9장
광합성: 생리적, 생태학적 고찰
|그림 9.1| 서로 다른 광 환경에서 자란 콩과 식물 (Thermopsis montana) 잎의 주사전자현미경 사진.
빛 흡수를 위한 잎의 구조
표피세포: 볼록면에 의한 초점맞추기
책상세포: 체 효과, 빛의 집중화(light channeling)
해면세포: 불규칙한 큰 통기간극계면 광산란
과도한 빛 반사를 위한 해부학적 특징
|그림 9.4| 수관 상부와 하부에서 태양광의 스펙트럼 분포.
빛에 대한 경쟁
수관(canopy)의 형성
광반(sunfleck)의 이용
|그림 9.5| 태양추적 식물의 잎 운동.
빛 흡수를 위한 잎의 각도와 운동
빛과 잎의 각도를 이용한 빛 흡수
과열과 빛 흡수의 균형
태양추적 활동
청색광 반응
엽침에 의해 조절
수분 스트레스에 적응
횡일성과 부향일성
|그림 9.2| 잎의 각도에 대한 입사 태양광.
양지 및 음지 환경에 대한 순화와 적응
양엽
루비스코 더 많음
크산토필 회로 성분들이 더 많음
음엽
반응중심 당 총 엽록소 더 많음
엽록소 a에 대한 엽록소b의 높음
일부 음지식물: 광계I의 비율 증가 / 광계II의 안테나 엽록소 증가
|그림 9.6| C 3 식물에서 광합성의 빛에 대한 반응.
광-반응 곡선과 광합성 특성
광보상점
빛과 이산화탄소의 제한
|그림 9.7| 양지식물과 음지식물의 광합성 탄소고정의 광-반응 곡선.
양지식물 및 음지식물의 광보상점
최대 양자수율: 직선의 기울기
|그림 9.8| 잎 온도의 함수로 표시한 C3 식물과 C4 식물의 광합성 탄소고정의 양자수율.
C3/C4식물의 광-반응 곡선
루비스코의 옥시게나아제/카르복실라아제 반응 비율 변화
온도와 이산화탄소 농도의 영향 때문
|그림 9.9| 양지 또는 음지조건에서 자란 양지식물 광합성의 광-반응 곡선.
광포화: 양지조건 vs 음지조건
이산화탄소의 제한
캘빈 회로 관여 효소들이 명반응(ATP/NADPH 생성) 속도에 뒤짐
|그림 9.10| 시트카 가문비나무(Picea sitchensis)의 바늘잎, 슈트, 삼림 수관에 서의 광합성(제곱미터당으로 표시한)의 변화를 광도의 함수로 나타낸 그래프.
빛과 식물의 생물량 관계
식물의 광합성 산물결과는 모든 잎의 광합성 활성의 합
생육기의 광량
작물생산성
|그림 9.11| 광합성 산소 발생의 광-반응 곡선과 관련된 과량의 빛에너지.
과량의 빛에너지 처리
비광화학적 소멸: 형광 및 열에 의한 소멸
크산토필 회로
|그림 9.12| 해바라기( Helianthus annuus)에서 광도의 함수로 표시한 크산토필 함 량의 일중 변화.
크산토필 회로
제아크산틴의 열소산 효과
강한 햇빛 환경에서 높은 함량
양지 잎 vs 음지 잎
음지 잎의 지속적인 함량
계절별 일일순환의 변화 여름 vs 겨울
|그림 9.13| 개구리밥(Lemna) 광합성 세포의 엽록체 분포.
엽록체의 운동
엽록체의 배향 변화를 통한 엽록체의 빛 노출 조절
청색광 반응
액틴미세섬유를 따라 이동 : 칼슘에 의한 이동 조정 역할
잎의 운동
잎의 배향 변화
엽병의 기동세포 팽압변화
시듦
|그림 9.14| 잎에 의해 흡수된 광자들의 배분(allocation)에 대한 낮 동안의 변화.
지나친 빛 흡수에 의한 광저해
동적 광저해(dynamci photoinhibition)
지나치지 않은 과량의 빛에 노출
양자효율 감소, 광합성 속도 불변
일시적
만성 광저해(chronic p.)
강한 수준의 과량의 빛에 노출
광합성계의 손상
양자효율 및 최대 광합성률 감소
광계II 반응중심 D1의 손상 및 교체
|그림 9.15| 잎에 의한 태양광 에너지의 흡수와 소산.
잎의 열소산
복사열 소실
장파장 복사선 방출
현열 소실
전도 및 대류
잠열 소실
증산
보웬 비율=현열 소실/잠열 소실
기공 열림에 좌우
: 수분스트레스를 받는 식물은?
생장감소와 상관관계
|그림 9.16| 온도의 함수로 표시한 C 3 식물과 C4 식 물의 광합성의 변화.
온도에 따른 C3/C4 식물의 광합성
효소 활성의 온도 의존적 촉진
루비스코 효소의 모순적 측면: 효소활성과 이산화탄소 친화도
고온에서 순 광합성 감소 이유
전자전달 과정의 저해
광합성 최적 온도 범위의 변화:
적응과 순화|그림 9.17| 북미 대평원(Great Plains)을 가로지 르는 위도를 함수로 하여 동일한 C3 초본과 C4 초 본의 수관에 대해 예측된 광합성 탄소 취득의 상대 적 비율.
|그림 9.18| 42만 년 전부터 현재까지의 대기 CO2 농도.
대기 중 이산화탄소 농도의 증가
대기 중 이산화탄소 농도 매년 약1~3ppm 증가
화석 연료의 사용
C3식물의 빠른 생장
|그림 9.19| 잎 외부에서 엽록체에 이르는 CO 2 확산에 대한 저항 지점들. 기공 개구는 CO2 확산의 주요 저항 지점이다.
엽록체로의 이산화탄소 확산
경계층 저항
잎의 크기와 바람의 속도 영향
현열 소실과의 상관성: 사막 식물 잎 vs 열대 음지 식물 넓은 잎
기공 저항
이산화탄소 확산의 주된 제한 요인
세포 간 통기 간극 저항
액체상 저항(엽육세포 저항)
|그림 9.20| 시금치의 양엽에서 흡수된 빛의 분포.
잎 조직 내 이산화탄소 고정의 패턴
빛 vs 이산화탄소
루비스코 함량
: 이산화탄소 동화 능력에 영향
잎 내부 광합성 탄소고정 분포
: 엽록소 분포와 유사
|그림 9.21| C4 식물인 애리조나 허니스위트(Arizona honeysweet, 학명은
Tidestromia oblongifolia)와 C3 식물인 크레오소트 부시(creosote bush, 학명은 Larrea divaricata)에서 세포간극 CO2 농도를 함수로 하여 조사한 광합성의 변화.
이산화탄소 농도에 따른 C3/C4식물의 광합성
이산화탄소 보상점
낮은 이산화탄소 농도: 루비스코 카르복시화 능력에 의한 제한
높은 이산화탄소 농도: RuBP의 재생성 능력에 의한 제한
C3
이산화탄소의 지속적 영향
광호흡의 영향
C4
효율적 이산화탄소 농축
낮은 광호흡 수준
|그림 9.22| C 3 초본 혹은 C4 초본에 유리할 것으로 예측되는 생육기의 낮 온도 와 대기 이산화탄소 농도의 조합.
C3/C4식물의 진화 및 환경 적응
고온높은 광호흡과 이산화탄소 부족 환경
유리한 환경 조건: C3식물 vs C4식물
C4식물
상대적으로 적은 루비스코 양
생장에 필요한 질소량 적음
더 낮은 기공 전도도
CO2농축에 추가적인 에너지 비용
|그림 9.23| CAM 식물인 선인장 Opuntia ficus-indica의 24시간 동안의 광합성 탄 소 동화, 증발, 기공 전도도.
CAM 식물과 광합성
CAM대사에 대한 광합성의 주된 제한
말산을 저장하는 능력
CAM 공회전
: 호흡으로 방출한 이산화탄소 말산 재고정
|그림 9.24| FACE(Free Air CO 2 Enrichment) 실험은 식물과 생태계가 미래의 CO2 수준에 어떻게 반응하는지를 연구하는 데 이용된다.
FACE (Free Air CO2 Enrichment) 실험
|그림 9.25| 세계 전역의 C3 및 C4 분류군 에서 관찰된 탄소 동위원소 비율에 관 한 빈도 히스토그램.
|그림 9.26| 강우량의 기울기를 따라 일어난 호주의 식생 변화.
안정성 동위원소 비율의 활용
수분 스트레스 및 기공개폐와의 관계
강수의 영향
이산화탄소 고정 효소의 차이
10장
체관부 수송
|그림 10.1| 토끼풀(Trifolium) 유관 속의 횡단면. (130×)
|그림 10.2| 3년생 구주물푸레(Fraxinus excelsior) 나무 줄기의 횡단면. (27×)
체관부: 당의 수송
유관속 조직의 바깥쪽에 위치: 2차 생장 식물에서는 수피 구성 요소
체요소sieve element: 체관요소sieve tube element 와 사세포sieve cell
반세포companion cell
유조직 세포
섬유, 후벽세포, 유관
|그림 10.3| 성숙한 체요소(체관요소)들 이 연결되어 체관을 형성한 모식도.
체요소: 수송에 전문화된 살아있는 세포
|그림 10.4| 보통 반세포와 성숙한 체관요소 의 횡단면에 대한 전자현미경 사진. (3,600×)
핵, 액포막,
미세섬유, 미세소관, 골지체,
리보솜 결여
|그림 10.5| 체요소와 체판공.
체요소의 독특한 구멍
체역sieve area: 체역공sieve area pore 존재
체판sieve plate에 의해 체관요소의 연결체관
체요소의 밀폐 기작
단기적 밀폐: P-단백질
손상된 체요소의 밀폐에 관여하는 체관부 단백질
반세포에서 합성
원형질연락사 통해 체요소로 수송
손상된 체요소의 체판공에 쌓이면서 상처부위 밀봉
장기적 밀폐: 칼로오스
포도당 중합체
원형질막의 효소에 의해 합성
원형질막과 세포벽 사이에 쌓임
스트레스 및 손상, 휴면에 대응하여 합성
손상된 체요소 효율적 밀폐
칼로오스 가수분해
|그림 10.7| 성숙한 잎의 소엽맥에서 반세포의 전자현미경 사진.
반세포의 3가지 유형
보통 반세포
:
엽록체 틸라코이드 발달, 세포벽 매끈한 내부표면 주변 세포와의 원형질 연락사 일정치 않음수송세포
: 세포벽의 내부 생장물, 주변 세포와의 원형질 연락사 거의 없음
중간세포
: 유관속초세포와 연결되는 원형질 연락사 풍부,
엽록체 내 틸라코이드 미 발달, 녹말과립 결여, 수많은 작은 액포
체관요소와 동일한 모세포에서 기원
체관요소와 다수의 원형질 연락사 형성
세포질 조밀, 미토콘드리아 풍부
체요소의 기능 보충
|그림 10.8| 체관부 수송의 공급원-수용부 패턴.
수송의 패턴: 공급원에서 수용부로
공급원
성숙한 잎
저장기관
수용부
뿌리, 괴경
발달 중인 열매
미성숙 잎
체관부에서 수송되는 물질들
탄수화물
아미노산
단백질
호르몬
일부 무기 이온들
RNA
일부 2차 화합물
|그림 10.9| (A) 체관부에서 통상적으로 수송되지 않는 화합물의 구조와 (B) 체관부 에서 보편적으로 수송되는 화합물의 구조.
비환원형 당의 수송
: 설탕
|그림 10.10| 체관부 수송의 압류 모델. 물관부와 체관부에서의 Ψw , Ψp, Ψs의 가능한 값들이 나타나 있다. (Nobel 2005에서.)
체관부 수송의 수동적 기작으로서의 압류모델
삼투적으로 발생한
압력 기울기에
의해 추진되는
부피유동
|그림 10.11| 수송 중인 살아 있는 체요소의 체판공은 열려 있다.
체판공은 열린 채널
단일 체요소에서는 양방향 수송이 일어나지 않음
체관부 수송의 에너지 요구는 작다
체관부 내 양의 압력 기울기 형성
압류모델의 예측
|그림 10.14| 공급원 잎에서 체관부 적재 경로의 모식도.
체관부 적재 아포플라스트 적재
중합체 포획에 의한 심플라스트 적재
수동적 심플라스트 적재
|그림 10.15| 이 자동 방사선 사진은 표지된 당이 농도 기울기에 역행하여 아포
플라스트로부터 체요소 및 반세포로 이동하는 것을 보여준다.
|그림 10.16| 아포플라스트적 체요 소 적재에 있어서 ATP 의존적 설탕 의 수송.
아포플라스트로부터 체관요소 및 반 세포로 능동적으로 적재
설탕-H+ 동시수송체 작용
아포플라스트 적재
|그림 10.17| 체관부 적재의 중합체 포획 모델.
중합체 포획에 의한 심플라스트 적재
원형질 연락사를 통한 당의 확산
|그림 10.18| 체관부 하적과 단거리 수송의 경로.
체관부 하적과 단거리 수송의 두 종류
발달 중인 어린 잎과 뿌리
대사 에너지 소모 :호흡 및 생합성 반응
발달 중인 종자
에너지 의존적 막 수송
수용부에서 공급원으로 이행되는 잎
당의 적재와 하적 담당 엽맥의 차이
선단-기부 패턴
|그림 10.21| 공급원 조직으로부터의 반출은 능동적 설탕 수송체들의 배치와 활 성에 의존한다.
설탕 합성 유전자들의 발현광합성 산물의 충분한 합성
적재 담당 소엽맥의 성숙
설탕-H+동시 수송체의 발현
광합성 산물의 분배
배정(allocation, 배분): 고정된 탄소를 여러 대사 경로로 분배되도록 조절
저장 화합물 합성, 대사적 이용, 수송 화합물의 합성
수용부 조직의 핵심적 과정: 설탕/6탄당 또는 녹말로 축적, 호흡에 소모 및 생 장에 필요한 구조물 합성에 소비
배분(partitioning, 분할): 식물체 내 광합성 산물의 차등적 분배
수용부의 광합성 산물에 대한 경쟁수송 당의 분포 결정
수용부의 당 저장 및 대사 능력당에 대한 경쟁 능력에 영향
생장 패턴 결정: 환경에 대한 반응으로 슈트 생장과 뿌리 생장의 균형
공급 영역과 수용 영역 사이의 상호작용
체요소의 팽압 및 화학적 전달자
작물의 수확량 높이기
수용부 강도: 광합성 산물을 동원시키는 능력 = 수용부의 크기(수용부 조직의 총 생물량) X 수용부의 활성
(수용부 조직의 단위 생물량당 광합성 산물을 흡수하는 속도)
예) 설탕 분해 효소(산성 인베르타아제와 설탕 합성효소)의 활성 변화
|그림 10.22| 낮 동안의 녹말과 설탕 합성의 단순화된 모식도.
공급원 잎의 배정 조절: 녹말 합성과 설탕 합성의 조절
|그림 10.23| SUC2 프로모터의 조절 하에 GFP를 발현하는 형질전환 애기장대 에서 공급원 잎과 수용부 잎의 GFP 형광.
신호전달 분자의 수송
체관부: 신호전달 분자 수송 통로 역할
물리적 신호: 팽압의 변화양성자 펌핑 ATPase 활성 변화
화학적 신호
호르몬
탄수화물 및 설탕 등의 대사산물
단백질 및 RNA 분자
원형질 연락사의 기능
수동적 혹은 선택적 조절