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9. 육상으로의 진출

과거의 산소 수치를 연구한 경과에 의하면 대기 중 산소의 양은 지구 탄생 이후 오랫동안 5% 미만으로 미미하다가 약 6억년 전부터 급격히 증가하기 시작해 21%라는 오늘날에 수 치에 이르렀다. 약 6억년 전 캄브리아기 대폭발 이후 약 4억년 전부터 15% 이상을 유지해

육상동물 등장 육상식물 등장

원생대 고생대 중생대 신생대

지구 대기 중 산소 농도

PPT

3-4

9-1. 최초 다세포 생명은 틈새를 노린다.

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니치(niche)

▪ 생명의 틈새 또는 생태적 지위

▪ 자신보다 작은 생명들이 사라지면 몸을 줄여서 차지하는 틈새

▪ 자신보다 큰 생명들이 사라지면 몸을 늘려서 점유하는 틈새

▪ 생명이 비어 있는 자리로도 진출하는 틈새

• 녹조류, 생명 틈새 노려 점점 육지로 진출 가능했을까?

▪ 유리한 점: 육지엔 다른 녹조류들이 없다.(무기영양 성분이나 서식처를 두고 다툴 경쟁자가 없다)

바다와 육지를 탐색하여 틈새를 장악한다는 것은 앞으로 다양성 증가를 무궁무진하 게 담보하는 것이다 .

▪ 불리한 점: 바다보다 환경 변화가 다양하고 심하다. (태양 광선, 거센 바람, 부력 없 는 환경)

그런데 빈틈은 아무나 공짜로 차지할 수가 없다. 우연히 파도에 몸을 실었다가 육지 에 올라온 녹조류는 금방 말라 죽고 말았다. 변화 없이 새로운 곳에 진출한다는 것 은 곧 죽음을 의미한다. 틈새를 차지하려면 먼저 자신이 변해야 한다.

9-2. 최초 육상식물

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4억4000만 년 전인 실루리아기에 육상으로 진출

▪ 고생대: 캄브리아기→오르도비스기→실루리아기→데본기→석탄기

▪ 오르도비스기 말까지 지구에서 식물은 바다 속에 사는 조류가 전부

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최초의 육상생물은 선태류(이끼)일까?

▪ 이끼는 뿌리가 없다. : 뿌리가 없으니 땅 속의 물을 잎까지 나를 방법이 없다. 따라 서 이끼가 차지할 수 있는 틈새란 몸을 축축이 적실 수 있는 물가에 불과하다. 이 끼는 지금도 여전히 마른 땅엔 진출하지 못했다.

9-3. 최초 육상 진출 조상식물

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차축조류, 최초 육상 진출 식물 유력

① 쇠뜨기말: 녹조류 가운데는 수레바퀴처럼 생긴 차축조류, 수정란은 건조한 환경에 선 휴면(休眠) 상태에 있다가 조건이 좋아지면 식물체로 발아(發芽)할 수 있음

② 콜레오키티: 김이나 미역처럼 뿌리·줄기·잎의 구별 없이 식물 전체가 잎 모양인 식 물로써 수정란은 분열할 때 어미의 몸체와 관으로 연결돼 영양분을 흡수. 또한 나무 의 겉껍질 성분인 리그닌으로 덮여 있어 건조한 기후에도 잘 적응.

쇠뜨기말(좌)과 콜레오키티(우)

9-4. 마른 땅으로 진출한 최초 육상식물

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석송류

▪ 데본기

▪ 키가 20~40m, 지름은 2m

▪ 오늘날의 야자나무와 비슷

▪ 가지를 거의 치지 않고 곧게 자 라다가 줄기 끝 부분에 수관(樹 冠)을 형성(이런 구조는 번식에 유리. 포자낭이 나무 꼭대기 수 관에 열리기 때문에 바람을 타고 널리 퍼져 영역 확장에 유리)

▪ 정자와 난자가 서로 다른 배우자 체(體)에서 만들어지기 때문에 근친교배가 잘 일어나지 않고 다 양성 확보됨 (석송류는 현재 10 종 존재)

석송류의 한 종류인 시길라리아(멸종) 줄기에 가지가 거의 없고 줄 기 끝에 수관형성(석송류는 현재 10종 존재)(좌)

석송류 아스테록실론. 줄기에 작은 잎이 많이 달려 있다. 최초의 육 상 식물 후보 중 하나(우)

9-5. 석탄 형성

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석탄기

▪ 3억5천만 년 전

▪ 석탄기 말 대기 중 산소 농도는 약 28%나 되어 현재의 21%보다 훨씬 높았던 지구

▪ 강력한 에너지원으로 인한 모든 동물이 커 질 수 있는 조건의 지구

▪ 이산화탄소 농도가 역시 산업혁명 직전보다 세 배나 높았던 지구(석탄기의 울창한 숲이 발달)

▪ 대형 초식동물이 진화하기 전이라 육상식물 의 천적도 없었던 지구

▪ 나무의 뿌리는 아직까지 약해 도미노처럼 쓰러져 계곡에 가득. 나무를 썩힐 미생물이 존재하지 않음 이 나무들이 열과 압력을 받 아 석탄 생성

잠자리 메가네우라화석: 날개 를 펴면 그 길이가 70㎝

석탄기 초대형 전갈상상모형

9-6. 육상 환경에 적응한 육상동물 형질

환형동물에서 육상생활에 적응한 절지동물 의 진화(호흡계, 피부)

1. 외막, 외골격: 열을 막아주는 층을 통 해 젖은 생명체의 내부 상태를 유지하 여 생명체 보호(절지동물의 진화) 2. 동물의 양수: 바다와 같은 환경을 생

체 내부에 형성하고 그 안에서 자손을 잉태하고 기름

3. 알: 두꺼운 껍질을 가진 알을 반전시 켜 마른 육지의 환경에 적응(파충류) 4. 골격 형성: 부력의 도움을 받지 못하 는 육지에서는 육체가 강해질 필요가 있는데 세포에서 칼슘을 분비해 골격 을 만들어 냄

5. 먹이가 바뀜에 따라 다양한 입의 구조, 대기 공기 호흡기관, 다양한 운동기관 등 진화됨

외골격

10. 대멸종 그리고 공룡의 출현

생명의 역사엔 다섯 차례의 대멸종이 있었다. 특히 2억5000만 년 전의 페름기- 트라이아스기 대멸종 때는 당시 살고 있던 모든 생명체의 95%가 사라졌다

페름기-트라이아스기 대멸종 고생대 생물의 90% 멸종

원생대 고생대 중생대 신생대

지구 대기 중 산소 농도

석탄기 캄브리아기

시베리아 트랩(Siberian Traps) 형성

시베리아트 랩은 초거대 현무암질 용암대지로 과거 엄청난 양의 용암과 화산재를 지표면에 뿌렸던 화산 분화 시기에 형성되었는데, 페름기-트라이아스기 멸종 시기와 거의 동일한 시 기로 대 멸종의 직접적 원인으로 추정하고 있음

빙하로 침식된 시베리아 트랩

넓이는 유럽연합 전체 면적과 맞먹으며 두께는 400~3000m에 달한다.

10-1. 페름기-트라이아스기 대멸종

• 배경멸종: 보통 100만 년마다 10~20%의 종(種)이 사라져 매년 0.00001~0.00002%의 종이 멸종

• 대멸종: 고생대 페름기 말, 불과 100만 년 사이엔 지구상에 살던 생물의 95%가 멸종 고생대 생물 90%, 메탄하이드레이트와

함께 사라짐 화산 폭발거대한

산성비

식물, 동물 감소 심한 풍화작용

이산화탄소 증가 산소 수준 감소 지구기온 6도 상승

툰드라지대 해빙 메탄하이드레이트 해동 온실가스로 기온 상승

10-2. 페름기-트라이아스기 적응방산

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적응방산

▪ 한 종류의 생물이 여러 가지 환 경 조건에 적응해 다양하게 분 화함으로써 짧은 시간 안에 여 러 가지 다른 계통으로 갈라져 진화하는 현상

▪ 대멸종 사건은 곧 진화의 기회

▪ 트라이아스기에서는 페름기 대 멸종을 버텨낸 겉씨식물과 양서 류, 단궁류, 파충류는 번성하기 시작했다.

폐허가 된 페름기-트라이아스기의 디키노돈

10-3. 강력한 자연선택압

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감소하는 대기 산소

▪ 대기 중 산소 농도는 오늘날의 21%보다 훨씬 낮은 10~15% 수준(오늘날 3000m 이상 고지대의 산소 수준으로 조금이라도 움직이면 힘들어 하고 금세 숨이 차오른다.)

▪ 부적응 구조: 도마뱀과 같이 다리가 몸의 옆에서 뻗어 나와서 넓적다리 뼈가 거의 수평 이고 몸을 땅에 바짝 낮춘 자세를 취하는 구조는 운동에 불리. 물결치는 S자 모양으로 몸과 꼬리를 양 옆으로 흔들면서 앞으로 나아갈때 네 발은 몸의 정중앙 선에서 멀찌감 치 떨어져 있다. 뛸 때 몸이 양 옆으로 물결치면서 흔들리는 충격이 허파와 흉곽에 그대 로 전해져 호흡을 방해한다. 도마뱀과 도롱뇽은 걷는 동안엔 숨을 쉴 수 없다.

고생대 페름기의 파충류 캅토리누스(위). 몸통 옆에서 나온 다리는 파충류의 전형적인 특징이다. 다리구조 때문에 걸을 때 S자 형태로 출렁이는 몸통은 허파를 압박해 호흡을 방해한다.

10-4. 공룡 진화

저산소 상태에서 효율적으로 호흡하는 동물이 세계를 지배하다.

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2족 보행 구조

▪ 엉덩이와 뒷다리의 혁신적 적응

▪ 넓적다리 뼈를 수직 방향에 가깝게 세워서 다리를 몸 아래에 두는 것

① 숨을 더 쉽게 쉬게 하는 구조

② 몸이 땅에서 높이 들어 올려지고, 걷는 동안에 몸이 양 옆으로 출렁이면서 허파를 압박하는 일은 일어나 지 않는 구조

③ 두 발로 달리면 상체에서 일어나는 호흡과 하체에서 일어나는 이동이 완전히 분리된 구조로 두 발 동물은 빠른 속도로 달리면서도 숨을 쉴 수 있는 구조

▪ 초기 공룡들은 뒷다리로만 걸어 다닌 2족 보행 육식 공룡으로 앞다리와 앞발은 쥐고 할퀴기 좋도록 변형 되었고 나중에 이 앞다리를 날개로 변형시킬 수 있었

헤레라사우루스(최초 2족 보행 공룡) 몸집이 작았고 마주 볼 수 있는 엄지가 있 어서 앞발로 먹잇감을 잡거나 식물을 채집 하는 데 유리했다. 또한 두 손으로 먹이를 잡아 들고 뛸 수도 있었다.

10-5. 초기 육식공룡의 진화

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2족 보행 공룡 분류

▪ 용반류: 엉덩이 치골이 앞으로 향한 구조 (도마뱀의 골반을 닮은 공룡)

▪ 조반류: 엉덩이 치골이 뒤로 돌아간 구조(새의 골반을 닮은 공룡, 트라이아스기 공룡 가운데 한 종(種)이 엉덩이뼈를 개조해 앞쪽을 향해 있던 치골을 뒤로 돌렸다.)

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공룡 진화 속도

▪ 느리게 진화한 공룡: 성공적인 몸 설계가 새로 등장하면 대개 이 설계를 이용하는 새로운 종이 단기간에 폭발적으로 나타난다. 하지만 공룡은 그렇지 않았다. 매우 더디게 늘어났다. 왜냐하 면 대기 중 산소 농도가 여전히 낮았기 때문이다. 일반적으로 대기 중 산소 농도가 낮을 때는 산소 농도가 높을 때보다 종의 다양성이 떨어진다. 트라이아스기에 공룡이 처음 등장한 이후 에도 오랫동안 다양성이 높아지지 않았다.

▪ 공룡 다양성의 확대: 쥐라기 말에 가서야 공룡의 수가 많아지기 시작했다. 이 추세는 백악기 끝까지 계속됐다. 쥐라기와 백악기에 두드러진 공룡 다양성의 확대 역시 산소 수준의 증가 덕 분으로 해석할 수 있다.

▪ 크기의 확대: 쥐라기부터는 공룡의 덩치가 커지기 시작했다.

10-5. 초기 육식공룡의 진화

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2족 보행 공룡 분류

▪ 용반류: 엉덩이 치골이 앞 으로 향한 구조 (도마뱀의 골반을 닮은 공룡)

▪ 조반류: 엉덩이 치골이 뒤 로 돌아간 구조(새의 골반을 닮은 공룡, 트라이아스기 공 룡 가운데 한 종(種)이 엉덩 이뼈를 개조해 앞쪽을 향해 있던 치골을 뒤로 돌렸다.

☞ 두 계통으로 2억 년 전에 갈 라졌다.

☞ 현대 새는 조반류가 아니라 용반류 공룡에 해당함.

용반류 조반류

10-6. 4족 보행 초식공룡 진화

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2족 보행 육식공룡의 후손들

브라키오사우루스(용반류) 스테고사우루스(조반류)

10-7. 공룡진화의 환경적 배경

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고생대 페름기 말 환경

▪ 트라이아스기가 시작하기 전까지 이미 세 차례의 대멸종과 일곱 차례의 중간 멸종이 일어났다. 멸종의 시기엔 공통점이 있다. 대체로 온도가 높았거나 대기 중 산소 농도가 낮았다. 이유는 정확히 알 수 없지만 지구의 역사에서 이산화탄소와 산소의 농도는 서 로 반비례했다. 대기 중 산소 수준이 높으면 이산화탄소 수준이 낮았고 산소 수준이 낮 으면 이산화탄소 수준이 대체로 높았다.

▪ 페름기 말 대멸종은 높은 온도와 낮은 산소 농도가 엎친 데 덮친 격으로 동시에 일어난 결과였다. 뜨거운 저산소 세계는 동물들에겐 매우 불리하였다. 뜨거운 세상에선 대사 반응이 빨라진다. 빠른 대사 반응을 유지하기 위해선 많은 산소가 필요한데 대기 중엔 산소가 오히려 적었다.

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트라이아스기 환경

▪ 멸종을 겨우 면하고 트라이아스기에 진입한 일부 동물은 우선적으로 뜨거움을 피해 바 다로 돌아간 것이다. 바다가 아무리 더워졌다고 해도 육지보다는 시원했기 때문이다.

엄청난 종류의 중생대 육상동물은 발을 물갈퀴나 지느러미로 바꾸고 바다로 돌아갔고

10-8. 공룡알의 진화(1)

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중생대(트라이아스기→쥐라기→백악기) 시기 별 변화

▪ 트라이아스기와 쥐라기: 공룡 알은 현생 파충류의 알처럼 양피지질 (羊皮紙質) 이었을 가능성 추측과 일부 초기 공룡은 새끼를 낳았다는 간접 증거 발견

▪ 백악기: 공룡 알은 새알과 마찬가지로 석회질이지만 표면은 다르다.

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트라이아스기와 쥐라기 공룡들은 왜 석회질의 알을 낳지 않았을까?

▪ 대기 중 산소 농도가 낮을 때는 거북과 대부분의 도마뱀처럼 양피지질의 알을 낳는 것 이 유리했다. 석회질 알은 어미로부터 빠져나올 때까지는 알 속으로 산소가 들어가지 않기 때문에 어미가 오랫동안 지니고 있을 수 없다. 하지만 양피지질의 알은 산소가 쉽 게 투과되기 때문에 오랜 기간 알을 산도(産道)에 보관할 수 있다. 따라서 산소 획득이 어려운 캡슐 안에 싸여 있는 시간을 줄일 수 있게 된다.

▪ 높은 곳에 사는 현생 도마뱀은 종종 태생(胎生, 새끼가 독립해 살 수 있게 될 때까지 수 정란이 모체 안에서 자라는 것)한다. 온도가 너무 낮아서 배아(胚芽)의 발달이 늦어지는 환경에 적응한 것이다.

10-8. 공룡알의 진화(2)

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백악기 공룡알의 진화

▪ 백악기 공룡 알은 매끄러운 새알과 달리 공룡 알에 선 대개 세로의 능선이나 마디가 보인다. 그 덕분에 흙으로 덮어도 알과 알 사이에 공간이 생겨 공기가 흐를 수 있었다. 백악기의 공룡 알이 많이 발견되는 것은 어미가 알을 낳자마자 온도를 높이기 위해 흙 으로 덮어서 화석화될 가능성이 높았기 때문인 것 으로 해석된다. 석회질 알은 장점이 많다. 포식자가 깨뜨리기 어려울 정도로 단단하다. 알 껍데기에서 녹아 들어가는 탄산칼슘은 배아의 뼈가 성장하는 데 큰 도움을 준다.

▪ 공룡들은 대기 중 산소 농도가 높아지는 백악기까 지 석회질 알이란 혁신을 미룬 것이다. 이때 성급하 게 석회질 알로 전환했다면 공룡은 일찌감치 지구

중생대 백악기 공룡 알 화석 고성군 지역 공룡 화석지 알 파편들 (한 국화석도감, 2006. 2. 10., 아카데미서적)

10-9. 공룡의 조건

공룡으로 흔히 오인되는 선사시대 대형 동물들. ‘龍’자 돌림 익룡 · 어룡, 몸 구조 달라 공룡이 아니다.

1. 중생대 동물(트라이아스기→쥐라기→백악기) 2. 육상동물

3. 엉덩이와 뒷다리를 혁신해 고온 · 저산소 최악의 상황에 적응하는 데 성공한 중생대 육상 파충류