머 리 말
어류는 인류의 역사와 함께 중요한 수산자원으로 이 용되어 왔다
.
어류에 대한 연구는 형태와 분류,
발생과 생활사(
성장,
성숙,
번식),
생태(
분포,
섭식),
생리∙생화 학,
자원량(
산란량,
사망률),
양식(
어병)
및 가공 등 여러 분야에 걸쳐 연구되어 오고 있다.
어류는 다량의 난을 산출하지만 발육과정 중에 급격 히 감소하기 때문에 연급군의 강도는 생활사의 초기에 결정된다
(Ahlstrom, 1954; May, 1974).
어류의 초기 생활사에 대한 연구는 어류의 분류
,
생태,
자원량의 평가 등에 있어서 매우 중요한 부분을 차지하고 있다.
부유성 어란이나 유영력이 미약한 자치어는 정량적 채집이 가능하여 환경의 변화에 따른 어류의 양적 변동 을 정확하게 파악할 수 있다
.
뿐만 아니라 표준네트나 봉고네트, MOCNESS
등의 장비를 이용하여 채집하기 때문에 채집이 용이하다는 장점을 가지고 있다.
반면에 어란은 식별 형질이 뚜렷한 일부 어종을 제외하고는 동 정이 대단히 어렵고,
자치어의 동정도 간단하지 않다.
부 유성 어란과 자치어에 대한 동정의 어려움과 함께 처리 시간 문제는 초기생태 연구의 어려움으로 남아 있다.
─
─ 76 ─ ─
우리 나라의 어류 초기 생태 연구 현황과 향후 과제
차 성 식 전남대학교 해양학과
Review on the Studies of Ecology of Fish in their Early Life Stages off Korea
Seong Sig Cha
Department of Oceanography, Chonnam National University, Kwangju 500-757, Korea
Studies on the ecology of fish in their early life stages off Korea are reviewed. The standard sampling method for fish eggs and larvae was considered, and the future topics were discussed.
The horizontal and vertical distribution of fish eggs and larvae in waters off Korea were studied, as were the effects of water mass and current on the distribution of fish larvae. The dominant species off Korea in summer was Engraulis japonicus. The characteristic species in the Yellow Sea was Sardinella zunasi; that in the South Sea was Leiognathus nuchalis; and in the East Sea was Maurolicus muelleri. The number of species and the abundance of fish eggs and larvae were the highest in summer. In winter, Enedrias fangi larvae were very abundant in the coastal area of the Yellow Sea.
Growth rates based on the microstructure of otoliths were studied in Chaenogobius laevis, Engraulis japonicus, Ammodytes personatus, and Maurolicus muelleri. The compositions of food items and food selectivity were studied in the larvae of Enedrias fangi, Chaenogobius laevis, Engraulis japonicus, Konosirus punctatus, Argyrosomus argentatus, and Leiognathus nuchalis. The recommended sampling method for pelagic fish eggs and larvae is oblique hauls using a Bongo Net with 333 µ m mesh.
Key words : f ish, ecology, early life stage, Korea
본 연구에서는 지금까지 우리 나라 부근에서 이루어 진 어류 초기생태에 대한 연구를 종합하였고
,
채집방법 의 표준화를 검토하였으며,
앞으로 연구하여야할 과제를 도출하고자 하였다.
채집방법의 표준화를 위해서 주야 간∙상하층간의 출현량에 관한 연구(
차와 박, 1995)
를 검토하였으며,
망목에 따른 출현량 비교에는1985
년에 천수만에서 금강하구에 이르는 해역의13
개 정점에서 망목333 µm
와 망목505 µm
의 봉고네트에 채집된 부유 성 난의 출현량과 자치어의 체장분포 자료를 사용하여 분석하였다.
연 구 현 황
1. 분포
우리 나라의 어란∙자치어에 대한 초기연구를 보면
,
임 등(1970)
의 우리 나라 근해에서 난 자치어의 분포에 대한 연구를 시작으로 서해안의 어란 자치어의 분포에 관한 연구(
김, 1982;
허와 유, 1984)
가 이루어졌으며,
멸 치(
임과 옥, 1977;
김, 1983b),
꽁치(
조, 1977)
등의 난과 자치어의 분포에 대한 연구가 진행되었다.
또한 진해만(
김 등, 1981),
창선해협(
김, 1983a),
광양만(
양, 1983),
대 한해협(
김, 1984)
등에서 치어의 분포가 보고되었다.
어란 자치어의 종조성과 분포에 대한 연구는
1980
년 대 후반부터 우리 나라의 연안역에서 활발하게 이루어 졌다.
즉,
황해의 연안역에서는 한강하구(
박과 한, 1997),
경기만(
유 등, 1987),
아산만(
김 등, 1994a),
천수만에서 금강하구에 이르는 해역(
차와 심, 1988;
차 등, 1990),
만 경 동진강 하구역(
차와 박, 1991)
등에서 어란과 자치어 의 분포에 관한 연구가 이루어졌다.
남해의 연안역에 대 한 부유성 어란과 자치어의 종조성과 출현량에 대한 연 구로는 광양만(
양, 1983;
유와 차, 1988;
차와 박, 1994),
여수 주변해역(
유 등, 1999),
낙동강하구 부근(
차와 허, 1988),
진해만(
유 등, 1992)
등에서 활발하게 연구되었으 며,
제주도 연안역에서도 자치어의 분포에 대한 연구가 진행되었다(
유 등, 1990b;
고 등, 1991:
유 등, 1998).
동 해의 경우,
월성(
차 등, 1991),
울산(
김 등, 1985b)
고리(
김, 1991;
김 등, 1994b)
부근 해역에서 부유성 난이나 자치어의 분포에 대한 연구가 이루어졌다.
외해의 경우에는 연구가 많지 않으나
,
황해(
유, 1988:
Lee et al., 1995)
와 남해(
유, 1991;
전과 차, 2001;
천, 2002),
대한해협(
이, 1996;
김과 유, 1999b)
에서 자치어의 종조성과 출현량에 대한 연구가 있었다.
각 해역에서의 종조성과 출현량에 대한 수평적 분포
에 대한 연구 뿐만 아니라 자치어의 수직분포에 대한 연구도 진행되었다
.
멸치(
김과 최, 1988;
이 등, 1996)
와 앨퉁이(
김과 강, 1995)
의 난과 자치어의 수직분포에 대 하여 연구되었으며,
제주도 연안역에서 자치어의 일주기 수직이동(
유 등, 1990a)
에 대하여 연구되었다.
자치어의 분포는 수괴의 분포나 해류에 의하여 영향 을 받을 수 있으므로 전선구조에 따른 자치어의 분포 특성
(
김과 유, 1999b)
과,
수온전선에 따른 앨퉁이 난∙자치어 분포
(
김과 유, 1999a;
선, 2002)
에 대한 연구,
대 마난류 변동이 멸치 난∙자어의 연안역 수송에 미치는 영향(
추와 김, 1998),
남해의 수괴분포와 자치어의 분포 에 관한 연구(
유, 1991;
전과 차, 2001;
천, 2002)
등의 보 고가 있었다.
남해에서는 대마난류수가 자치어의 분포에 많은 영향 을 주고 있는 것으로 나타났다
(
유, 1991).
봄철에 자치어 의 분포는 황해냉수역과 한국연안수역,
대마난류수역으 로 대별되는 특징을 보이고 있으며(
천, 2002),
여름에는 난류성 어종이 주로 출현하는 대마난류수역과 양자천퇴 역,
그리고 기타지역으로 구분되었다(
전과 차, 2001).
2. 주요종
온대해역에 위치하는 우리 나라 주변에서 어류의 산 란은 크게 겨울 산란군과 여름 산란군으로 나누어지며
,
여름 산란군이 대부분을 차지하고 있다.
봄이나 가을에 산란하는 어종은 드물고 출현량도 매우 적다.
우리 나라 의 연안역과 외해역을 포함한 전 해역에서 우점하는 종 은 멸치이다.
특히 외해역에서 멸치의 우점도는 매우 높 았다(Table 1).
연안역의 경우 여름철의 자치어 출현을 보면
,
황해에 서는 멸치 이외에 전어(Konosirus punctatus),
밴댕이(Sardinella zunasi),
망둑어류(Gobiidae),
풀반지류(Thryssa spp.),
돛양태류(Callionymidae)
등이 주로 출 현하였다.
남해에서는 멸치,
망둑어류,
전어,
보구치(Argyrosomus argentatus),
주둥치(Leiognathus nuch-
alis),
강성돔(Acanthopagrus schlegeli),
청보리멸(Sillago
japonica)
등이 주요 출현종이었다.
제주도 부근에서는 남해 연안역과는 달리 망둑어류와 자리돔(Chromis
notatus),
멸치가 우점하는 현상을 보였다.
남해의 외해 에서는 대마난류 영향을 받아 출현종수가 매우 많아 다 양성이 매우 높은 특징을 보였다.
멸치,
뭉치다래류(Auxis sp.),
미역치(Erisphex potti),
자리돔이 우점종이었 다.
동해 연안역의 경우 멸치,
돛양태류,
앨퉁이(Mauroli-
cus muelleri),
앞동갈베도라치(Omobranchus elegans)
등 이 우점종이었으며,
외해에서는 멸치와 앨퉁이가 대부분Table 1. Major species of fish larvae in the adjacent waters of Korea
Sampling area Month Species Abundance % References
(ind./1,000 m
3)
July, 1985 Engraulis japonicus 2,043 58.0
Sardinella zunasi 875 24.9
Chonsu Bay-Keum Sep., 1985 Callionymidae 180 46.0
River Estuary Engraulis japonicus 173 44.2 Cha et al., 1990
Jan., 1986 Enedrias fangi 2,327 99.5
Feb., 1986 Enedrias fangi 741 98.3 Yoo, 1991
Apr., 1986 Enedrias fangi 672 96.9
May, 1990 Konosirus punctatus 2,058 97.0
Mankyung- July, 1990 Sardinella zunasi 464 36.4
Cha and Park, 1991
Dongjin Estuary Gobiidae 344 27.0
Thryssa spp. 158 12.4
Yellow Sea Aug., 1982 Engraulis japonicus 4,995 93.4
Yoo, 1988
Aug., 1983 Engraulis japonicus 1,710 88.5
Aug., 1990 Engraulis japonicus 1,108 41.8
Gobiidae 532 20.1
Konosirus punctatus 461 17.4
Argyrosomus argentatus 215 8.1
Leiognathus nuchalis 154 5.8
Kwangyang Bay Acanthopagrus schlegeli 127 4.8 Cha and Park, 1994
June, 1990 Gobiidae 343 36.8
Engraulis japonicus 142 15.2
Leiognathus nuchalis 116 12.4
Sillago japonica 87 9.3
Argyrosomus argentatus 77 8.3
May, 1987 Engraulis japonicus 97 91.4
Nakdong Estuary Aug., 1987 Engraulis japonicus 72 32.5
Cha and Huh, 1988
Callionymidae 61 27.7
Coilia spp. (Thryssa?) 50 22.4
Aug., 1988 Gobiidae 100 24.0
Off Cheju Is. Chromis notatus 94 22.5 Yoo et al., 1990b
Engraulis japonicus 88 20.9
Apr., 1993 Engraulis japonicus 4,725 95.0
Korea Strait July, 1993 Engraulis japonicus 5,958 95.2 Lee, 1996
Oct., 1993 Engraulis japonicus 620 86.5
Mar., 1990 Sardinops melanostictus 97 78.7
Apr., 1989 Engraulis japonicus 61 43.7
South Sea Aug., 1999 Engraulis japonicus 524 67.6
Auxis sp. 45 5.8
Erisphex potti 41 5.2
Chromis notatus 38 4.9
July, 1990 Engraulis japonicus 134 65.4
Off Wolsong Callionymidae 34 16.8 Cha et al., 1991
Maurolicus muelleri 23 11.4
Feb., 1984 Ammodytes personatus 517 84.0
Sebastes inermis 67 10.9
Apr., 1984 Sebastes inermis 37 47.0
Off Ulsan Gobiidae 21 27.6 Kim et al., 1985b
July, 1984 Engraulis japonicus 2,711 84.7
Omobranchus elegans 186 5.8
Sep., 1984 Engraulis japonicus 191 53.5
Callionymidae 77 21.6
Off Kori July, 1988 Engraulis japonicus 242 77.8 Kim, 1991
Oct., 2000 Engraulis japonicus 4,500 95.1
East Sea (southern) Nov., 2000 Maurolicus muelleri 389 93.6 Cha, unpublished
Jan., 2001 Maurolicus muelleri 110 95.1
을 차지하였다
.
여름철 우리 나라 연안역의 주요 출현종을 종합하여 보면
,
전 연안역에서 거의 유사한 현상을 보이고 있다.
황해에서는 밴댕이,
남해에서는 주둥치,
동해에서는 앨퉁 이의 출현이 특징적이었다.
또한 봄에는 볼락
(Sebastes inermis)
이,
가을에는 농어(Lateolabrax japonicus)
가,
겨울에는 흰베도라치(Ene- drias fangi)
와 까나리(Ammodytes personatus),
쥐노래 미(Hexagrammos otakii),
꼼치(Liparis tanakai)
등이 주 요종이었다.
부유성 어란과 자치어의 출현량은 여름철에 가장 많 으며
,
다른 계절에는 낮았다.
그러나 황해 연안역에서는 겨울에 흰베도라치의 출현량이 매우 높아 자치어의 출 현량이 여름과 비슷한 수준을 보인다.
흰베도라치는 황 해 연안역에 주로 분포하며,
남해연안역에서도 소량 출 현하고 있다.
3. 성장과 섭식생태
이석의 미세구조를 이용하여 미끈날망둑
(
이와 허, 1989),
멸치(
차, 1990),
까나리(
김 등, 1999),
앨퉁이(
선, 2002)
의 초기성장에 대한 연구가 이루어졌다.
어류의 초기 섭식의 성공은 어류의 성장과 생존율에 중요한 영향을 끼치며
,
결국 성어 가입량을 결정짓는 중 요한 요소가 된다(May, 1974; Lasker, 1975).
초기 섭식 생태에 관한 연구로는 흰베도라치(
김 등, 1985a),
미끈날 망둑(
이와 허, 1989),
멸치(
박과 차, 1995),
전어(
박 등, 1996),
보구치(
차와 박, 2001a),
주둥치(
차와 박, 2001b)
의 먹이의 조성이나 선택성에 관한 연구가 이루어졌다.
4. 채집방법
주간의 상층
(
표층)
채집은 출현종수가 감소하고 출현 량이 과소 평가될 위험이 있다.
야간의 상층 채집도 어 종에 따라 상하층 간에 출현량 차이가 있으므로 자어의채집은 전 수층에서 이루어져야 한다
.
아산만의 수심15 m
인 정점에서 표층에서10 m
까지 경사채집된 자치어의 출현량은 야간의 채집량이 주간보다 약간 많았으나 유 의한 차이를 보이지 않았다.
그러므로 전 수층에 대한 야간 채집이 가장 바람직한 방법이나,
경사채집이 이루 어지면 주간 채집도 효율적인 자어 채집방법인 것으로 제안되었다(
차와 박, 1995).
또한 부유성 어란은 전 수층 에서 경사채집된 표본에서 주야간 채집량에 유의한 차 이가 발견되지 않아 경사채집은 자어 뿐만 아니라 어란 의 출현량 조사에도 적절한 채집방법으로 판단된다.
5. 망목에 따른 출현량 비교
난 자치어는 채집시 난경이나 체장에 따라 채집량에 차이를 보인다
(Lenarz, 1972; Weinstein et al., 1980).
부 유성 난이나 체장이 작은 자어들이 망목505 µ m
네트 와 망목333 µm
네트에서 채집량에 차이를 보이는 것 은 이미Barnett et al. (1984)
도 보고한 바 있다.
1)
부유성 난부유성 난의 망목에 따른 선택성을 비교하기 위하여 천수만에서 금강하구에 이르는 해역의
13
개 정점에서 봉고네트에 채집된 망목333 µ m
와 망목505 µ m
네트에 서의 출현량을 쌍체비교법(
較)
으로 검정하였 다.
검정을 위하여 자료는 제곱근표준화변형법(square root normal transformation method)
으로 표준화시켰다.
멸치(Engraulis japonica),
청보리멸(Sillago japonica),
전어(Konosirus punctatus),
밴댕이(Sardinella zunasi),
서대류(Cynoglossidae)
에 대하여 검정한 결과,
유의수준5%
에서 멸치,
청보리멸,
밴댕이는 망목에 따라 출현량이 유의한 차이를 보였다(Table 2).
난경
0.7 mm
이하의 난은 예망시 난이 수압에 의해 눌리게 되면505 µ m
의 망목을 빠져나가는 것으로 보인 다.
밴댕이 난은 난경이1.50
~1.75 mm
로505 µ m
의 망 목을 빠져나갈 수 없을 것으로 예상되지만 망목에 따라Table 2. Comparisons of pelagic fish egg abundances captured with two different mesh sizes (333 µ m and 505 µ m) in the coastal waters from Chonsu-Bay to Keum River Estuary in 1985
Egg size Mean abandance
Species (mm) (egg/1.000 m
3) d.f. T Remarks
333 µ m 505 µ m
Engraulis japonicus 1.20~1.78 0.60~0.75 74,783 2,592 12 3.387 S*
Sillago japonica 0.63~0.68 3,286 2,815 12 2.399 S
Konosirus punctatus 1.15~1.35 3,065 2.154 12 1.341 NS**
Sardinella zunasi 1.50~1.75 2,006 226 10 6.188 S
Cynoglossidae 0.75~0.85 278 308 12 -0.719 NS
*S: significant, **NS: not significant
유의한 차이를 보였다
.
밴댕이는 시료 내에서 상당한 양 이 난막과 배체가 분리된 채로 발견되고 있으며,
조작시 난막이 쉽게 터진다.
그러므로 밴댕이 난은 난막이 약하 여 예망시 수압을 받으면 쉽게 터지는 것으로 판단된다.
난이 네트를 빠져나가는 것은 일차적으로는 난경에 의해 결정되지만 난막의 장력에 따라 바뀔 수 있다.
따 라서 난의 정량적 분석을 위해서는 어종에 따라 적절한 망목의 선택이 중요하다 하겠다.
2)
자치어망목의 선택성은 자치어의 체장에 따라 달라진다
.
천 수만에서 금강하구에 이르는 해역에서 봉고네트를 이용 하여 망목333 µm
와 망목505 µm
네트에서 채집된 자 어의 체장 분포를 비교하여 보면,
앞동갈베도라치(Omobranchus elegans)
와 흰베도라치(Enedrias fangi)
에서는 두 가지 망목에서 체장분포에 차이가 없었다.
그 러나 대부분의 분류군에서 두 가지 망목에서 체장분포 가 차이를 보였다.
밴댕이는7 mm
까지,
멸치는6 mm
까 지,
청보리멸은4 mm
까지,
망둑어류와 돛양태류는3 mm
까지 망목505 µm
네트에서의 채집량이 망목333 µm
네트에서의 채집량보다 적었다.
자어에 대한 네트의 선 택성은 일차적으로 체고에 의해서 결정되지만 체형이나 몸통의 단면의 모양이 영향을 주는 것으로 나타났다.
그러므로 부유성 난과 자치어의 채집에는
333 µm
망 목의 봉고네트를 사용한 경사채집이 가장 바람직한 채 집방법으로 생각된다.
그러나 경사채집이 불가능할 정도 로 수심이 얕은 연안역에서는 수심1 m
정도에서 표준 네트로 수평채집할 수밖에 없을 것이다.
봉고네트의 경 우 여과량은 연안역에서 최소100 m
3이 필요하며 생물 량이 적을 때는 더 많은 양을 여과해야 할 것으로 판단 된다.
향후 과제
1. 분포 연구
앞으로 어류의 초기 생태에 대한 연구는 기존의 부유 성 어란과 자치어의 분포에 대한 연구를 기본으로 하여 더욱 발전되어야 할 것이다
.
해역간의 비교나 장기변동 연구를 위하여 각 연구자의 자료를 비교를 위해서는 우 선 채집방법이 표준화되어야 할 것이다.
망목333 µm
의 네트를 사용한 경사채집이나 층별채집으로 통일되어야 할 것이다.
자어의 성장단계별 형태 변화와 분류학적 지 식의 누적을 통하여 동정의 정확성과 편이성이 확보되 어야할 것이다.
이렇게 얻어진 자료를 바탕으로 어류의장기 변동을 파악하고
,
환경의 변화에 따른 어류의 분포 와 자원량 변동에 관한 연구로 발전되어야 할 것으로 판단된다.
2. 섭식생태 연구
해양 생태계 내에서 생태계의 구조를 파악하고
,
생물 들 간의 관계를 파악하기 위해서는 먹이망(food web)
의 구조나 에너지 흐름에 대한 연구가 필요하다고 생각된 다.
어류의 경우 성장에 따른 섭식생태의 변화도 생태계 에서 어류의 역할을 이해하는데 중요한 부분을 차지하 고 있다.
난황의 흡수가 끝난 후기자어가 먹이생물로 이용할 수 있는 것은 크기가
20
~200 µm
인 섬모충류와 요각류 의 유생,
그리고 다른 무척추동물들의 유생들이다.
우리 나라의 경우 자어의 초기 먹이가 되는100 µ m
이하의 소형동물플랑크톤의 정량적 연구가 매우 부족한 형편이 다.
일부 분류군에 대한 정량적 연구가 이루어진 적이 있지만,
여름철 광양만 소형 동물플랑크톤의 출현량과 종조성에 관한 연구(
차와 박, 2000)
가 전체 소형동물플 랑크톤의 정량적 연구로는 유일한 것 같다.
앞으로 어종 별로 먹이의 종류와 선택성,
에너지 흐름에 대한 연구가 이루어져야할 것이며,
먹이생물과 포식자를 포함한 먹이 망 전반에 걸친 여러 분야의 자료가 요구될 것으로 판 단된다.
3. 자원학적 연구
부유성 어란과 자치어에 대한 연구가 자원학적인 의 미를 갖추기 위해서는 단순한 출현량 조사에서 연간 산 란량 추정
,
부유성 어란과 자치어 출현량과 어장가입량 또는 자원량과의 관계,
자어의 사망률 등에 관한 연구가 이루어져야 할 것으로 판단된다.
멸치의 경우에는 밀도 와 환경요인과의 관계(
김, 1992),
밀도와 가입량과의 관 계(
김과 김, 1991),
사망률 변동(
김과 김, 1993)
에 관한 연구가 이루어졌다.
이러한 연구는 더욱 발전되고,
다른 어종에 대해서도 연구가 이루어져야 할 것이다.
또한 초 기 생태 연구에 있어서 자어기에 대한 연구는 활발히 이루어지고 있으나 아직 연구가 활발하지 못한 어장 가 입 이전의 치어와 미성어에 대한 연구가 확대되어야 할 것으로 판단된다.
적 요
지금까지 우리 나라에서 이루어진 어류 초기생태에
대한 연구를 종합하였다
.
또한 채집방법의 표준화를 검 토하였으며,
앞으로 연구하여야할 과제를 도출하였다.
우리 나라의 여러 해역에서 어란∙자치어의 수평 수 직 분포에 대하여 연구되었으며
,
수괴나 해류가 자치어 의 분포에 미치는 영향에 대하여 연구되었다.
여름철에 전 해역에서 우점하는 종은 멸치(Engraulis japonicus)
이었다.
황해에서는 밴댕이(Sardinella zunasi),
남해에서 는 주둥치(Leiognathus nuchalis),
동해에서는 앨퉁이(Maurolicus muelleri)
의 출현이 특징적이었다.
부유성 어란과 자치어의 출현종수와 출현량은 여름에 가장 많 았다.
황해 연안역에서는 겨울에 흰베도라치(Enedrias fangi)
의 출현량이 매우 높았다.
이석의 미세구조를 이용하여 미끈날망둑
(Chaenogo- bius laevis),
멸치,
까나리(Ammodytes personatus),
앨퉁 이의 초기성장에 대한 연구가 이루어졌다.
흰베도라치,
미끈날망둑,
멸치,
전어(Konosirus punctatus),
보구치(Argyrosomus argentatus),
주둥치 자어의 먹이의 조성 이나 선택성에 관한 연구가 이루어졌다.
부유성 난과 자 치어는333 µm
망목의 봉고네트를 사용한 경사채집이 가장 바람직한 것으로 추천되었다.
인 용 문 헌