요 내수면 양식종이다
(KOSIS 2019).
대부분의 어류는 계 절 변화,
서식 환경 변화 및 산란기 등으로 기아를 겪으 며,
이러한 기아의 시기는 수 주에서 수 년에 이를 수 있다(Park 2004; Hur et al. 2006a, 2006b; Park et al. 2007; Hardy 2012; Park et al. 2012).
그러나,
이때 어류는 체내 조직 내https://doi.org/10.11626/KJEB.2021.39.1.055
서 론
메기목
(Siluriformes),
메기과(Siluridae)
에 속하는 메기(Far Eastern catfish, Silurus asotus)
는,
국내 연간 생산량이4,700
여 톤(
국내 내수면어업 생산량의15%)
에 이르는 주Original article
메기(Silurus asotus) 기아 시 외부형태 및 체 절단면 변화
박인석*
,†, 구인본
1,†, 길현우
2한국해양대학교 해양과학융합학부, 1㈜서준바이오, 2국립수산과학원 남해수산연구소
The effect of starvation on the characteristics of morphometric measurement and body-sectioned shape in Far Eastern catfish (Silurus asotus)
In-Seok Park*
,†, In Bon Goo
1,†and Hyun Woo Gil
2Division of Convergence on Marine Science, Korea Maritime & Ocean University, Busan 49112, Republic of Korea
1
Seojoonbio Inc., Daejeon 34047, Republic of Korea
2
National Institute of Fisheries Science, South Sea Fisheries Research Institute, Yeosu 59675, Republic of Korea
Korean J. Environ. Biol.
39(1) : 55-67 (2021) ISSN 1226-9999 (print) ISSN 2287-7851 (online)
* Corresponding author In-Seok Park
Tel. 051-410-4321 E-mail. [email protected]
†This author contributed equally to this work.
Received: 4 January 2021 Revised: 8 March 2021
Revision accepted: 9 March 2021
Abstract: A 210-day experiment was conducted to examine the effects of starvation on
survival, external morphometric traits, and sectioned morphometric traits in Far Eastern catfish (Silurus asotus). The survival rate decreased to 92.2±0.47% in the fed group and to 74.4±2.59% in the starved group. Eight dimensions of Ls, DALPO/Ls, DADOP/Ls, ED/Ls, CH/Ls, BDAA/Ls, BDMA/Ls, and BWAA/Ls showed significant differences (p
<0.05), and 16 other dimensions of DALAD/Ls, DPDPL/Ls, HPLAA/Ls, HALAV/Ls, HALOP/Ls, DAUPO/
Ls, DADAV/Ls, DADAA/Ls, Max BL/Ls, Man BL/Ls, LD/Ls, HWOP/Ls, DAUF/HL, DAUS/HL, IW/HL, and DAUE/HL were not significantly different among the initial, fed, and starved groups (p
>0.05). The fed group showed higher total height (THX), wider width (WX), and larger area (AX) than those of the starved group in each body section. This research provides information on the morphometric traits and body sections of starved Far Eastern catfish. These results can be used as a basic guide to indicate nutritional status and assist in aquaculture methods for Far Eastern catfish. Moreover, the methods used in this study were considered helpful because the survey analysis method can be used to investigate information on the nutritional status of other fish species.
Keywords: body section, Far Eastern catfish
(Silurus asotus), morphometric trait, star-
vation
의 내생적 축적에너지의 소모를 비롯한 생화학적
,
생리학 적 및 행동학적 변화를 통해 이러한 기아를 극복하는 바,
그 결과로 성장 감소,
어체의 화학적 조성 및 수분 함량 변 화와 같은 어체 축적에너지 변화를 동반한다(Weatherley and Gill 1987; Lee et al. 1999; Park 2004, 2006; Park et al.
2007; Hur et al. 2006a, 2006b).
어류를 대상으로 한 기아에 관한 연구는 수분 함량의 체 구성 변화,
혹은 저장 에너지 의 변화에 따른 체중 변화 등을 주로 다루고 있다(Park et al. 2002).
기아 시 체 축적에너지의 사용은 성장 감퇴로 이 어지며,
이러한 현상은 무지개송어(Oncorhynchus mykiss)
의 기아실험을 통해 보고된 바 있다(Weatherley and Gill 1981).
어류의 형태적 특징은 성별이나 종을 구별하고
,
잡종과 같은 혼란스러운 종을 식별하거나,
그룹과 종의 정형화된 형태의 연구나 생물계통 연관관계를 확인하고 분류하는 데 활용된다(Park and Zhang 1994; Park 2004, 2020a, 2020b;
Park et al. 2004; Park and Oh 2020).
이러한 형태학적 차이 는 일반적인 수치 혹은 특수한 해부학적 형태로 이해되고 비교된다(Strauss and Bond 1990).
비록 어류는 유전적요소 에 의해서도 체형이 결정되지만(Riddell et al. 1981),
먹이의 양과 질 등의 환경적요인에 의한 체형의 변이가 나타나기 때문에(Ihssen et al. 1981),
이러한 체형의 파악은 동일종 내에서의 환경적 변이를 파악할 수 있는 점을 고려하며,
만 약 다른 환경에 서식하는 동일종 내의 계통 확인을 위해서 는 먹이 변화에 영향을 적게 받는 계측형질의 파악이 필요 하다(Currens et al. 1989).
역으로,
이러한 계측형질 파악을 통해 먹이 공급 변화에 따른 어류의 영양상태 확인도 가능 하다(Park et al. 2002).
결과적으로,
다양한 섭이 조건에서 어떠한 형태학적 특성이 영향을 받는지를 이해한다면,
섭 이 조건이 다른 서식지의 동종 내에서 유전적으로 분리된 그룹에 대한 평가를 향상시킬 수 있다(Currens et al. 1989).
Classical dimension
과truss dimension
이 어류의 체형 분 석을 위해 주로 사용되며(Hubbs and Lagler 1947; Strauss and Bookstein 1982; Park 2004; Park et al. 2007), truss dimen
sion
은 어체의 기능적 단위나 해부학적 지점들 간의 측정 거리를 기준함으로,
체폭과 어체 축과 연관된 길이를 포함 하여 계군 간 구별 시에는 이론적으로 어체 축 길이에 집중 되는classical dimension
에 비해 어류 체형 분석에 있어 우 수하다(Strauss and Bond 1990; Park et al. 2007). Currens et al. (1989)
은classical dimension
과truss dimension
을 사용 하여 기아시킨chinook salmon (O. tshawytscha)
과 무지개송어의 체형을 분석한 결과
,
몸통 부위의 체폭이 가장 영향을 많이 받았고 꼬리 부분이 가장 적게 영향을 받았음을 도출 하여,
어류의 꼬리 부분에서의 측정은 몸통 부위에서의 측 정에 비해 종간 변이를 이해하는 데 더욱 유용하다고 보고 한 바 있다.
한편,
체 절단면에서 관찰할 수 있는 어체 크기,
형태와 같은 여러 형질은 소비자가 수산물 선택을 고려할 때 중요시하는 요소들로,
이러한 소비자들의 취향에 부합 하는 수산물과 아울러 상품가치가 높은 수산물 생산을 고 려할 수 있다는 관점에서,
체 절단면에 대한 연구는 중요한 요소가 될 수 있다(Park et al. 2002).
메기에서 기아 효과는 일부 내장의 중량지수를 비롯한 일부 조직의 변화에 대한 연구가 보고된 바 있어
(Goo et al.
2020),
본 연구에서는 이미 수행된 이러한 연구에 첨가하여 계측형질 조사를 통해 섭이환경 차이에 의한 외형 변화 를 파악하고
,
각 지점의 체절단면 변화 관찰을 통해 메기에 서의 기아에 따른 형태적 특성 변화를 조사하였다.
재료 및 방법
1. 실험어
본 연구에 사용한 메기
(Silurus asotus)
는2017
년4
월에 한국해양대학교의 수산유전육종학실험실의 어류사육실Table 1. Composition of the experimental diets used in the star-
vation experiment*
1Nutrition Content (%)
Crude protein 40.0
Crude fat 4.0
Crude fiber 5.0
Ash 15.0
Calcium 1.0
Phosphorus 1.0
Mineral premix*
21.0
Vitamin premix*
31.0
*1Ehwa Feed Corporation(EP-No. 10; Busan, Republic of Korea).
*2Vitamin premix contained the following amount which were diluted in cellulose(g kg-1 mix): L-ascorbic acid, 121.2; DL-α-tocopheryl acetate, 18.8; thiamin hydrochloride, 2.7; riboflavin, 9.1; pyridoxine hydrochloride, 1.8; niacin, 36.4; Ca-D-pantothenate, 12.7; myo-inositol, 181.8; D-biotin, 0.27; folic acid, 0.68; p-aminobenzoic acid, 18.2; menadione, 1.8; retinyl acetate, 0.73; cholecalciferol, 0.003; and cyanocobalamin, 0.003.
*3Mineral premix contained the following ingredients(g kg-1 premix):
NaCl, 43.3; MgSO4·7H2O, 136.5; NaH2PO4·2H2O, 86.9; KH2PO4, 239.0;
CaH4(PO4)·2H2O, 135.3; ferric citrate, 29.6; ZnSO4·7H2O, 21.9; Ca-lactate, 304.0; CuCl, 0.2; AlCl3·6H2O, 0.15; KI, 0.15; Na2Se2O3, 0.01; MnSO4·H2O, 2.0; and CoCl2·6H2O, 1.0.
에서 부화하여
2019
년3
월에 체장이18 cm
전·
후로 성장 한1,000
마리로,
이 중200
마리씩을 무작위로 선별하여 기 아군,
섭이군 및 초기군으로 설정하여 실험을 진행하였다.
실험은2019
년4
월부터 진행하였으며,
실험 전 실험어의 조건을 동일하게 맞추어 실험 결과의 신뢰도를 높이기 위 하여, 2019
년3
월에 모든 실험어에 대하여 시판 중인 사료(Table 1)
를 체중1
~3%
에 해당하는 양을2
주간 급이하였 다(Goo et al. 2020).
실험 시작 시 실험어를 전자저울
(JW1; Acom, Poshen, Republic of Korea)
과digital vernier caliper (CD20CP; Mitu
toyo, Kawa saki, Japan)
를 사용하여 체중과 체장을0.1 g, 0.1 cm
단위로 각각 측정하였으며,
초기군,
섭이군 및 기아군 의 평균 체중과 평균 체장은 각각, 359
±9.9 g, 18
±3.6 cm (n
=200), 354
±7.7 g, 18
±2.8 cm (n
=200), 356
±9.7 g, 18
±2.3 cm (n
=200)
였다. 2019
년4
월4
일,
본 실험 시작에 앞서24
시간 절식하여 사료로 인한 측정 시의 교란을 배제 하면서 최초 샘플하였다(Park et al. 2001).
2. 기아실험
초기군
,
섭이군 및 기아군은 실험 시작 시Goo et al. (2020)
의 방법에 의거,
최종 농도1,000 ppm
의NaHCO
3(Sigma, USA)
와200 ppm
의 염산리도카인(LidocaineHCl, Hong seung, Republic of Korea)
을 이용하여 마취 후 선별하였으 며,
이들을 순환여과시스템하에서 사육하였다.
사육수조 는1.1
톤 원형FRP
수조(
지름118 cm,
깊이100 cm)
로 각 실험군당2
개 조를 이용하였으며,
그물을 덮어 실험어의 탈출을 방지하였다.
광주기는40 W
형광등(5,400 K)
을 이 용하여 타이머를 통해12L : 12D
주기를 유지하였고 암 기에는 어떠한 불빛도 조사하지 않았으며,
수온은25
±0.5°C
를 유지하였다.
실험기간 동안 섭이군은 매일2
회(10:00
~11:00, 18:00
~19:00)
사료를 충분히 급이한 반면,
기아군은 실험기간 동안 사료를 급이하지 않으면서 기아 군에서 외부 행동 관찰시 활력이 급격히 저하하는 시기인 실험 후210
일까지 본 실험을 진행하였다.
Fig. 1. Morphometric measurements of each landmark of Far Eastern catfish, Silurus asotus used in this study
(according to Park et al.
2004). Upper: lateral view of the whole body; Lower: dorsal view of the head part.
생존율은 폐사한 실험어의 수를 실험기간 동안 누적하 여 계산하였다
.
실험 종료 후,
시료 확보 시 사료로 인해 팽 창된 장이 결과를 교란하는 것을 방지하기 위해,
섭이군 은 시료 확보 전24
시간 절식하였으며(Park et al. 2001),
섭이군과 기아군 각각에서60
마리씩 시료 확보하여 최종 농도1,000 ppm
의NaHCO
3와200 ppm
의 염산리도카인(Hongseung, Korea)
을 이용하여 마취 적정 시간보다 장시 간 충분히 마취 후 죽인 다음 사진 촬영 및 측정하였고,
이 후10%
중성포르말린(Sigma, USA)
수용액에 고정하였다.
3. 외부 계측형질 측정
Park et al. (2004)
에서 연구된 바와 같이, classical dimen
sion
과truss dimension
에 대한 각 측정지점 사이의25
가 지 계측형질을 측정하였다(Table 2, Fig. 1). Ls, HPLAA, HALAV
및HALOP
는 수평거리(horizontal distance)
로 나타내었으며
,
나머지 항목은 각 측정지점 간의 직접거리(direct distance)
로 나타내었다.
각 계측형질은Ls (
체장)
에 대한 상대비로 전환하여 분석하였으며, DAUF, DAUS, IW
및DAUE
는 두장에 대한 상대비로 측정값을 변환한 후 분 석하였다.
4. 체 절단면 형태 측정
체 절단면은 고정된 표본을
Park (2020)
의 방법에 의거,
Fig. 2
에서와 같이 가슴지느러미 기저 앞부분(P),
등지느러미 기저 앞부분
(D),
뒷지느러미 기저 앞부분(A)
및 뒷 지느러미 중간 부분(M)
에서 각각0.5 cm
이내 두께로 횡 단절단하여 조사하였다.
각 체 절단면에 대한 둘레를 가 슴지느러미 기저 앞 체 절단면의 둘레(body circumference anterior to the base of the pelvic fin: CIP),
등지느러미 기저 앞 체 절단면의 둘레(body circumference anterior to the base
Table 2. Dimensions of the morphometric characteristics used in this study*
Dimensions
Standard length Ls
Direct distance between the anterior edge of the lower lip and the anterior insertion of the dorsal fin DALAD Direct distance between the posterior insertion of the dorsal fin and the most posterior in lateral line DPDPL Horizontal distance between the most posterior in lateral line and the anterior insertion of the anal fin HPLAA Horizontal distance between the anterior edge of the lower lip and the anterior insertion of the ventral fin HALAV Horizontal distance between the anterior edge of the lower lip and the origin of the pectoral fin HALOP Direct distance between the anterior edge of the lower lip and the most posterior aspect of operculum DALPO Direct distance between the anterior edge of the upper lip and the most posterior aspect of operculum DAUPO Direct distance between the anterior insertion of the dorsal fin and the origin of the pectoral fin DADOP Direct distance between the anterior insertion of the dorsal fin and the anterior insertion of the ventral fin DADAV Direct distance between the anterior insertion of the dorsal fin and the anterior insertion of the anal fin DADAA
Maxilla barbel length MaxBL
Mandible barbel length ManBL
Eye diameter ED
Length of the dorsal fin LD
Caudal peduncle height CH
Body depth at the anterior insertion of the anal fin BDAA
Body depth at the midpoint of the anal fin base BDMA
Body width at the anterior insertion of the anal fin BWAA
Head width between the origin of the pectoral fins HWOP
Head length between the anterior edge of the upper lip and the midpoint of head width HL Direct distance between the anterior edge of the uppeer lip and the first nostril DAUF Direct distance between the anterior edge of the upper lip and the second nostril DAUS
Interobital width IW
Direct distance between the anterior edge of the upper lip and the eye DAUE
*Each dimension is demonstrated in Fig. 1.
of the dorsal fin: CID),
뒷지느러미 기저 앞 체 절단면의 둘 레(body circumference anterior to the base of the anal fin:
CIA)
및 뒷지느러미 가운데 지점 체 절단면의 둘레(body
circumference at the midpoint of the anal fin: CIM)
로mm
단 위로 측정하였다(Fig. 2).
또한
,
가슴지느러미 기저 앞,
등지느러미 기저 앞,
뒷지 느러미 기저 앞 및 뒷지느러미 가운데 지점에서의 각 횡 단면 면적(area anterior to the base of the pectoral fin: AP;
area anterior to the base of the dorsal fin: AD; area anterior to the base of the anal fin: AA; area at the midpoint of the anal fin: AM)
을mm
2단위로 디지털면적기(XPlan 460D III;
Ushikata, Japan)
를 이용하여 각각 측정하였으며,
각각의 체 절단면에 대하여 전체 높이(total height anterior to the base of the pectoral fin: THP; total height anterior to the base of the dorsal fin: THD; total height anterior to the base of the anal fin: THA; total height at the midpoint of the anal fin: THM),
체 높이(height anterior to the base of the pectoral fin: HP;
anterior to the base of the dorsal fin: HD; height anterior to the base of the anal fin: HA)
및 폭(width anterior to the base of the pectoral fin: WP; width anterior to the base of the dorsal fin: WD; width anterior to the base of the anal fin: WA; width
at the midpoint of the anal fin: WM)
을mm
단위로 측정하였 다(Fig. 2).
더불어 복강이 위치한 가슴지느러미 기저 앞 체 절단면
(belly thickness 1, anterior to the base of the pectoral fin: BTP 1; belly thickness 2, anterior to the base of the pectoral fin:
BTP 2)
과 등지느러미 기저 앞 체 절단면(belly thickness 1, anterior to the base of the dorsal fin: BTD 1; belly thickness 2, anterior to the base of the dorsal fin: BTD 2)
는Fig. 2
에서 와 같이 복강 두께를mm
단위로 측정하였으며,
평균 복 강 두께(average belly thickness: ABT)
는mm
단위로(BTP 1
+BTP 2
+BTD 1
+BTD 2)/4
식으로 계산하였다(Park 2020).
체형(body shape: BS)
측정 시 체형1 (Body shape 1:
BS 1)
은(CID/Ls)
×100
으로,
체형2 (body shape 2: BS 2)
는(THD/Ls)
×100
으로,
체형3 (body shape 3: BS 3)
은(WD/
Ls)
×100
으로 계산하였다(Park 2020).
아울러 각 체 절단면의 체 절단형
(section shape: SS)
측 정도 백분율로 계산하였다.
즉,
체 절단형11 (section shape 11: SS 11)
은(WP/THP)
×100
으로,
체 절단형12 (section shape 12: SS 12)
는(WD/THD)
×100
으로,
체 절단형21 (section shape 21: SS 21)
은(HP/WP)
×100
으로,
체 절단 형31 (section shape 31: SS 31)
은(ABT/WP)
×100
으로,
체 절단형32 (section shape 32: SS 32)
는(BTP 1/WP)
×100
으로,
체 절단형33 (section shape 33: SS 33)
은(BTP 2/WP)
×100
으로 그리고 체 절단형41 (section shape 41:
SS 41)
은{0.5(π
×HP
×0.5
×WP)/AP}
×100
으로 계산하 였다(Park 2020).
5. 통계분석
본 실험에 사용한 모든 계측형질에 대하여 일원분산분 석
(oneway ANOVA)
을 사용하여 그룹 간 그 유의성을 비 교하였으며(p
<0.05, n
=60; SPSS 9.0, SPSS Inc., USA),
평 균값은Duncan’s multiple range test (Duncan 1955)
를 통해p
<0.05
수준에서 유의한 차이를 판별하였다.
모든 실험은3
반복으로 수행하였다.
결 과
메기
(Silurus asotus)
의 기아실험 시작 후210
일이 경과한2019
년11
월에 기아군이 급격히 활력을 잃었으며,
이에 따 라 실험을 종료하였다.
실험기간 동안의 생존율은Fig. 3
에Fig. 2. Total height
(THX), width (WX), area (AX), height (HX), and
belly thickness (BTX 1 and BTX 2) measured in Far Eastern catfish,
Silurus asotus on a cross-sectional slice (lower figure) taken just
anterior to the base of the pelvic fin (X
=P), just anterior to the
base of the dorsal fin (X
=D), just anterior to the base of the anal
fin (X
=A), and just anterior to the midpoint of the anal fin (X
=M)
(upper figure).
나타난 바와 같이 섭이군은
92.2
±0.47%,
기아군은74.4
±2.59%
였다(p
<0.05).
기아실험에 따른 외부 계측형질 측정 결과는
Table 3
과 같으며, Ls, DALPO/Ls, DADOP/Ls, ED/Ls, CH/Ls, BDAA/Ls, BDMA/Ls
및BWAA/Ls
의8
개 항목에서 유의한 차이를 보였으며(p
<0.05),
다른16
개 항목DALAD/Ls, DPDPL/Ls, HPLAA/Ls, HALAV/Ls, HALOP/Ls, DAUPO/
Ls, DADAV/Ls, DADAA/Ls, Max BL/Ls, Man BL/Ls, LD/
Ls, HWOP/Ls, DAUF/HL, DAUS/HL, IW/HL
및DAUE/
HL
에서는 세 그룹 간 유의한 차이가 없었다(p
>0.05).
Ls, DADOP/Ls, ED/Ls, CH/Ls, BDAA/Ls, BDMA/Ls
및BWAA/Ls
항목에서는 초기군과 기아군 간 유의한 차이를 보이지 않았으나
(p
>0.05),
이들은 섭이군과는 유의 한 차이를 보였으며(p
<0.05), DALPO/Ls
는 세 군 모두에 서 유의한 차이를 보였다(p
<0.05). Ls
는 섭이군에서 성 장으로 인해 유의한 차이를 보였으며(p
<0.05),
기아군에 서는Ls
의 평균값은 감소하였으나,
초기군과는 유의한 차 이를 보이지 않았다(p
>0.05).
체고 및 체폭과 관련된 항 Fig. 3. Survival rates of fed and starved Far Eastern catfish, Silurus asotus during the 210-day experimental period. The aggregate survivalrates of the fed and starved groups during the experimental period were determined in triplicate groups (according to Goo et al. 2020).
Fig. 4. Typical external morphology of Far Eastern catfish, Silurus asotus at the conclusion of the starvation experiment. Initial
(a), fed (b), and starved groups (c) in the 210-day period. Note that the lateral ventral region in the starved group is thin (arrows in Fig. 4c) (according to Goo et al. 2020).
a
b
c
5cm
목에서 섭이군과 기아군 간의 차이가 크게 나타났으며
,
두 부의 계측형질 항목에서는 유의한 차이를 보이지 않았다(p
>0.05). Fig. 4
에서 보이는 바와 같이,
기아군은 섭이군 및 초기군에 비하여 수척한 복부를 띠는 특징을 보였다.
Table 4
는 각 지점에서의 체 절단면의 형질을 측정한결과이다
.
체 절단면의 둘레를 측정한 항목 중CIP, CIA
및CIM
에서는 초기군과 기아군 사이에는 유의한 차이 가 없으나(p
>0.05),
섭이군과는 유의한 차이를 보였고(p
<0.05), CID
에서는 세 군 간 유의한 차이를 보였다(p
<0.05).
가슴지느러미 기저 지점의 체 절단면과 관련 된 항목들 중에서는BTP 1
에서는 세 군 간의 유의한 차이 가 없었다(p
>0.05). THP
와WP
는 초기군과 기아군 사이 에서는 유의한 차이가 없었으나(p
>0.05),
섭이군과는 유 의한 차이를 보였다(p
<0.05). AP, HP
및BTP 2
는 세 군에 서 유의하게 차이가 났다(p
<0.05).
등지느러미 기저 지점의 체절단면에서는
BTP 1
이 세 군 사이에 유의한 차이가 나지 않았고(p
>0.05), BTD 2
는 초기군과 섭이군 사이에 서는 유의한 차이가 없었으나(p
>0.05),
이들 두 군과 기 아군 사이는 유의한 차이를 보였다(p
<0.05). AD, THD, HD
및WD
에서는 세 군 모두에서 유의한 차이를 보였다(p
<0.05).
뒷지느러미 기저 지점의 체 절단면 관련 항목에 서THA
는 초기군과 기아군 사이에는 유의한 차이가 없으 나(p
>0.05),
이들 두 군과 섭이군 사이에서는 유의한 차 이를 보였다(p
<0.05). AA
와WA
는 초기군,
섭이군 및 기 아군 사이에서 유의한 차이를 나타내었다(p
<0.05).
뒷지 느러미 중간지점의 체 절단면에서는THM
이 초기군,
섭이 군 및 기아군 모두에서 유의한 차이를 보였으며(p
<0.05), AM
과WM
은 초기군과 기아군 간에서는 유의한 차이는 없 었으나(p
>0.05),
이들 두 군과 섭이군 사이에는 유의한 차 이를 보였다(p
<0.05).
평균 복강두께(ABT)
는 초기군,
섭Table 3. Morphometric dimensions of Far Eastern catfish, Silurus asotus treated for 210 days in the starvation experiment*
Morphometric
dimension Initial group Fed group Starved group
Ls (mm) 182.2±7.74
b261.4±8.15
c179.8±2.11
aDALAD/Ls 28.04±1.506
a30.08±2.587
a28.17±0.673
aDPDPL/Ls 70.09±3.247
a68.70±3.585
a69.95±3.798
aHPLAA/Ls 58.88±0.601
a59.35±2.272
a57.28±3.368
aHALAV/Ls 35.05±0.853
a34.15±1.062
a35.21±2.429
aHALOP/Ls 17.29±0.431
a17.89±0.208
a17.84±0.163
aDALPO/Ls 16.36±0.201
b17.48±0.851
c16.43±1.308
aDAUPO/Ls 14.95±0.470
a15.45±0.390
a15.02±0.129
aDADOP/Ls 12.15±0.240
a13.41±0.325
b12.21±0.499
aDADAV/Ls 12.62±0.604
a13.01±0.898
a11.74±1.583
aDADAA /Ls 16.82±0.982
a16.26±1.058
a16.90±1.780
aMaxBL /Ls 25.23±1.350
a22.36±1.752
a24.41±2.967
aManBL /Ls 6.07±0.508
a5.28±0.597
a6.10±0.916
aED/Ls 1.78±0.103
b1.54±0.123
a1.78±0.093
bLD/Ls 7.66±0.237
a8.13±0.523
a7.70±0.766
aCH/Ls 6.36±1.339
ab7.72±0.792
b5.63±0.746
aBDAA /Ls 9.67±0.212
a12.44±0.478
b9.38±0.507
aBDMA /Ls 9.91±0.521
a11.67±0.930
b9.38±0.867
aBWAA /Ls 5.89±0.313
a8.60±0.957
b5.14±0.620
aHWOP/Ls 14.81±1.030
a13.52±0.573
a14.29±0.270
aDAUF/ HL 13.81±0.784
a13.71±0.651
a13.51±0.160
aDAUS/ HL 24.97±3.562
a24.95±1.183
a24.99±1.121
aIW/ HL 48.85±0.725
a48.93±1.264
a48.12±1.106
aDAUE/ HL 35.08±1.646
a35.14±0.551
a35.51±0.685
a*For abbreviations refer to Table 2. Data were analysed using one-way ANOVA on data transformed per standard length. The values are means±SD(n=60) of triplicate groups. Means in rows with the same superscript letter are not significantly different(p>0.05).
이군 및 기아군 모두에서 유의하게 차이났다
(p
<0.05).
체장과 체 절단면의 측정 혈질을 토대로 한 체형 및 체 절단형 조사 결과는
Table 5
와 같다. BS 1
은 섭이군과 기 아군 사이에서 유의한 차이를 보였으며(p
<0.05), BS 2
는 섭이군과 기아군 사이에서는 유의한 차이가 없는 반면(p
>0.05),
이들은 초기군과는 유의한 차이를 보였다(p
<0.05). BS 3, SS 11. SS 12, SS 21, SS 31, SS 32, SS 33
및SS 41
에서는 초기군,
섭이군 및 기아군 간에서 유의한 차이가 없었다
(p
>0.05). Fig. 5
에서와 같이,
섭이군은 각 체 절단면에서 기아군보다 더 높은 높이,
더 넓은 너비 및 더 넓은 면적을 보였다.
고 찰
성장 및 건강상태와 관련된 어류영양에 대한 연구는 자 연 상태 혹은 양식된 어류의 섭이상태를 이해하는 데 도 움을 준다
(Weatherley and Gill 1987; Park et al. 1998, 2001;
Park 2004).
개체의 외부 표현형 차이는 유전적요인 혹은환경적요인이거나
,
유전적 및 환경적요인이 동시에 작용 하여 발생하며(Li et al. 1993),
일부 연구에서 보고된 것 처럼 어류의 형태적 특성은 유전성이 낮으므로 영양상 태 같은 섭이와 관련된 환경적요인이 주 원인임을 시사한 다(Ihssen et al. 1981; Currens et al. 1989).
기아는 체내에Table 4. Sectioned morphometric traits of Far Eastern catfish, Silurus asotus treated for 210 days in the starvation experiment*
Trait Initial group Fed group Starved group
Ls (mm) 182.2±7.74
a261.4±8.15
b0179.8±2.11
aBody circumference at
pectoral fins (CIP) (mm) 89.9±1.60
a121.1±1.36
b88.3±1.91
adorsal fin (CID) (mm) 70.6±0.73
b110.2±1.51
c68.1±1.03
aanal fin (CIA) (mm) 80.5±0.43
a98.4±1.24
b79.1±0.94
amidpoint of anal fin (CIM) (mm) 62.5±0.34
a72.3±0.91
b61.4±0.73
aSection at pectoral fins
area (AP) (mm
2) 223.3±1.10
b465.7±3.96
c214.6±0.83
atotal height (THP) (mm) 27.4±0.42
a36.9±0.33
b26.9±0.57
aheight (HP) (mm) 12.7±0.11
b16.1±0.16
c11.2±0.07
awidth (WP) (mm) 27.0±0.31
a35.3±0.35
b25.7±1.53
abelly thickness 1 (BTP 1) (mm) 1.4±0.10
a1.4±0.07
a1.3±0.43
abelly thickness 2 (BTP 2) (mm) 2.9±0.12
b3.6±0.14
c2.2±0.56
aSection at dorsal fin
area (AD) (mm
2) 188.1±1.13
b563.1±3.64
c173.7±0.66
atotal height (THD) (mm) 24.5±0.33
b32.4±0.43
c22.9±0.81
aheight (HD) (mm) 10.8±0.09
b15.7±0.24
c10.0±0.23
awidth (WD) (mm) 18.6±0.26
b30.1±0.15
c16.5±0.77
abelly thickness 1 (BTD 1) (mm) 1.5±0.13
a1.6±0.15
a1.4±0.32
abelly thickness 2 (BTD 2) (mm) 2.9±0.11
b2.9±0.10
b001.9±0.39
aSection at anal fin
area (AA) (mm
2) 143.0±0.49
b608.1±2.27
c132.1±0.54
atotal height (THA) (mm) 17.6±0.32
a32.5±1.03
b16.9±0.46
awidth (WA) (mm) 10.7±0.23
b22.5±0.40
c9.2±0.22
aSection at midpoint of anal fin
area (AM) (mm
2) 71.8±0.41
a280.1±5.34
b66.3±0.47
atotal height (THM) (mm) 18.1±0.23
b30.5±0.83
c16.9±0.41
awidth (WM) (mm) 6.3±1.19
a12.8±2.40
b5.7±1.14
aAverage belly thickness
ABT (mm)* 2.0±0.15
b2.4±0.12
c1.7±0.17
a*Ls: standard length; ABT : average belly thickness, (BTP 1+BTP 2+BTD 1+BTD 2)/4. Each section is demonstrated in Fig. 2. The values are means±SD (n=60) of triplicate groups. Means in rows with the same superscript letter are not significantly different(p>0.05).
비축된 에너지
(
내인성 에너지)
사용이 필수적이며,
이로 인해 신체 조직의 점진적 고갈 및 성장 감퇴를 초래한 다(Weatherley and Gill 1987; Hur et al. 2006a; Park et al.
2007). Love (1980)
에 의하면 많은 어종은 자연 상태에서 장기간의 기아에도 견딜 수 있다고 한 바,
본 연구 결과,
메 기(Silurus asotus)
는210
일 간의 기아에도 비록 활력은 저 하되지만 생존이 가능하였다.
기아군의 체장이 섭이군뿐만 아니라 초기군에 대하여도 낮은 값을 보인 바,
극단적인 기 아의 효과는 체조직 소모뿐만 아니라 성장 감퇴를 야기하 는 결과를 확인할 수 있었고,
이와 유사한 결과가12
주간의 넙치(Paralichthys olivaceus)
의 기아실험에서 체장이 초기군 대비 섭이군에서136.2%
로 증가,
기아군에서92.1%
로 감 소한 것으로 보고되었으며(Park 2006), 4
주간의 무지개송 어(Oncorhynchus mykiss)
를 대상으로 한 기아 시에서도 유 사한 결과가 보고되었다(Sumpter et al. 1991).
본 연구 결과
,
기아 시 영향을 많이 받는 체고와 체폭 관 련 형질에서 유의한 결과를 나타낸 바,
기아는 골격에 근거 한 지점에서의 형질보다는 체고와 체폭의 메기 체형에 전 반적으로 영향을 미치는 것으로 사료된다.
이러한 결과는Trachurus symmetricus, ayre (Clupea hatrngus),
연어(O. keta),
무지개송어 및chinook salmon (O. tshawytscha)
등 타 어종 에서 보고된 바와도 유사하다(Ehrlich et al. 1976; Theilacker 1978; Currens et al. 1989; Seong et al. 2012).
아울러 이러 한 결과는 섭이와 기아의 지방대사에서의 생리학적 차이에 의한 것으로도 설명 가능하며
(Park 2006), Currens et
al. (1989)
는 연어과 어류에서 몸통 부위는 섭이와 기아시 지방 축적과 손실이 가장 활발하게 발생하는 곳이라고 언급한 바 있다
. Lee et al. (1999)
은 버들치(Rhynchocypris oxycephalus)
에서9
주간 기아 시 간중량지수가 크게 감소한 현상을 가용할 수 있는 영양의 전환으로 보고한 바 있으며,
철갑상어(Acipencer transmontanus)
와 무지개송어에서 기아 시 흰색 근육으로 이루어진 복강보다는 복강 지방과 간이 영양원으로 더욱 쉽게 사용될 수 있다는 유사한 보고가 있 다(Weatherley and Gill 1981; Hung et al. 1997).
Classical dimension
과truss dimension
은 외형 특징을 조 사하여 어류의 체형을 분석하는 데 사용하는 방법으로서(Park 2004; Park et al. 2004), classical dimension
은Hubbs and Lagler (1947)
가 사용한 방법으로 머리 부위와 꼬리 부 위를 기준으로 어체의 길이,
체고 및 체폭에 관한 일부 형질을 주로 활용하는 방법이고, truss dimension
은Hum
phries et al. (1981)
이classical dimension
을 보완하여 어체 의 형태나 윤곽을 파악할 수 있는 십자형 계측방법으로서,
균일하고 다양한 측정을 통해 어체의 계측형질 연구에 사 용되어지고 있다.
본 연구에서는 이러한 계측형질 연구 방 법을 적용하여 기아에 의한 메기에서의 외부형태 변화를 관찰하였는 바,
머리,
몸통 및 꼬리에서 기아에 따른 형태 변화에 대한 결과를 효과적으로 도출할 수 있었다.
본 연구 에서 사용한 형질들은 어류의 기아에 따른 형태 변화 및 외 Table 5. Shape traits of Far Eastern catfish, Silurus asotus treated for 210 days in the starvation experiment*Trait Initial group Fed group Starved group
Body shape (BS)
BS 1 38.7±1.14
ab42.2±2.01
b37.9±2.27
aBS 2 13.4±0.38
b12.4±0.44
a12.7±0.11
aBS 3 10.2±1.45
a11.5±1.22
a9.2±0.88
aSection shape (SS)
SS 1-1 98.5±11.27
a95.7±12.03
a95.5±7.49
aSS 1-2 76.0±10.07
a92.8±16.67
a72.3±10.22
aSS 2-1 47.1±4.18
a45.5±6.80
a43.8±3.85
aSS 3-1 7.5±0.95
a6.8±1.53
a6.6±0.76
aSS 3-2 5.2±1.28
a4.1±1.04
a5.0±1.27
aSS 3-3 10.9±1.35
a10.2±2.45
a8.8±1.12
aSS 4-1 120.6±14.97
a95.6±9.41
a105.6±15.15
a*BS 1: body shape 1, (CID/Ls)×100; BS 2: body shape 2, (THD/Ls)×100; BS 3: body shape 3, (WD/Ls)×100; SS 1-1: section shape 1-1, (WP/THP)×100; SS 1-2: section shape 1-2, (WD/THD)×100; SS 2-1: section shape 2-1, (HP/WP)×100; SS 3-1: section shape 3-1, (ABT/WP)×100; SS 3-2: section shape 3-2, (BTP 1/WP)×100; SS 3-3: section shape 3-3, (BTP 2/WP)×100; and SS 4-1: section shape 4-1, [0.5(π×HP×0.5×WP)/AP]×100. For abbreviations refer to Table 4 and Fig. 2. The values are means±SD(n=60) of triplicate groups. Means in rows with the same superscript letter are not significantly different(p>0.05).
형 파악을 위해 유용하게 활용할 수 있는 가치가 있을 수 있는 것으로 사료된다
.
기아한 메기의 계측형질을 측정한 결과
,
체고와 체폭에 관련된 값이 초기군에 비하여 증가하였는 바,
유사한 결 과가75
일간 기아한 버들치에서도 보고된 바 있다(Park 2004).
그러나,
체폭과 관련한HWOP/Ls
는 섭이군과 기 아군에서 유의한 차이를 보이지 않은 바,
이 형질은 섭이와 관련하여 영향을 덜 받는 것을 나타낸다
.
이는 골격을 기반으로 한 지점을 측정한 형질로,
본 연구에서 조사한DAUF/HL, DAUS/HL, IW/HL
및DAUE/HL
등은 기아군 과 섭이군 간 유의한 차이가 관찰되지 않은 바, IW, DAUF,
DAUS
및DAUE
와 같은 이러한 골격을 기반으로 한 지점의 계측형질은 섭이에 따른 영향을 받지 않음을 나타내었 다
.
따라서,
이러한 계측형질은 메기 종을 구별하기 위한 분 류학적 지표로서 활용될 수 있음을 시사한다.
연어과 치어 및 버들치에서 이와 같은 일부 계측형질이 분류학적 지표 로 활용된 바 있다(Currens et al. 1989; Park et al. 2001).
그 외,
기아에 따라 유의한 변화가 관찰된 몸통과 꼬리 부분과 관련된 다른 형질들은 먹이 등 서식 환경에 의한 차이에 기 인해 변동성을 띤다.
Lee et al. (1999)
은 버들치 기아 시 횡단절단의 절단 부 위M
보다는P, D, A
에서 큰 변화가 발생한 결과를 근거로,
체강과 관련된 가슴지느러미,
등지느러미 및 뒷지느러미 에서 기아의 영향을 가장 먼저 받으며,
그 다음으로 가슴지 느러미의 표현형 변화가 발생한다고 보고한 바 있다. Lee et al. (1999)
연구에서는 활용한M
과는 상이한 지점으로 인해 이번 연구 결과와는 직접적으로 비교하는 것은 어려 우나,
체 절단면의 변화 조사를 통해 이러한 결론을 도출 할 수 있음을 확인하는 것에는 무리가 없을 것으로 사료된 다.
또한,
본 실험에서 메기는 기아 상태에서 체고도 감소하 였는 바,
이는 익히 알려진 바와 같이 어류가 기아 상태에 서 체강 벽의 에너지 원을 사용하는 것으로 이해되며,
이와 유사한 결과는 버들치,
돌돔(Oplegnathus fasciatus)
및 넙치(Paralichthys olivaceus)
등을 대상으로 한 여러 기아실험에 서도 보고된 바 있다(Park et al. 2001, 2015).
또한,
이와 관 련된 여러 연구들에서 섭이군의ABT
는 기아군보다 유의 하게 높은 값을 보인 바,
이는 어류의 체강 두께를 높은 상 품성과 연계하여 고려할 때,
어류 양식 시 육종형질 목표로 서 선정할 수 있으며 이것은 기아군이 섭이군에 비해 낮은 시장성을 가지기 때문에 상업화 수단으로도 사용될 수 있 다(Gjerde and Schaeffer 1989).
BTP 1
과BTD 1
은 섭이군과 기아군에서 차이가 나지 않은 반면
, BTP 2
는 기아군은 초기군에 비해 낮은 값과 섭이군은 초기군에 비해 높은 값을 보였으며
, BTD 2
는 섭이군 과 초기군 사이에는 차이가 없는 반면,
기아군은 이 두 군 에 비해 낮은 값을 보인 바,
이는 기아 시 복강 체벽으로부 터의 에너지원 흡수에 기인된 것으로 사료된다.
이와 같은Fig. 5. Typical external morphology of a cross-sectional slice of
Far Eastern catfish, Silurus asotus at the conclusion of the starva- tion experiment just anterior to the base of the pelvic fin (X
=P), just anterior to the base of the dorsal fin (X
=D), just anterior to the base of the anal fin (X
=A), and just anterior to the midpoint of the anal fin (X
=M). Also, refer to Fig. 2.
A
M D P
group Fed Starved group
2 cm
복강 두께는 산천어
(O. masou)
와 은어(Plecoglossus altivelis)
에서3
배체가2
배체에 비해 산란기3
배체 자체의 불임으 로 인하여 두꺼운 것을 보인 바 있다(Ueno et al. 1986; Park and Zhang 1994).
개체의 전반적인 복강 두께를 나타내는 평균 복강 두께는 어류 양식 시 육종 목표 형질로도 사용 되고 있으며(Gjerde and Schaeffer 1989),
기아군은 섭이군 에 비해 낮은 평균 복강 두께를 보이고 있어,
상품의 품질 관점에서 고려 시 더 낮은 상품가치를 나타낸다(Park and Zhang 1994).
BS 1, BS 2
및BS 3
은 체장 대비 형질들로,
이러한 형질들 이 기아군에 비해 섭이군의 등지느러미 기저 앞 체 절단면 의 둘레가 낮게 나타나고,
등지느러미 기저 앞 체 절단면 전체 높이 및 등지느러미 기저 앞 체 절단면 폭에서 각각 차이가 없음을 고려한다면,
메기 기아 시 체장 변화는 다 른 형질보다 변화의 정도가 낮음을 시사하는 것으로 사료된다
. BTP 2
의 값이 기아군에 비해 섭이군에서 높게 나타난 반면
,
상대 형질인SS 33
에서는 섭이군과 기아군이 유 의한 차이가 없게 나타남과 더불어SS 21
에서의 섭이군과 기아군 결과를 병행하여 고려 시,
기아는 일정 형질인 횡단 형태의 급격한 변화는 수반하지 않는 것으로 사료된다. SS 11, SS SS 12, SS 21, SS 31, SS 32, SS 33
및SS 41
의 모 든 체 절단형에서 메기 기아에 따른 유의한 차이,
즉 뚜렷 한 형태 변화는 보이지 않았다.
본 연구의 메기 기아 시 조 사된 체 절단면에서 나타난 여러 형질들을 여타 어류의 기 아 연구 시 적용된다면,
기아 시 어류들 간의 공통된 특정 변화 형질을 파악할 수도 있을 것이며,
이렇게 파악된 특정 형질은 그 대상 어류의 생태계에서의 영양상태 파악을 위 한 한 지표로도 활용될 수 있으리라 사료된다.
본 연구에서의 결과는 메기의 기아 상태에 대한 외형 및 체 절단면 형질에 대한 정보를 제공한다
.
이는 메기에 대한 먹이 조절에 대한 방법을 보조하고,
영양상태를 나타내는 기본 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 사료된다.
또한,
본 연구에서 사용한 조사 분석 방법을 타 어종에서 적용 시 그 영양 상태에 대한 정보를 파악하는 데 유용하게 활용될 수 있을 것으로 사료된다.
적 요
메기
(Silurus asotus)
를 대상으로210
일간 기아 시 계측 형질 및 체 절단면 형질을 측정하여 그 기아 효과를 조사하였다
.
실험 종료시 섭이군의 생존율은92.2
±0.47%
였으며
,
기아군에서는74.4
±2.59%
의 생존율을 보였다. Ls, DALPO/Ls, DADOP/Ls, ED/Ls, CH/Ls, BDAA/Ls, BDMA/Ls
및BWAA/Ls
의8
개 항목에서 유의한 차이를 보 였으며(p
<0.05),
다른16
개 항목DALAD/Ls, DPDPL/
Ls, HPLAA/Ls, HALAV/Ls, HALOP/Ls, DAUPO/Ls, DADAV/Ls, DADAA/Ls, Max BL/Ls, Man BL/Ls, LD/Ls, HWOP/Ls, DAUF/HL, DAUS/HL, IW/HL
및DAUE/HL
에서는 초기군,
섭이군 및 기아군의 세 그룹 간 유의한 차 이가 없었다(p
>0.05).
섭이군은 각 체 절단면에서 기아군 보다 더 높은 전체 높이(THX),
더 넓은 너비(WX)
및 더 넓은 면적(AX)
을 보였다.
본 연구는 메기의 기아 상태에 대한 외형 및 체 절단면 형질에 대한 정보를 제공한다.
이 는 메기에 대한 먹이 조절에 대한 방법을 보조하고 영양상 태를 나타내는 기본 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.
또 한,
본 연구에서 사용한 조사 분석 방법을 타 어종에서 적 용 시 그 영양 상태에 대한 정보를 파악하는 데 유용하게 활용될 수 있을 것으로 사료된다.
사 사
본 논문의 수정 시 건설적이고 도움되는 논평을 주신 익 명의 심사자들께 감사드립니다