation Research on Climbing Plants Development
Moon, chi-ho
*, Joo myoung chil
†Department of Landscape Architecture, Dongshin University, Korea (Received : Mar. 14, 2016, Revised : Jun. 17, 2016, Accepted : Jun. 22, 2016)
Abstract : This study has been conducted for developing climbing plants which came into wide use on valuable landscaping as attachable plants of the pot-plants & slopes afforestation. The research result is as below by understanding spontaneous mutation of each individual, researching characteristic changes on shapes, sizes, patterns, stem & leaf color of mutated plants.
13 orders, 16 families, 21 species, total 80 types character variations are expressed from the naturally mutated climbing plants from the domestic field and mountains.
Character variation expression ratio classified as order has been researched as follows; Gentianales 41%, Ranunculales 11%, Rhamnales 9%, Rosales 9%, Magnoliales 6%, Rubiales 4%, Liliales 4%, Urticales 4%, Myrtales 3%, Sapindales 3%, Umbelliflorae 3%, Parietales 3% and Tubiflorales 3%.
The result of the expression research from the classified 15 pattern types is as follows; 11 species from scattered, 10 from splashed scattered, 5 from viridescence, 4 from thick margined, 3 from margined, 3 from settled snowy, 3 from reticulated splashed, 2 from center penetrated and 1 each from thinly margined/broadly margined/splashed margined/stripe/center concentrated/viridescence banded/blotched splashed.
The pattern colors are expressed as ivory white 38%, light yellow 29%, yellow 14%, light green 12%, and white 9%.
From the leaf mutated plants, the expression found from the microphyll of the Lonicera japonica/Ficus nipponica/Trachelospermum, ragged shape from the Ficus nipponica/Trachelospermum, azygos lobe/wave from/spiral/potato leaf shape from the Trachelospermum, cocks comb/circle from the Trachelospermum, deep splitting from the Kadsura japonica/Akebia quinata/Trachelospermum, all round from the Ficus nipponica/ Trachelospermum/Wistaria floribunda, and the stem pattern from the Berchemia racemosa.
More than two mutations are expressed from the 6 orders, 6 families, 6 species, total 18 types. C grades are found from the Trachelospermum/Wistaria floribunda/Actinidia arguta. B grades are found from the Trachelospermum as microphyllic rim variegation spiral.
Keyword : natural mutation, pattern , pattern color, shape mutation, mutated plants
1. 서론
12)
덩굴식물은 수목자체가 가지고 있는 여러기관(器官,
†Corresponding Author 성 명 : 주 명 칠
소 속 : 동신대학교 조경학과 전 화 : 061-330-3343 E-mail : [email protected]
Organs)인 잎, 줄기, 가지, 수피, 꽃, 열매 등의 표현소 재와 단풍, 향 등 생육조건에 따라 변화하는 표현소재 를 가지고 있어 관상가치가 높을 뿐만 아니라 실내·
외의 활용도가 많아 사면의 경관용, 지피식물용, 구조 물의 부착식물용 수목으로 이용가치가 높다.
자연예술의 분재 분야에서는 덩굴식물이 가지고 있 는 여러 기관과 수형(樹形, Tree Shape)은 아름다움과 향기로 인간 삶에 있어 쾌적한 공간을 제공하여 육체 적 재활이나 정신적 회복의 원예 치료의 요소를 도입 시켜 관상적 목적과 기능적측면에서의 여가 생활과 정
서함양에 큰 기여를 하였다(이재숙, 2010). 역사적으로 도 동양의 전승문화(傳乘文化)로서 한국, 중국, 일본에 서 전래되어 오고 있으며 또한 궁중문화(宮中文化)의 하나로도 유래된 자료가 전해지고 있다(최병철,2001), 현대의 삶의 가치가 높아지며 자연과 식물과 인간의 조화가 요구될 뿐 아니라 세계적으로 새로운 덩굴식물 에 대한 요구가 증가함에 따라 신품종 개발이 중요시 되고 잇으나 우리나라의 경우 개발기간이 긴 육종의 단점과 화훼식물 중심으로 이루어져, 분재나 조경분야 의 사면녹화나 정원 가꾸기용 수목으로 활용도가 떨어 져 산야나 재배지에서 자연적으로 변이가 일어난 식물 체를 이용한다면 다른 영양기관에 비해 관상기간이 긴 엽색변이와 수목의 미관에 있어 형태미를 주는 형질변 이를 활용할 수 있고 신품종개발의 시간을 단축시켜 안정된 자원을 확보할 수 있다.
떄문에 우리나라의 환경조건과 정서에 맞는 자생수 목의 형질변이에 대한 연구로 안정된 형질을 보유한 식물체를 개발하여 신품종을 확보하고 자연상태에서 실종되거나 재배과정중 유실되는 우수한 개체를 보존 하는 체계적인 연구가 절실히 필요한 실정이다. 이에 따라 본 연구는 덩굴식물의 형질변이를 파악하고 엽색 변이의 무늬유형과 색채, 그리고 잎·줄기 형태변이에 관하여 알아보고자 하였다.
2. 연구방법 1. 수집기간과 방법
본 연구는 우리나라에서 자생하는 덩굴식물을 대상 으로 지금까지 문헌조사와 탐문 그리고 화훼재배가들 의 협조를 통하여 우리나라에서 자연적 변이가 일어난 식물체를 수집하였다. 수집하는 과정에서 유식물체로 채집이 어려운 개체는 영양기관의 일부를 삽수(揷樹)와 접수(椄穗)의 상태로 채집하여 삽목(揷木)과 접목번식 (椄木繁殖)을 하였고 현장에서 번식이 가능한 경우 휘 뭍이 방법과 공중취목법으로 개체를 확보하였다.
2. 형질변이 분류 방법
수집한 변이식물을 분류하기 위해 이창복 (2007)의 분류방법을 따랐으며, 덩굴식물의 형질변이의 유형을 알아보기 위해 변이식물의 모양과 성질에 따라 엽색변 이, 잎의 형태변이, 줄기의 형태변이로 분류하였고 엽 색변이는 무늬의 유형과 발색되는 색상을 조사하기 위 해 무늬 발현유형과 발색에 따라 분류하여, 나타나는 무늬의 유형을 도식화 하였다.
1) 무늬유형 분류
무늬 색상은 백색(白色), 유백색(乳白色), 황색(黃色), 유황색(硫黃色), 담록색(淡綠色)의 5종류로 유형정립을 위해 무늬모양에 따라 정의하였는데, 엽색변이는 잎의 가장자리에 변이가 발현되는 경우를 복륜반(覆輪斑), 잎의 중앙에 변이가 일어나는 경우를 선호반(線鎬斑), 잎 전면에 일어나는 변이를 발현상태에 따라 서반(曙 斑) 또는 호반(虎斑)으로 대분류 하여 복륜반에서 사복
륜(糸覆輪), 복륜(覆輪), 대복륜(大覆輪), 심복륜(深覆輪), 소입복륜 (掃込覆輪)으로 선호반은 산반(散斑), 소입산 반(掃込散斑), 취설반(吹雪斑), 호(縞), 중투호(中透縞), 중압호(中狎縞)로, 서반은 서(曙), 서호반(曙虎斑)으로, 호반은 도예반(圖藝斑), 망반(網斑)으로 소분류 하여 색 상 5종류, 무늬유형 15종류로 분류 하였다(그림 1,2).
Fig 1. pattern & color table 2) 잎·줄기 형태 변이 분류
잎·줄기 형태변이 유형을 알아보기위해 잎의 변이 모양에 따라 크기의 소엽(小葉)성과 형태의 기엽형(奇 葉形), 파형(波狀), 나사지형(羅紗地形), 나선형(螺旋形), 권엽형(捲葉形)으로 5종류로 분류 하였고, 줄기의 형태 변이는 줄기의 형태가 다르고 변이의 성질에 따라 계 관성(鷄冠性), 금성(錦性), 환형성(丸形性), 팔방성(八方 性), 무늬변이로 5종류로 분류 하였다.
사복륜 복륜 대복륜 심복륜 소입복륜
thinly
margined margined thick margined
broadly margined
splashed margined
산반 소입산반 취설반 호 중투호 scattered splashed
scattered
settled
snowy stripe center penetrated
중압호 서 서호반 도예반 망반
centere
concentrated viridescence viridescence banded
blotched splashed
reticulated splashed Fig 2. leaf color pattern of the climbing plants
3. 결과 및 고찰 1. 우리나라 덩굴식물의 형질변이 수집
수집한 식물체는 목(Order), 과(Family), 종(Species), 변이 별로 구분하여 수목의 특성에 따라 플라스틱용기 (Plastic plant)와 화분(花盆)에 이식하여 재배하였으나, 용기의 생육생토는 마사, 강모래, 적옥토(Akadama, Japan: 화산회토의 바닥흙), 동생사(화산성 모래, Japan) 를 각각 1:1:1:1(v:v:v:v)을 혼합하여 식재, 관수, 시비, 관리 하여 모수를 무성번식으로 3~5회 계대배양(繼代 培養)하여 성질이 같거나 유사한 개체는 조사 대상에 서 제외하고 발현상태가 안정적인 대표 개체를 선발하 였다.
1) 목(Order) 식물
우리나라에서 자생하는 덩굴식물을 대상으로 지금까 지 자연적 변이가 일어난 식물체를 수집한 결과 갈매 나무목(Rhamnales) 갈매나무과(Rhamnaceae)의 먹넌출, 개머루, 포도과(Vitaceae)의 담쟁이덩굴, 포도나무, 꼭두 서니목(Rubiales) 꼭두서니과(Rubiaceae)의 계요등, 인동 과(Caprifoliaceae)의 인동, 도금양목(Myrtiflorae) 보리수 나무과(Elaeagnaceae)의 보리장나무(덩굴볼레나무), 목 련목(Magnoliales)목련과(Ma
gnoliaceae)의 남오미자, 무환자나무목(Sapindales) 노 박덩굴과(Celastraceae)의 노박덩굴, 미나리아재비목 (Ranales) 방기과(Berberidaceae)의 댕댕이덩굴, 으름덩 굴과(Lardizabalaceae)의 멀꿀, 으름, 백합목(Liliales) 백 합과(Liliaceae)의 청가시덩굴, 청미래덩굴, 산형화목 (Umbellales) 두릅나무과(Araliaceae)의 송악, 쐐기풀목 (Urticales) 뽕나무과(Moraceae)의 모람, 용담목 (Gentianales) 협죽도과(Apocynaceae)의 마삭줄, 장미목 (Rosales) 콩과(Leguminosae)의 등, 칡, 측막태좌목
(Parietales) 다래나무과(Actinidiaceae)의 다래, 통꽃식물 목(Tubiflorales) 능소화과(Bignoniaceae)의 능소화에서 엽색변이, 잎형태변이, 줄기형태변이가 나타나 총 13목 (Order), 16과(Family), 21종(Species), 80종류가 수집되 었다.
2) 형질변이
형질변이 식물체를 분석한 결과 엽색변이는 무늬의 유형에서 잎의 가장자리에 변이가 발현되는 복륜반의 사복륜, 복륜, 대복륜, 심복륜, 소입복륜, 잎의 중앙에 변이가 일어나는 선호반의 산반, 소입산반, 취설반, 호, 중투호, 중압호, 잎 전면 혹은 부분적인 면에서 일어나 는 서반의 서, 서호반, 호반의 도예반, 망반으로 15종 류의 무늬유형이 발현되었으며 무늬의 색채는 백색(白 色), 유백색(乳白色), 황색(黃色), 유황색(硫黃色), 담록색 (淡綠色) 5종류의 색상과, 잎 변이는 소엽성(小葉性), 기엽형(奇葉形), 파형(波狀形), 나사지형(羅紗地形), 나선 형(螺旋形), 권엽형(捲葉形)의 6종류로 나타났고, 줄기 변이는 외부형태별로 계관성(鷄冠性), 금성(錦性), 환형 (丸形;구형), 팔방성(八方性), 무늬변이로 5종류가 나타 났다.
2. 덩굴식물 형질변이 유형분석 1) 목(Order) 식물
목(Order)식물별로는 용담목 41%(33종류), 미나리아 재비목 11%(9종류), 갈매나무목 9%(7종류), 장미목 9%(7종류), 목련목 6%(5종류), 꼭두서니목 4%(3종류), 백합목 4%(3종류), 쐐기풀목 4%(3종류), 도금양목 3%(2 종류), 무환자나무목 3%(2종류), 산형화목 3%(2종류), 측막태좌목 3%(2종류), 통꽃식물목 3%(2종류)의 순으로 나타났다(표 1).
Table 1. Mutation expression classified by Order Ordersz) Rh Ru My Ma Sa Ra Li Um Ur Ge Ro Pa Tu
Family 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 Species
n(%)y)
4 2 1 1 1 3 2 1 1 1 2 1 1
7 (9)
3 (4)
2 (3)
5 (6)
2 (3)
9 (11)
3 (4)
2 (3)
3 (4)
33 (41)
7 (9)
2 (3)
2 (3)
z) Rh : 갈매나무목(Rhamnales) Ru : 꼭두서니목(Rubiales) My : 도금양목 (Myrtiflorae) Ma : 목련목(Magnoliales) Sa : 무환자나무목(Sapindales) Ra : 미나리아재비목(Ranales) Li : 백합목(Liliales) Um : 산형화목(Umbellales) Ur : 쐐기풀목(Urticales) Ge : 용담목(Gentianales) Ro : 장미목(Rosales) Pa : 측막태좌목(Parietales) Tu : 통꽃식물목(Tubiflorales) y) 줄기변이 개 체수, (%)
2) 무늬유형과 색채 (1) 무늬유형
무늬유형 15종류별로는 산반에서 11종인 먹넌출, 개 머루, 담쟁이덩굴, 포도나무, 남오미자, 멀꿀, 으름, 모 람, 마삭줄, 등, 능소화에서 발현되어 가장 많았으며 소입산반 10종, 서 5종, 대복륜 4종, 복륜 3종, 취설반 3종, 망반 3종, 중투호 2종, 사복륜 1종, 심복륜 1종, 소입복륜 1종, 호 1종, 중압호 1종, 서호반 1종, 도예반 1종, 순으로 나타났다(그림 3).
Fig 3. Expressed plants classified by pattern
이중 마삭줄은 전체무늬 15종류중 11종류의 사복륜, 복륜, 심복륜, 소입복륜, 산반, 소입산반, 호, 중투호, 중압호, 서, 서호반에서 무늬 발현을 보였고, 등 5종류, 남오미자 4종류, 담쟁이덩굴 3종류, 으름 3종류, 인동 2종류, 보리장나무 2종류, 노박덩굴 2종류, 댕댕이덩굴 2종류, 청미래덩굴 2종류, 송악 2종류, 먹넌출, 개머루, 포도나무, 계요등, 멀꿀, 청가시덩굴, 모람, 칡, 다래, 능소화에서 각각 1종류의 무늬 발현이 나타났다(표 2).
학 명 국 명
복륜반 선호반 서반 호반
사복륜 복륜 대복륜 심복륜 소입
복륜 산반 소입
산반 취설반 호 중투호 중압호 서 서호반 도예반 망반 Berchemiaracemosa
var.magna 먹넌출 ○
Ampelopsis brevipedunculata
var.heterophylla
개머루 ○
Parthenocissus
tricuspidata 담쟁이덩굴 ○ ○ ○
Vitis vinifera 포도나무 ○
Paederia scandens 계요등 ○
Lonicera japonica 인동 ○ ○
Elaeagnus glabra 보리장나무 ○ ○
Kadsura japonica 남오미자 ○ ○ ○ ○
Celastrus orbiculatus 노박덩굴 ○ ○
Cocculus trilobus 댕댕이덩쿨 ○ ○
Stauntonia
hexaphylla 멀꿀 ○
Akebia quinata 으름 ○ ○ ○
Smailax sieboldii 청가시덩굴 ○
Smilax china 청미래덩굴 ○ ○
Hedera rhombea 송악 ○ ○
Ficus nipponica 모람 ○
Trachelospermum asiaticum var.intermedium
마삭줄 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
Wisteria floribunda 등 ○ ○ ○ ○ ○
Pueraria
thunbergiana 칡 ○
Actinidia arguta 다래 ○
Campsis grandifolia 능소화 ○
Total 1 3 4 1 1 11 10 3 1 2 1 5 1 1 3
Table 2. Climbing plants analysis classified by pattern
(2) 색 채
무늬 색채는 유백색 38%(26종류), 유황색 28%(19종 류), 황색 14%(10종류), 담록색 12%(8종류), 백색 9%(6 종류)중 유백색의 색채가 가장 많이 발현되는 것으로 나타났다(표. 3).
Table 3. Pattern color ratio of the climbing plants
white ivory white
light
yellow yellow light
green T A N
(%) 6(9) 26(38) 10(14) 19(28) 8(12) 69(100) 13.8(-)
3) 잎·줄기 형태변이
잎 변이 유형별로는 소엽에서 인동, 모람, 마삭줄, 등, 다래, 나사지형에서 모람, 마삭줄, 기엽형과 파형, 나선형, 권엽형은 마삭줄에서 발현되어 나타났다. 마삭 줄은 소엽성과 나선형이 중복되어 나타나는 개체가 있 어 총 5목(Order) 5과(Family),5종(Species), 19종류로 나 타났다.
줄기변이 유형에서는 6목(Order), 6과(Family), 6종 (Species), 10종류의 변이가 나타났는데, 계관성과 환형 은 마삭줄에서, 금성은 남오미자, 으름, 마삭줄에서, 팔 방성은 모람, 마삭줄 등에서 무늬변이는 먹넌출에서 발현되었다(그림 4).
Fig 4. Number of expressed types classified by leaf, stem mutation
4) 2예 이상의 발현유형
2가지이상 중복되어 발현된 유형에는 6목(Order) 6 과(Family) 6종(Species) 18종류로 나타났다. 먹넌출에서 잎무늬와 줄기무늬, 인동에서 잎무늬와 잎변이, 모람에 서 잎무늬와 잎변이 그리고 잎변이와 줄기변이가 나타 났으며, 마삭줄에서는 잎무늬와 잎변이의 유형으로 11 종류가 나타났고 잎무늬와 줄기변이는 1종류가 나타났 다. 이중 마삭줄 1개체는 소엽성 복륜반의 나선형으로 3예의 발현 상태를 보였다.
4. 결 론
수집한 식물체는 목(Order), 과(Family), 종(Species), 변이별로 구분하여 수목의 특성에 따라 배양관리하여 계대배양을 통해 일시적으로 일어나는 변이와 결핍의 표징, 바이러스에 의한 병징 등, 안정적이지 못하고 유 사한 개체는 조사대상에서 제외하였다. 이렇게 수집되 어진 형질변이를 반의패턴에 따라 복륜반계, 선호반계, 호반계, 서반계로 대분류하여 15개 반으로 소분류하고 색채는 백색, 유백색, 황색, 유황색, 담록색의 5개 색상 으로 분류하였다. 잎의 성질에 따라 소엽성, 나사지형, 파형, 나선형, 권엽형, 기엽형으로 6종류로 분류 하였 고 줄기의 형태변이 별로 계관성, 금성, 환형, 팔방성, 무늬변이 5종류로 분류하였다.
이렇게 분류된 우리나라 자생 덩굴식물이 자연적으 로 변이가 일어난 수종은 총 13목(Order), 16과(Family), 21종(Species), 80종류로 나타났다.
덩굴식물에서 다양한 형질변이가 발현되었는데는 변 이가 생기는 원인으로 극심한 환경변화, 영양소결핍과 과다의 표징, 바이러스에 의한 병징으로 들 수 있다.
무늬유형의 선반호계에서 6종류의 무늬유형과 28종이 발현상태를 보였고, 복륜반계에서 5종류의 무늬유형과 10종이 발현되었으며 서반계 2종류 6종, 호반계 2종류 4종에서 발현되었다. 선호반계의 산반 11종, 소입산반 10종으로 가장많았는데 이는 무늬가 안정되지않아 불 규칙적 구분 키메라반이 다양한 반을 동반하여 반복되 는 것으로 판단되어진다. 특히 소입산반은 덩굴식물에 서 가장 많이 나타나는 반의 하나이다.
색채의 경우 유백색과 유황색이 66%로 대부분이있 는데 발색 진행과정 중 광의유무와 환경적 요인에 의 해 나타나는 중간 색상으로 조사에서 많은 비율을 보 였다. 2가지 이상의 발현 유형에서 6목, 6과, 6종, 18종 류의 발현으로 다양하게 나타났는데 줄기무늬의 반부 는 잎무늬와 열매와 꽃에 영향을 미치고, 소엽성의 잎 형태변이는 절간이 짧고 두터워 줄기 형태변이에 영향 을 주는 것으로 판단되어진다.
용담목(Gentianales) 협죽도과(Apocynaceae)에 속하 는 마삭줄(Trachelospermum asiaticum var.intermedium NAKAI)은 가장 많은 33종류의 변이가 발현되었는데 이 는 화훼시장에서 관심도가 높아 애호가들로 하여금 집 중적으로 채집된 점과 전남, 경남 등 남해안 지역의 과도한 환경변화와 척박한 토질, 건조한 지역으로 생 육이 어려운 환경조건의 자생지가 넓게 분포된 점으로 판단된다.
잎·줄기의 형질변이가 다양하게 발현되어 나타나 관상가치가 높고 활용도가 높은 고품질의 분재소재나 조경소재를 개발하는데 우리나라에서 자생하는 덩굴 식물 중 자연적 변이가 일어난 식물을 이용한다면 돌 연변이의 육종효과를 얻을 수 있을 것으로 판단되어 진다.
참고문헌
1. 고재영, 원재희, 조병욱, 정병찬, 이경국, 송정섭.
(2001) 절화로 이용 가능한 자생화훼 선발. 원예과 학기술지 19(별지):90.
2. 고재영, 원재희, 조병욱, 정병찬, 이경국, 송정섭.
(2003) 절화로 이용 가능한 자생화훼 선발Ⅱ. 원예 과학기술지 21(별지):91.
3. 강희안(1973). 養花小錄. 을유문화사. p.96
4. 김영근(2002) 우리 꽃 길 조성사업의 식물 종 선정 과 문제-자생식물 생산현황과 식재에 관하여. 자생 식물단체연합회 자생식물포럼. p.3-27.
5. 김용하, 김창열, 성낙술, 이철희, 한인송, 홍정기 (1998) 한국의 자생식물 개발현황과 산업화 방안.
충북대학교 첨단원예기술연구센터.
6. 김창렬(1998) 자생식물의 소득화를 위한 대량재배:
한국 자생식물. 충북대첨단원예기술개발연구센터 pp.109-126.
7. 김현진(2011) 한국자생식물의 엽색변이종 무늬유형 에 관한 연구. 서울여자대학교 박사학위 논문.
p.131.
8. 농림부. 1998. 분재속성재배기술개발. 농림부연구과 제보고서. 85p.
9. 문치호. 2009. 곰솔분재의 수형조절을 위한 접목기 술개발에 관한 연구. 건국대학교 석사학위 논문.
39p.
10. 문형렬. 1985. 분재 번식법. 곰솔 접목. p.1-15 11. 박용진. 1993. 야생 으름의 조경수목화를 위한 기
초연구. 한국원예학회지 34(6):454-462.
12. 박종수. 2015. 한국산 마삭줄의 분포 및 형태적 변 이. 인하대학교 석사학위 논문. 1~2p.
13. 방광자, 이종석. 1993. 중부지방 조경용 자생식물 소재 개발에 관한 연구. 한국조경학회지 21(1):63-82.
14. 송국현, 윤택승, 김종진. 2005. 곰솔의 분재 소재화 를 위한 유묘 삽목. 생명환경연구지 27 : 51-57.
15. 송정섭. 1998. 주요 자생화의 화훼화 문제점 및 신 화훼작물 개발 방향. 농촌진흥청고령지농업시험장.
pp.49-67.
16. 심경구, G. L. King. 1986. 한국원산으로서 미국에 서 재배되고 있는 조경수목에 관한 연구. 한국원예 학회지 4(1):112-113.
17. 심경구, 서병기. 1995. 한국자생으로서 미국 및 캐 나다에서 재배되고 있는 조경수목(관목 및 만경목) 에 관한 연구. 한국화훼연구회지 4(2):37-62.
18. 오혜원. 2002. 실내조경시 자생식물의 이용 현황에 관한 연구. 서울여자대학교 석사학위논문.
19. 윤희정, 이종석. 2010. 잎무늬종 맑은대쑥의 줄기삽 목시 삽수부위, 용토 및 오옥신처리가 발근에 미치 는 영향. 한국화훼연구회지 18(1):29-32.
20. 이정식, 김양희, 노희선. 1996. 도시환경조성용 자 생화훼류 선발. 한국원예학회지14(1):434-435.
21. 이창복. 2007a. 대한식물도감(상)Ⅰ양치 및 나자식 물 Ⅱ이판화. 향문사. 서울.
22. 이창복. 2007b. 대한식물도감(하)Ⅲ합판화 Ⅳ단자엽 식물. 향문사. 서울.
23. 이창복. 1999. 수목학. 제5판. 향문사. 331p
24. 임경빈. 1983. 식물의 번식. 대한교과서주식회사.
818p.
25. Nakai, T. 1922. Trees and Shrubs Indigenous in Japan Proper, Vol. 1. Seibido Shoten, Nihombashi, Tokyo, Japan. P. 308.
26. Nakai, T. 1923. Flora Sylvatica Koreana. Vol. 14.
Exp. Sta. Govern. Chosen P p.12-16
27. Yoshimichi H and Masato Y, 1998. Variegated plants in color Vol. 1
28. Yoshimichi H and Masato Y, 1998. Variegated plants in color Vol. 2
29. Yoshimichi H and Masato Y, 1998. Variegated plants in color Vol. 3
30. Nakai, T. 1927. Trees and shrubs Indigenous in Japan Proper, Vol. 1, revised ed. Seibido Shoten, Nihonbashi, Tokyo, P. 419.
31. Nakai, T. 1952. A synoptical sketch of Korean flora. Bull. Natl. Sci. Mus. P. 94
