A taxonomic study of the genus Actinidia in Korea

A taxonomic study of the genus Actinidia in Korea

Yoon-Young Kim and Byoung-Un Oh*

Department of Biology, Chungbuk National University, Cheongju 361-763, Korea (Received 4 February 2013; Revised 11 November 2013; Accepted 26 November 2013)

한국산 다래나무속의 분류학적 연구

김윤영·오병운*

충북대학교 생물학과

ABSTRACT: The genus Actinidia has been recorded as having total six taxa, composed of four species and two varieties, in Korea. However, its taxonomy remains complex because of disagreement on taxonomic characters used for species boundaries. Based upon morphological, anatomical, and palynological characters, we re-eval- uated species delimitations in the genus Actinidia. Critical observation of wild populations and extensive her- barium materials including types were also carried out. It is generally considered that leaf thickness and shape, hair type and color were important diagnostic characters to identify species, but these characters were insuffi- cient to be diagnostic characters because of their wide variation ranges. On the other hands, pith pattern, winter bud protrusion rate, scale leaf number, anther color, fruit shape, and maturity season were taxonomic signifi- cance. A. arguta var. platyphylla and A. arguta var. rufinervis have been identified by hair type and color, but these characters showed continuous variation in A. arguta. Therefore, two varieties are treated as synonyms of A.

arguta. Consequently four species are recognized in Korea: A. polygama, A. kolomikta, A. rufa, and A. arguta. A key is provided, as well as complete descriptions of the species examined, including information on nomen- clatural types, and synonymies.

Keywords: Actinidiaceae, Actinidia, A. arguta var. platyphylla, A. arguta var. rufinervis, synonym.

적 요: 한국산 다래나무속은 4종 2변종, 총 6분류군으로 분류하여 왔으나, 이들을 구분하는 분류학적 형질에 대한 이견이 존재함에 따라 형태학적, 해부학적, 화분학적 형질을 토대로 종의 한계를 재고하고자 하였다. 아울 러, 다양한 자연집단을 관찰하였으며, 각국의 표본관에 소장된 기준표본을 포함한 건조표본들을 관찰하였다.

연구 결과, 잎의 두께, 털의 형태와 색깔, 엽형 등은 중요한 형질로 여겨왔으나 폭넓은 변이로 인해 식별형질 로 부적합하였으며, 수의 형태, 동아의 돌출 정도, 인편 수, 약의 색깔, 열매 모양, 숙과기 등은 유용한 형질 이었다. 털다래나무와 녹다래나무는 털의 형질에 기초하여 분류되었으나, 이들 두 분류군에서 나타나는 털은 다래나무에서도 관찰되므로 모종에 통합하였다. 결과적으로, 한국산 다래나무속 식물을 총 4종으로 정리하 였고 이에 따른 검색표를 제시하였으며 이명과 기준표본을 정리한 기재문을 작성하였다.

주요어: 다래나무과, 다래나무속, 털다래나무, 녹다래나무, 이명.

다래나무과(Actinidiaceae)는 전 세계적으로 3속 357종 이 분포하며, 주로 아시아와 아메리카에 자생한다(Li et

al., 2007). 다래나무속(Actinidia Lindl.) 식물들은 흔히

“ Kiwifruit ” 라고 일컬어지며 경제적으로 매우 중요하게 다 루어지고 있다(Ferguson, 1990; Chat et al., 2004; Li et al., 2007). 이들의 주요 자생지는 동아시아 및 인도지역으로 알려져 있으나, 현재는 전 세계에 걸쳐 널리 재배되고 있 다(Li et al., 2007; Li and Li, 2010). 본 속은 Lindley (1836)

*Author for correspondence: [email protected] http://www.pltaxa.or.kr

Copyright © 2013 the Korean Society of Plant Taxonomists

에 의해 속이 최초로 설정된 이후, Dunn (1911)이 본 속에 속하는 23종의 식물을 4개 절로 구분하였으며, Li (1952)는 Dunn 의 체계 중 2개절을 없애고 1개절을 신설하여 27종의 식물을 3개 절로 구분하였다. Liang (1983)은 53종을 대상 으로 Li의 분류체계에 4개의 열을 추가하여 세분화한데 이어 Cui et al. (2002)은 63종 중 57종을 Liang (1983)의 분류 체계에 따라 구분하면서 그 외의 5종을 추가로 기록하였 다. 그러나 일부 학자들은 몇몇 형질들을 이용한 전통적 인 분류체계가 다소 인위적임을 지적하고 있다(Testolin et al., 1997; Cipriani et al., 1998; Kim et al., 2003; Chat et al, 2004). Li et al. (2007)은 일부 종을 이명으로 처리하면서 약 55 종을 기술하였으며, 44종의 고유종을 포함한 약 52종 21 변종이 중국에 분포한다고 하였다. 아울러 러시아는 5종, 대만과 일본은 각각 4종 1변종이 분포하는 것으로 알려져 있다(Poyarkova, 1974; Hsieh, 2011; Ohba, 2006). 한국산 다 래나무속은 잎의 크기나 형태, 잎 색깔의 변화, 연모를 비 롯한 털의 종류, 열매의 형태와 색깔 등의 형질을 기준으 로 개다래나무(A. polygama), 쥐다래나무(A. kolomikta), 섬 다래나무(A. rufa), 다래나무(A. arguta var. arguta), 녹다래 나무(A. arguta var. rufinervis), 털다래나무(A. arguta var.

platyphylla) 등 4종 2변종으로 기록하고 있다(Nakai, 1952;

Lee, 1980; W. T. Lee, 1996; Y. N. Lee, 1996; Korea National Arboretum and The Plant Taxonomic Society of Korea, 2007).

변종으로 처리되어 있는 녹다래나무와 털다래나무는 잎 에 분포하는 털의 종류와 색깔을 기준으로 구분하고 있으 나, 기본종인 다래나무에서도 개체의 생육정도, 계절 등 에 따라 털의 종류 및 색깔이 다르게 나타남에 따라 분류 군의 실체에 대한 명확한 규명이 필요하며, 각 종을 구분 할 수 있는 보다 유용한 검색형질이 필요한 실정이다. 따 라서 본 연구에서는 원기재문 및 기준표본을 확인하고 건 조표본 및 생육지 관찰을 통해 각 분류군에 대한 변이를 파악하며 이를 바탕으로 분류군의 기재 및 분류학적 처리 를 수행하고자 한다.

재료 및 방법

실험재료는 충북대학교(CBU), 전남대학교(CNU), 한림 대학교(HHU), 한남대학교(HNU, HNHM), 경북대학교 (KNU), 국립수목원(KH), 강원대학교(KWNU), 경원대학교 (KWUA), 성균관대학교(SKK), 서울대학교(SNU), 서울대 학교 농업생명과학대학(SNUA), 대전대학교(TUT) 등의 국 내표본관과, Herbarium of the Arnold Arboretum (A), Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem (B), Chengdu Institute of Biology (CDBI), Royal Botanic Garden Edinburgh (E), Biodiversity Research Center, Academia Sinica (HAST), Taiwan Forestry Research Institute (HCT), Guangxi Institute of Botany (IBK), Institute of Applied Ecology, Academia Sinica (IFP), Royal Botanic Gardens (K), Kunming Institute of Botany,

Chinese Academy of Sciences (KUN), Nationaal Herbarium Nederland, Leiden University branch (L), Lushan Botanical Garden (LBG), Tokyo Metropolitan University (MAK), Chiba University (MTDO), New York Botanical Garden (NY), National Museum of Natural History (P), University of Tokyo (TI), National Museum of Nature and Science (TNS) 등의 해 외표본관에 소장된 건조 표본을 직접 관찰하거나 이미지 를 통해 관찰하였고, 이를 재동정하여 이용하였으며, 실험 에 사용된 증거표본 및 관찰표본의 정보는 Appendix에 제 시하였다. 분포도는 표본에 근거하여 작성하였고(Fig. 5), 북한의 일부 지명은 Kim et al. (2006, 2010)을 따랐다.

1. 외부형태학적 연구

2002 년부터 2012년까지 자생지에서 관찰하고 측정하 였으며, 일부는 실험포장에 이식하여 관찰하였다. 채집한 개체는 건조표본으로 제작하였고, FAA 또는 70% alcohol 에 고정하여 사용하였다. 형태학적 형질의 측정을 위하여 거시형질은 버니어캘리퍼스를, 미세형질은 해부현미경 (Leica, Zoom 2000) 을 이용하여 관찰 및 측정하였다.

2. 해부학적 연구

엽맥 맥액에 분포하는 연모 및 강모를 소량 절취하여 광 학현미경(Nikon, Eclipse E600)으로 관찰·측정하고 촬영 (Nikon, DS-Ril)하였다. 잎 표피는 얇게 벗겨내어 프레파라 트를 제작한 후, 광학현미경(Nikon, Eclipse E600)으로 표피 세포를 비롯한 기공장치를 관찰하였으며, 1 mm

당 기공 의 수를 10회 측정하여 평균값으로 환산하였다. 아울러, 잎 의 일정부위를 절취하여 Alcohol series를 거쳐, paraffin에 포 매하여 10~15 µm 두께로 절단한 후, safranin-fast green으로 이중염색한 후, 영구슬라이드를 제작하였다. 이를 광학현 미경(Nikon, Eclipse E600)으로 관찰하고 촬영하였다.

3. 화분학적 연구

성숙된 화분낭을 절취하여 acetic anhydride와 sulfuric acid 를 9:1로 혼합한 용액을 넣고 90

C 에서 약 10분간 중탕 하여 초산분해하였다. 준비된 시료를 광학현미경(Nikon, Eclipse E600)을 이용하여 크기를 측정하였으며, 화분의 미세구조 관찰을 위해 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope: SEM; Leo, 1420) 을 이용하였다.

결 과

1. 외부형태학적 연구

외부형태학적 연구 결과를 바탕으로 재배종을 제외한

한국산 다래나무과 식물을 1속 4종으로 정리하였으며, 이

에 대한 검색표와 기재문을 작성하였다. 각각의 형질들은

표로 제시하였으며(Table 1), 세부 내용은 기재문에 통합

하여 기록하였다.

2. 해부학적 연구

잎과 더불어 소지와 엽병, 엽맥 등에 분포하는 연모와 강모는 모든 분류군에서 다양한 변이를 보인다. 그러나 개다래나무, 쥐다래나무, 다래나무의 연모는 굵기가 일정

한 반면, 섬다래나무의 연모는 기부가 가늘고 굵기가 일 정하지 않다. 또한, 길이가 1 mm 이상의 꼬불꼬불한 일련 모는 다래나무의 맥액에만 분포한다(Fig. 1). 본 속의 표피 세포는 모두 파상형으로 특히 개다래나무의 이면과 쥐다 Table 1. Taxonomic characters used in the taxonomy of Actinidia in Korea

Characters A. polygama A. kolomikta A. arguta A. rufa

Morphology

Stem Types of bark corky corky papery corky

Colors of bark brown-dark brown brown-dark brown gray-brownish gray brown-dark brown

Bud Types of winter bud silhouetted embed embed projected

Density of hairs on bud sparse glabrous glabrous dense

Number of scale leaf 4 3 5 4

Leaf Variation of leaf color whitish whitish, reddish non non

Inflore- scence

Types of inflorescence solitary, cymule solitary, cymule, compound cyme

solitary, cymule, compound cyme

solitary, cymule, compound cyme

Position of flower axillary & lateral axillary axillary axillary

Density of hair sparse sparse sparse to moderate dense

Flower Diameter (mm) 25.0 (34.6) 41.0 18.0 (21.2) 24.0 25.0 (28.0) 31.0 20.0 (24.0) 28.0

Number of sepal 4 (4.9) 5 4 (4.8) 6 4 (5.8) 8 4 (4.7) 5

Types of sepal base connate connate free connate

Density of hairs at sepal sparse, moderate at margin sparse, moderate at margin sparse to moderate at margin dense at whole

Falling season of sepal marcescent fugacious fugacious marcescent

Number of petal 5 (5.2) 6 4 (5.6) 7 4 (5.7) 8 0 (5) 5

Types of petal concave concave concave recurved

Color of petal white white creamy white brownish white

Position of stamen extrorse introrse extrorse introrse

Number of filament 73 (86.3) 97 21 (24.9) 32 32 (39.8) 48 51 (56.1) 63

Color of anther yellow yellow dark brown to black brown

Width of ovary (mm) 3.20 (3.84) 4.56 2.21 (2.70) 3.19 3.08 (3.85) 6.08 3.28 (3.68) 4.11

Density of hairs at ovary glabrous glabrous glabrous dense

Color of ovary greenish white greenish white greenish white brown

Number of style 25 (28.9) 35 14 (16.2) 20 15 (20.8) 27 22 (26.0) 29

Shape of stigma hooked straight straight hooked

Fruit Shape cylindrical ellipsoidal globose, ovoidal, ellipsoidal,

compressed

ellipsoidal

Apex beetle rounded to truncate beetle rounded to truncate

Base rounded rounded to truncate truncate to cordate rounded to truncate

Surface striate & sulcate, punctate striate & sulcate smooth, punctate, irregular papillate

Color at maturity reddish yellow green green brown

Seed Shape oval oval ellipsoidal ellipsoidal

Width (mm) 1.20 (1.37) 1.49 1.16 (1.28) 1.41 1.32 (1.63) 1.84 1.31 (1.44) 1.64

Length (mm) 1.65 (1.78) 1.90 1.59 (1.72) 2.00 2.32 (2.55) 2.79 2.39 (2.57) 2.72

Flowering season Jun. to Jul. May. to Jun. May. to Jun. May. to Jun.

Fruiting season Sep. to Oct. Sep. to Oct. Sep. to Nov. Dec.

Anatomy

Types of pith continuous diaphragmed diaphragmed diaphragmed

Colors of pith white brown brown brown

Number of stomata (ea/mm

) 123 (127.8) 139 28 (32.2) 34 81 (101.7) 126 163 (183.4) 273

Palisade parenchyma single single single duplex

Longitudinal section oblong ellipsoidal reniform, cordate, oval, ellipsoidal ellipsoidal

Types of fruit apex beetle non-beetle beetle non-beetle

Types of fruit base projected rounded rounded or rarely cordate rounded

Types of fruit rim repand repand smooth smooth

Palynology

Polar length (µm) 17.89 (19.69) 21.56 16.51 (17.28) 18.35 18.35 (20.61) 22.48 13.30 (14.31) 16.06

Equatorial diameter ( µm) 18.35 (19.79) 21.56 16.97 (17.34) 18.35 18.81 (20.80) 22.94 13.30 (14.40) 16.06

Polar length / Equatorial diameter ca. 0.99 ca. 1.00 ca. 0.99 ca. 0.99

래나무의 표면에서 현저하게 나타나며 다른 분류군은 다 소 미약하다. 이면 표피의 크기는 개다래나무와 쥐다래나 무가 다래나무와 섬다래나무에 비해 현저하게 크다. 기공 은 이면에만 존재하며 기공장치는 불규칙형이다. 1 mm

당 기공의 수는 쥐다래나무가 다른 분류군에 비해 현저하 게 적다(Table 1). 엽육조직은 쥐다래나무는 두께가 100 µm 이내로 다른 분류군보다 뚜렷하게 얇다. 책상조직은 개다 래나무와 쥐다래나무는 단층인 반면 섬다래나무는 복층

이며 다래나무는 생육환경에 따라 잎의 두께뿐만 아니라, 책상조직의 층수도 다르다(Fig. 2, Table 1).

3. 화분학적 연구

다래나무속 화분은 단립(monad)이고, 구형(spherical)이 며, 3공구형(tricolporate)이다. 크기는 섬다래나무가 다른 분류군에 비해 현저하게 작고, 다래나무가 가장 크다 (Table 1). 표벽은 1 µm 미만의 미세한 소공들이 존재하는 미공상(punctate)이며, 각 분류군은 돌기와 소공의 상관에 의해 서로 다른 무늬를 가진다(Fig. 3).

분류학적 처리

Actinidia Lindl., Nat. Syst. Bot. 439 (1836). 다래나무속 Type: Actinidia callosa Lindl. (Nepal. 1821, Wallich, 6634 - Holotype and Isotypes: K, Photographs!).

목본성 만경식물로 자웅이주이다. 줄기는 덩굴성, 수는 중실형 또는 격막형이고 흰색 또는 갈색이다. 새 가지에 연모와 강모가 있고 자라면서 떨어지거나 남는다. 동아는 수피에 싸여 있거나 돌출되어 있다. 엽병이 있으며, 잎 표 면은 백변 또는 적변하거나 변하지 않는다. 거치는 예거 치 또는 복예거치이고, 화서는 보통 액생하나 드물게 측 생하며, 보통 취산화서이나 드물게 단정상이다. 꽃은 단성 화이고 흰색계열이며 드물게 기부에 자색이 돈다. 수술은 10 개 이상이며, 화사는 선형이다. 악편과 화판은 일반적으 로 5장이다. 암술은 다심피이고 심피의 수는 화주의 수와 Fig. 1. Downy hairs (A-H) and setae (I-P) in Actinidia species. A-

B, I-J. A. polygama; C-D, K-L. A. kolomikta; E-F, M-N. A. arguta;

G-H, O-P. A. rufa.

Fig. 2. Cross-sections of leaves in Actinidia species. A. A.

kolomikta; B. A. polygama; C-E. A. arguta; F. A. rufa.

Fig. 3. Micrographs of pollen grain in Actinidia species. A-D. A.

polygama; E-H. A. kolomikta; I-L. A. arguta; N-Q. A. rufa (Polar view: A, E, I, N; Equatorial view: B, F, J, O; Colporate: C, G, K, P;

Surface pattern: D, H, L, Q).

같으며 주두는 방사상으로 퍼진다. 열매는 장과로서 광타 원체형, 구형, 난형, 타원체형 또는 장타원상 원통형이다.

종자는 검은색이고 종피는 벌집모양이며 가종피는 없다.

분류군수: 약 55종(한반도 4종).

분포: 중국, 대만, 러시아 동부, 일본, 한국, 히말라야 지 역, 인도차이나반도, 말레이시아, 인도.

종 검색표

1. 2 년지 이상의 수(pith)는 백색으로 차 있고 화서는 액 생 또는 측생하며 수술은 73~97개이다. 열매는 장타 원체형이고 선단부가 매우 뾰족하며 황적색으로 익 는다 ··· A. polygama 1. 2 년지 이상의 수는 갈색으로 격막이 있고 화서는 항 상 액생하며 수술은 21~63개이다. 열매는 광타원체, 구형체, 난형체, 타원체 등이고 선단부가 약간 뾰족하 거나 뾰족하지 않으며 녹색 또는 황갈색으로 익는다 2. 동아의 인편은 3개이고 잎 표면은 백변 또는 적변한

다. 수술은 21~32개이고, 약은 노랑색이며, 종자의 길이는 1.5~2.0 mm이다 ··· A. kolomikta 2. 동아의 인편은 4~5개이고 잎 색깔의 변화가 없다. 약 은 황갈색 또는 검정색이고, 수술은 21~32개이며, 종 자의 길이는 2.3~3.0 mm이다.

3. 수피는 연한 회갈색 또는 연한 황색이고 종이 또는 섬유상으로 얇게 벗겨진다. 동아는 수피 안에 싸여 있고 인편은 5개이며 가장자리에 백색 털이 성기게 분포한다. 화경과 꽃받침에 연갈색 털이 드물게 있 고 자방은 무모이다. 화판은 크림색이고 기부에 자 색이 돌지 않는다. 수술은 32~48개이고 약은 흑갈색 또는 검정색이며 열매는 녹색으로 익는다 ·· A. arguta 3. 수피는 갈색 또는 암갈색이고 점차 두꺼워지며 갈 라진다. 동아는 수피 밖으로 돌출되어 있고 인편은 4개이며 갈색 털이 밀생한다. 화경, 꽃받침, 자방에 갈색털이 밀생한다. 화판은 흰색이고 기부에 자색 이 돈다. 수술은 51~63개이고 약은 황갈색이며 열 매는 황갈색으로 익는다··· A. rufa

1. Actinidia polygama (Siebold & Zucc.) Planch. ex Maxim., Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg Divers Savans 9: 64 (1859) (Fig. 4-1).

Basionym: Trochostigma polygama Siebold & Zucc., Abh.

Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3: 728 (1843).

Type: Japan. s.d., P. F. Siebold, s.n. (Syntypes: L, MAK, Photographs!).

Trochostigma repanda Siebold & Zucc., Abh. Math.-Phys.

Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3: 728 (1843). Type: Japan.

s.d., P. F. Siebold, s.n. (Syntype: L, Photograph!). Actinidia polygama var. latifolia Miq., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 15 (1867).

Trochostigma volubilis Siebold & Zucc., Abh. Math.-Phys.

Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3: 728 (1843). Type: Japan.

Pref. Osaka (Oosaka), s.d., P. F. Siebold, s.n. (Syntypes: L, MAK, Photographs!); Pref. Osaka (Okosaka), s.d., P. F.

Siebold, s.n. (Syntype: L, Photograph!). Actinidia volubilis (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq., Ann. Mus. Bot. Lugduno- Batavi 3: 15 (1867).

국명: 개다래나무(개다래, 개다래덩굴, 말다래, 말다래나 무, 못좃다래나무, 못좆다래나무, 묵다래나무, 쉬젓가래).

수피는 갈색 또는 암갈색으로 점차 두꺼워지면서 갈라 진다. 수는 흰색으로 차있고 동아는 끝부분이 수피 바깥으 로 미약하게 돌출되며 털이 성기게 있다. 인편은 4장이고 가장자리에 백색 연모가 있다. 엽병은 7 cm 이하이고 연모 와 강모가 엽맥까지 이어진다. 연모는 쉽게 떨어지고, 강 모는 잔존하며 끝이 뾰족하다. 잎은 난형, 타원형, 광피침 형 등이고 왜저, 원저, 둔저 등이며 거치 선단부가 뾰족하 다. 잎은 8~13×4.5~10 cm이고, 표면의 일부 또는 전체가 흔 히 백변한다. 화서는 드물게 측생하고 단정상 또는 소취 산상이며, 화경에는 연갈색의 성긴 털이 있다. 꽃은 지름 2.5~4.1 cm이고 악편 기부가 합생한다. 악편은 숙과기까 지 모두 남아 있고 가장자리에는 백색 털이 있다. 화판은 오목하고 흰색이다. 수술은 73~97 cm개이고 약은 노랑색 이다. 자방 폭은 3.20~4.56 cm로 무모이고, 심피와 화주의 수는 25~35개이다. 열매는 장타원체형이고, 선단부는 매 우 뾰족하며, 기저부는 볼록하다. 과피에는 미세한 세로 홈이 있고, 숙과는 황적색이다. 종자는 난형 또는 아원형 으로 1.65~1.90×1.20~1.49 mm이다. 개화기: 6~7월, 결실기:

9~10월.

분포: 극동 러시아, 중국, 일본, 한국(전국).

분류학적 소견: 본 종은 Siebold의 표본에 근거하여 T.

repanda 및 T. volubilis와 함께 발표하였다. ^‘ repanda ’ 는 ^‘ 넓 은 ^’

뜻을 갖는 라틴어로서, 원기재문에 기재된 것과 같 이 잎이 넓은 특징에 기인하여 종소명에 사용된 것으로 추 정된다. 이후 동일한 표본을 가지고 A. polygama var.

latifolia 로 발표되었으며(Miquel, 1867), 종하소명에 repanda

와 유사한 뜻을 지닌 latifolia가 사용되었다. volubillis는 ^‘ 꼬

불꼬불한 ^’ 또는 ^‘ 감는 ^’ 의 뜻을 갖는 라틴어로서 원기재에

도 식물체의 특징으로 기재되어 있으며, 기준표본에서도

그 특징을 뚜렷하게 나타내고 있다. 그러나 여러 학자들이

개다래나무에 통합하고 있으며 (Maximowicz, 1887; Dunn,

1911; Li, 1952; W. T. Lee, 1996; Ohba, 2006; Li et al., 2007),

위의 형질들은 개다래나무에서 나타나는 연속적인 변이

형질에 포함되므로 개다래나무에 통합하는 것이 타당하

다고 판단된다. 한편, 본 종은 수가 흰색으로 꽉 차있는 것

과 숙과가 황적색인 특징으로 다른 종과 구분되고 열매는

단맛이 없으며 흔히 충영이 발생한다. 백변현상은 주로 수

그루의 새가지 끝에 달리는 잎에서 발현되고 드물게 암그

루에서 나타나기도 하며 잎이 떨어질 때까지 남는다.

2. Actinidia kolomikta (Maxim. & Rupr.) Maxim., Mém.

Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg Divers Savans 9: 63 (1859) (Fig. 4-2).

Basionym: Prunus kolomikta Maxim. & Rupr., Bull. Cl.

Phys.-Math. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 15: 129 (1857).

Type: Russia. Amur, Pulssá, 28 Jun. 1855, L. V. Schk. s.n.;

Messur am Chöchziergebirge, 30 Jul. 1855, s.coll., s.n.; Borbi, 9 Jul. 1856, s.coll., s.n.; Beller, 1 Jul. 1856, s.coll., s.n.

(Syntypes: probable LE, not seen). Kalomikta mandshurica Regel, Bull. Cl. Phys.-Math. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 15: 219 (1857). Trochostigma. kolomikta (Maxim. & Rupr.) Rupr., Bull. Cl. Phys.-Math. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 15: 261 (1857).

Actinidia gagnepainii Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 47: 258 (1933). Type: China. Prov. Sichuan (Szechuan), s.d., A. Henry, 8806 (Holotype and Isotypes: P, Photographs!); Prov. Sichuan (Szechuan), 1890, A. E. Pratt, 830; Prov. Sichuan (Szechuan), s.d., A. Henry, 8994; Western China. Jun. 1904, E. H. Wilson, 4761 (Paratypes: P, Photographs!). Actinidia kolomikta var.

gagnepainii (Nakai) H. L. Li., J. Arnold Arbor. 33: 19 (1952).

국명: 쥐다래나무(넓은잎다래나무, 쇠젓가래, 쇠젓다래, 쥐다래).

수피는 갈색 또는 암갈색으로 점차 두꺼워지면서 갈라 진다. 수는 갈색 격막형이고 동아는 수피에 싸여 있다. 인 편은 3장이고 가장자리에 백색 연모가 있다. 엽병은 5 cm 이하이며, 엽병의 연모와 강모는 엽맥까지 이어진다. 연모 는 쉽게 떨어지고 강모는 끝이 뭉툭하며 잔존한다. 잎은 난형, 타원형, 넓은 피침형 등이고 왜저, 심장저, 원저 등이 며 거치 끝부분이 침상이다. 잎은 8~13×5~9 cm이고, 표면 일부 또는 전체가 흔히 백변하거나 적변한다. 화서는 액생 하고, 취산상 또는 드물게 단정상이며, 화경에는 연갈색의 털이 성기게 분포한다. 꽃은 지름 1.8~2.4 cm이고 악편 기 부가 합생하며 가장자리에 백색 털이 있다. 악편은 숙과기 에 일부만 남거나 모두 떨어진다. 화판은 오목하고 흰색이 다. 수술은 21~32개이고 약은 노랑색이다. 자방의 폭은 2.21~3.19 mm 로 무모이며, 심피와 화주는 14~20개이다. 열 매는 타원체형이고 선단부가 돌출되지 않으며, 기저부는 밋밋하다. 표면에 미세한 세로줄이 있으며 숙과는 녹색이 다. 종자는 난형 또는 아원형으로 1.59~2.00×1.16~1.41 mm 이다. 개화기: 5~6월, 결실기: 9~10월.

분포: 극동 러시아, 중국, 일본, 한국(제주도를 제외한 전국).

분류학적 소견: 본 종은 1856년 9월에 장미과의 Amygdaleae족에 포함시켜 “Prunus? Kolomikta ” 로 발표하 였다(Maximowicz & Ruprecht, 1857). 그러나 Regel은 동일 한 표본을 가지고 동년 10월, 피나무과에 Kalomikta속을 신설하여 Kalomikta mandshurica로 명명하였으며 (Maximowicz & Regel, 1857), Ruprecht은 1857년 1월 P.

kolomikta 를 Trochostigma속으로 변경하여 T. kolomikta로 신조합하였다(Maack & Ruprecht, 1857). 이후 Maximowicz (1859)가 1858년 1월에 Amur 지역의 식물을 정리하면서 Actinidia kolomikta로 신조합하였고, P. kolomikta와 T.

kolomikta 를 이명으로 처리하였다. 쥐다래나무의 소지는 흔히 짙은 자색을 띠고 엽형은 대부분 도란형이며 일반적 으로 심장저이지만, 왜저, 원저 등도 나타난다. 암그루에 서는 적변현상보다 백변현상이 주로 나타나고 동일지역 에서 쥐다래나무가 가장 빨리 개화하며 화부기관의 크기 도 전체적으로 소형이다. 한편, 본 종은 전남 백운산이 남 방한계선인 것으로 확인되었으며, 남한에서는 해발고도 700 m 이상의 지역에 주로 자생한다.

3. Actinidia arguta (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 15 (1867) (Fig. 4-3).

Basionym: Trochostigma arguta Siebold & Zucc., Abh.

Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3: 727 (1843).

Type: Japan. meridionali, s.d. P. F. Siebold, s.n.; Kyushu, s.d., P. F. Siebold, s.n. (Syntypes: MAK, L, Photographs!).

Actinidia cordifolia Miq., Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 15 (1867). Type: Japan. Pref. Fukuoka, Koyanose (Kojanose), s.d., J. Pierot, 445 (Holotype: L, Photograph!).

Actinidia callosa var. arguta (Siebold & Zucc.) Makino, Bot.

Fig. 4. Flowers (a: female; b: male) and fruits (c) in Actinidia

species. 1. A. polygama; 2. A. kolomikta; 3. A. arguta; 4. A. rufa.

Mag. (Tokyo) 15: 148 (1901). Actinidia arguta var. cordifolia (Miq.) Dunn, J. Linn. Soc., Bot. 39: 403 (1911). Actinidia arguta var. cordifolia (Miq.) Bean, Trees & Shrubs Brit. Isles 1: 162 (1914). Actinidia rufa var. dulcissima Koidz., Bot. Mag.

(Tokyo) 44: 100 (1930).

Actinidia platyphylla A. Gray ex Miq., Ann. Mus. Bot.

Lugduno-Batavi 3: 15 (1867). Type: Japan. 1853, J. K. Small

& C. Wright, 2755; 1853, J. Small & C. Wright, 206.1 (Syntypes: L, NY, Photographs!). Actinidia arguta var.

platyphylla (A. Gray ex Miq.) Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 47:

317 (1933). Actinidia arguta f. platyphylla (A. Gray ex Miq.) H. Ohba, Fl. Japan 2a: 392 (2006).

Actinidia purpurea Rehder, Pl. Wilson. 2: 378 (1915). Type:

China. Sichuan, Jun. & Oct. 1908, E. H. Wilson, 1314 (Holotype: A, not seen, Isotypes: A, not seen, E, K, Photographs!); Mupin, Jun. 1908, s.coll., 1314; Yung-ching Hsien, Wawushan, 14 Sep. 1908, s.coll., 893; Jul. 1903, s.coll., 269; Yunnan, Mengtsze, A. Henry, 1108; Western Hupeh, Jul.

1901, s.coll., 1165, A. Henry, 5622; Kiangsi, Kuling, 31 Jul.

1907, s.coll., 1512 (Paratypes: A, not seen).

Actinidia rufa var. cordifolia Dunn, J. Linn. Soc., Bot. 39:

402 (1911). Type: Japan. Pref. Tokyo (Cape Sanger), s.d., C.

Wright, s.n.; s.loc., 1853, C. Wright & J. Small, 206.1 (Syntypes: K, NY, P, Photographs!).

Actinidia rufa var. arguta Dunn, J. Linn. Soc., Bot. 39: 402 (1911). Type: Japan. Pref. Kanagawa (Hakone), 1862, Maximowicz, s.n.; Pref. Hokkaido, Hakodate, 1861, Maximowicz, s.n. (Syntypes: P, Photographs!).

Actinidia var. rufinervis Nakai, J. Jap. Bot. 15: 684 (1939).

Type: Korea. Jirisan, 30 Jun. 1913, T. Nakai, 123 (Holotype:

TI, not seen); Jongpojin, 25 Jun. 1914, T. Nakai, 2124 (Paratype: TI, Photograph!); Jirisan, Aug. 1912, T. Mori, 386 (Paratypes: TI, not seen); Songnisan, Sujeongbong, 11 Aug.

1934, T. Nakai, 15062 (Paratypes: TI, not seen).

국명: 다래나무(다래, 다래넌출, 다래넝쿨, 참다래, 참다 래나무, 청다래나무, 청다래넌출).

수피는 회갈색 또는 옅은 황갈색으로 종이 또는 섬유처 럼 얇게 벗겨진다. 수는 갈색 격막형이고 동아는 수피에 싸여 있다. 인편은 5장이며 가장자리에 백색 연모가 있다.

엽병은 8 cm이하이고, 엽맥까지 연모와 강모가 있다. 연모 는 백색에서 차츰 갈변하며 맥액을 제외한 곳은 쉽게 떨어 진다. 강모는 개체마다 분포 정도가 매우 다르고 끝이 뾰족 하며 떨어지지 않는다. 잎은 난형, 타원형, 넓은 피침형 등 이고 왜저, 심장저, 원저, 둔저 등이며, 거치 끝은 침상이다.

잎은 7~13×5~8 cm이고, 표면 색변화는 없다. 화서는 액생 하고 흔히 취산상이지만 종종 단정상이며, 화경에는 연갈 색의 털이 성기게 분포한다. 꽃은 지름 2.5~3.1 cm로 악편 기부는 이생하고, 가장자리에 연갈색 털이 있으며 악편은

숙과기에 일부만 남거나 모두 떨어진다. 화판은 오목하고 크림색이다. 수술은 32~53개이며 약은 흑갈색 또는 검정 색이다. 자방의 폭은 3.08~6.08 mm로 무모이며, 심피와 화 주는 15~33개이다. 열매는 광타원체, 구형체, 난형체, 타원 체형 등으로 선단부가 돌출되며 기저부는 밋밋하거나 함 입된다. 열매 표면은 매끈하며 숙과는 녹색이다. 종자는 타원형으로 2.32~2.93×1.32~1.91 mm이다. 개화기: 5~6월, 결실기: 9~11월.

분포: 극동 러시아, 중국, 일본, 한국(전국).

분류학적 소견: 본 종은 속내에서 가장 변이가 심한 분 류군으로서, 잎의 형태 및 크기, 연모 및 강모의 밀도와 색 깔, 열매의 크기와 모양 등에서 다양한 변이가 나타난다.

털다래나무(A. arguta var. platyphylla)는 최초, A. platyphylla 로 발표되었다(Miquel, 1867). Nakai는 다래나무에 비해 잎 의 이면에 가시에 가까운 강모가 밀생하고, 맥액의 기부 에 흰 솜털이 있는 특징으로 다래나무의 변종으로 처리하 였고, Ohba (2006)는 다래나무의 품종으로 처리하였다. 그 러나 Oh et al. (2005)과 Li et al. (2007)은 다래나무의 이명으 로 취급하고 있으며, A. platyphylla의 중복표본을 바탕으 로 신종으로 발표된 A. rufa var. cordifolia (Dunn, 1911)도 다 래나무의 이명으로 취급하고 있다(Li, 1952; Li et al., 2007;

Hsieh et al., 2011). 본 연구결과, 다래나무에서는 엽병 및 엽맥에 종종 강모가 분포하고 밀도 또한 변이가 심한 것 으로 확인되었으며, 맥액 기부의 흰 솜털은 거의 모든 개 체에서 흔하게 관찰되므로 다래나무의 이명으로 처리하 는 것이 타당하다고 판단된다. 녹다래나무(A. arguta var.

rufinervis) 는 Nakai (1939)가 강계 종포진, 속리산, 지리산 에서 채집한 표본에서 잎 뒷면 맥액에 갈색털이 분포하는 특징으로 다래나무의 신변종으로 발표하였다. 국내에서 는 대부분 이 학명을 인정하고 있으나(Lee, W. T, 1996;

Kim, 2004; Korea National Arboretum and the Plant Taxonomic Society of Korea, 2007), Oh et al. (2005) 만이 다 래나무의 이명으로 처리하고 있다. 연구결과, 다래나무의 잎 뒷면 맥액의 털이 최초 백색에서 개체가 성숙함에 따 라 갈변하는 것으로 확인되었으며, 원기재문의 기재 형질 과 기준표본에서 나타나는 모든 특징들은 다래나무의 연 속적인 변이형질에 포함되므로 다래나무의 이명으로 처 리하는 것이 타당하다고 판단된다.

4. Actinidia rufa (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq., Ann.

Mus. Bot. Lugduno-Batavi 3: 15 (1867) (Fig. 4-4).

Basionym: Trochostigma rufa Siebold & Zucc., Abh. Math.- Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3: 727 (1843). Type:

Japan. Kyushu, Nagasaki, 1823, P. F. Siebold, s.n.; Kyushu, s.d., P. F. Siebold, s.n. (Syntypes: L, MAK, Photographs!).

Actinidia arguta var. rufa (Siebold & Zucc.) Maxim., Bull.

Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg ser. 3, 31: 18 (1887).

Actinidia callosa var. rufa (Siebold & Zucc.) Makino, Bot.

Mag. (Tokyo) 15: 147 (1901). Actinidia rufa var. typica Dunn., J. Linn. Soc., Bot. 39: 403 (1911).

국명: 섬다래나무(섬다래).

수피는 갈색 또는 암갈색으로 점차 두꺼워지면서 갈라 진다. 수는 갈색 격막형이고 동아는 수피 바깥으로 돌출된 다. 인편은 4장이며 갈색 털이 밀생한다. 엽병은 8 cm 이하 이고, 엽맥까지 연모가 있으며, 강모는 드물다. 연모는 기 부가 좁고, 굴기가 일정하지 않으며, 쉽게 떨어진다. 강모 는 끝이 뭉툭하고, 갈고리처럼 굽는다. 잎은 난형, 타원형, 넓은 피침형 등이고 왜저, 심장저, 원저, 둔저, 예저 등이며 거치 끝은 뭉툭하다. 잎은 5~10×3~9 cm이고, 색변화가 없 다. 화서는 액생하고 흔히 취산상이며 갈색 털이 밀생한 다. 꽃은 지름 2.0~2.8 cm로 악편 기부가 합생하고 갈색 털 이 밀생하며 악편은 숙과기까지 남는다. 화판은 만개시 뒤 로 완전히 젖혀지고 연한 갈색빛이 도는 흰색으로 기부에 자색빛이 돌며, 보통 5장이지만 무화판도 있다. 수술은 51~63 개이며 약은 갈색이다. 자방의 폭은 3.28~4.11 mm로 갈색털이 밀생하며 심피와 화주는 22~29개이다. 열매는 타원체형으로 선단부는 둥글며 기저부는 밋밋하다. 열매 표면에는 미세한 돌기가 있고 숙과는 갈색이다. 종자는 타 원형으로 2.39~2.93×1.31~1.64 mm이다. 개화기: 5~6월, 결 실기: 12월.

분포: 대만, 일본, 한국(가거도, 홍도, 거문도, 제주도) (Fig. 5).

분류학적 소견: 본종은 Siebold 표본에 의해 T. rufa로 발 표되었다(Siebold & Zuccarini, 1843). Miquel (1867)이 A.

rufa 로 처음 기록한 후, Maximowicz (1887)는 A. arguta의 변종으로, Makino (1901)는 A. callosa의 변종으로 처리하 였다. 그러나 대부분의 학자들은 별개의 종으로 인정하고 있으며(Lee, 1980; W. T. Lee, 1996; Y. N. Lee, 1996; Lee, 2003; Ohba, 2006; Li et al., 2007), Kew 에 소장된 A. callosa 의 기준표본 및 다수의 표본을 관찰한 결과, 화서 및 열매 등 생식기관의 형태가 상이하므로 별도의 종으로 취급하 는 것이 타당하다고 판단된다. 한편, 섬다래나무는 화서, 꽃받침, 자방에 갈색 털이 밀생하고 열매가 갈색을 띠며 숙과기가 12월인 특징으로 다른 분류군과 구분된다. 전남 보성군, 장성군, 진도군과 경북 울릉군에 자생한다고 보고 되었으나, 표본 확인 결과 모두 다래나무의 오동정에 의한 것으로 판명되었다. 현재까지 명확하게 확인된 국내 자생 지는 가거도, 홍도, 거문도, 제주도이며, 전세계적으로도 한국을 비롯한 대만과 일본 남부지역에만 분포한다. 한편, 중국에서 채집된 표본은 재배된 것으로 확인되었다.

고 찰

수피의 특징에 의해 다래나무가 다른 분류군과 구별되 고, 인편의 수에 의해 개다래나무, 쥐다래나무와 섬다래 나무, 다래나무가 구분되며, 잎 표면의 색변화는 개다래

나무와 쥐다래나무를 다른 분류군과 구분하는데 매우 유 용하였다. 화서의 위치와 형태에 의해 개다래나무가 구분 되었으며, 열매 표면과 선단부의 돌출정도, 색깔, 숙과기 등의 특징을 비롯하여 종자의 모양, 표면 망상무늬도 각 분류군을 구분하는 매우 유용한 형질이었다. 반면, 엽형, 엽저 등은 광범위한 변이로 인하여 분류군을 구분하기 어 려웠다. 특히 잎의 두께에 따라 막질과 육질로 구분하였 으나(Chung, 1956; Lee, 1980; Y. N. Lee, 1996; W. T. Lee, 1996; Li et al., 2007), 잎 두께는 생육지 환경에 따라 다르게 나타나므로 식별형질로서 부적합하였다. Dunn (1911)은 외과피의 목질화 여부에 따라 섬다래나무를 절(Section) 수준에서 구분하기도 하였으나, 해안지역과 제주도의 고 산지역에 생육하는 다래나무 집단에서도 외과피의 목질 화가 관찰되므로 절을 구분하는 형질로는 부적합한 것으 로 판단된다. 아울러, 국내에 자생하는 모든 분류군이 뚜 렷한 이가화인지 불명확하였으나, 암꽃과 수꽃은 항상 다 른 개체에서 나타나고 수꽃의 자방은 모두 퇴화한 것으로 확인되었다. 또한 모든 수꽃은 개화 후 곧 떨어지고, 암꽃 은 성숙하여 종자를 형성하므로 명확한 이가화인 것으로 판단된다.

해부학적 형질에서, 수(pith)의 형태는 개다래나무를 구 분할 수 있는 뚜렷한 특징이었으며, 표피세포의 모양과 기공장치에 의해 개다래나무, 쥐다래나무를 다래나무, 섬 다래나무와 구분할 수 있었다.

화분학적 연구에서, 본 속의 화분은 모두 구형에 가까운 것으로 확인되었으며 극히 드물게 아장구형 또는 장구형 의 화분이 관찰되었다. 그러나 초산분해 이전에는 정상적 인 화분이 모두 구형으로, 생식력이 없는 화분만이 아장 구형 또는 장구형으로 관찰되었으나 Park et al. (2001)과 Jiang et al. (2004) 등은 본 속의 화분을 아장구형 또는 장구

Fig. 5. Distribution of Actinidia rufa (Siebold & Zucc.) Planch. ex

Miq.

형인 것으로 기술하였다. 화분 건조과정 중에 발아구를 중심으로 안쪽으로 협착하는 경향이 있으므로, 기존 연구 에 대한 재검토가 요구된다.

한편, 섬다래나무는 우리나라뿐 아니라 세계적으로도 분포역이 극히 제한되어 있으나(Fig. 5), 비교적 해발고도 가 낮은 구릉지에 생육하고 있어서 개발에 따른 자생지 훼손이 빈번하게 일어나고 있다. 심지어 농가에서 재배하 고 있는 참다래나무(A. chinensis Planch.)와 양다래나무(A.

deliciosa C. F. Liang & A. R. Ferguson) 의 대목으로 사용하 기 위해 남채되고 있다. 따라서 개체 보호를 위한 현지 내 외의 보전방안이 시급한 실정이다.

사 사

본 연구는 2013년도 산림청 연구과제, ^‘ 우리 식물의 주권 확보(CBD 등)를 위한 기반연구 ^’ ( 과제번호: S111113L040110) 의 지원에 의하여 수행되었습니다. 아울러, 기준표본의 사진을 제공해주신 이우철 명예교수님과 L 표본관의 G.

Thijsse 박사님께 감사를 표합니다.

인용문헌

Bean, W. J. 1914. Trees & Shrubs hardy in the British Isles Vol. 1.

John Murray. London.

Chat, J., B. Jáuregui, R. J. Petit and S. Nadot. 2004. Reticulate evolution in kiwifruit (Actinidia, Actinidiaceae) identified by comparing their maternal and paternal phylogenies. American Journal of Botany 91: 736-747.

Chung, T. H. 1956. Korean Flora. Shinjisa, Seoul. (in Korean) Cipriani, G., R. Testolin and R. Gardner. 1998. Restriction-site

variation of PCR-amplified chloroplast DNA regions and its implication for the evolution and taxonomy of Actinidia. The- oretical and Applied Genetics 96: 389-396.

Cui, Z., H. Huang and X. Xingguo. 2002. Actinidia in China.

China agricultural Science and Technology Press, Beijing.

Dunn, S. T. 1911. A revision of the genus Actinidia Lindl. Journal of the Linnean Society. Botany 39: 394-411.

Ferguson, A. R. 1990. Botanical nomenclature: Acinidia chinen- sis, Actinidia deliciosa, and Actinidia setosa. In Kiwifruit: Sci- ence and Management. Warrington, J. and G. C. Weston (eds.), New zealand Society for Horticultural Science, Auckland.

Hsieh, T. Y., S. M. Ku, C. T. Chien and Y. T. Liou. 2011. Classi- fier modeling and numerical taxonomy of Actinidia (Actinid- iaceae) in Taiwn. Botanical Studies 52: 337-357.

Jiang, Z. W., S. M. Wang, Z. H. Zhang and H. W. Huang. 2004.

Pollen morphology of Actinidia and its systematic signifi- cance. Acta Phytotaxonomica Sinica 42: 245-260.

Kim, H., G. S. Chang, C. S. Chang and B. H. Choi. 2006. Reex-

amination on foreign collectors’ sites and exploration routes in Korea (2)-with respect to T. Nakai-. Korean Journal of Plant Taxonomy 36: 227-255.

Kim, H., K. S. Chang and C. S. Chang. 2010. E. H. Wilson’s Expedition to Korea from 1917 to 1919: Resolving Place Names of His Collections. Journal of Japanese Botany 85: 99- 117.

Kim, M. Y. 2004. Korean Endemic Plants. Solkwahak. Seoul. (in Korean)

Kim, S. C., Y. H. Jung, M. Kim, C. H. Kim, S. C. Koh and S. H.

Kang. 2003. Genetic relationships of genus Actinidia based on random amplified polymorphic DNA analysis. Journal of the Korean Society for Horticultural Science 44: 340-344. (in Korean)

Koidzumi. G. 1930. Contributiones ad Cognigionem Florae Asiae Orientalis. Botanical Magazine 44: 93-112.

Korea National Arboretum and the Plant Taxonomic Society of Korea. 2007. A Synonymic List of Vascular Plants in Korea.

Korea National Arboretum. Pocheon. (in Korean)

Lee, T. B. 1980. Illustrated flora of Korea. Hyangmunsa, Seoul. (in Korean)

Lee, W. T. 1996. Lineamenta Florae Koreae. Academy Publishing Co., Ltd. Seoul. (in Korean)

Lee, Y. N. 1996. Flora of Korea. Kyo-Hak Publishing Co., Ltd.

Seoul. (in Korean)

Li, H. L. 1952. A taxonomic review of the genus Actinidia. Jour- nal of the Arnold Arboretum 33: 1-61.

Li, X. W., J. Q. Li and D. D. Soejarto. 2007. Actinidiaceae. In Flora of China. Vol. 12 (Hippocastanacea through Rheaceae).

Wu, Z. Y., P. H. Raven & D. Y. Hong (eds.), Science Press and Missouri Botanical Garden Press, Beijing and St. Louis.

Li, X. W., J. Q. Li. 2010. A review of the infrageneric taxonomy and nomenclature of Actinidia (Actinidiaceae). Annales Botanici Fennici 47: 106-108.

Liang, C. F. 1983. On the distribution of Actinidias. Guihaia 3:

229-248.

Lindly, J. 1836. Characters of the new genera introduced in the preceding work; with occasional notes upon some of the old genera. An Introduction to the Natural System of Botany 2:

439-452.

Maack, R. and F. J. Ruprecht. 1857. Die ersten botanischen Nach- richten über Das Amurland. Zweite Abtheilung. Bulletin de la Class Physico-Mathematique de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint-Pétersbourg 15: 257-267.

Makino, T. 1901. Observations on the Flora of Japan. Botanical Magazine 15: 141-153.

Maximowicz, C. and E. Regel. 1857. Esquisse de la végétation

dans la basse-région de l’Amour.. Bulletin de la Class Phys-

ico-Mathematique de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint-Pétersbourg 15: 211-238.

Maximowicz, C. and F. J. Ruprecht. 1857. Die ersten botanichen Nachrichten über das Amurland. Erste Abtheilung. Bulletin de la Class Physico-Mathematique de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint-Pétersbourg 15: 120-144.

Maximowicz, C. J. 1859. Primitiae florae Amurensis. Versuch einer Flora des Amurlandes. Mit 10 Tafeln und einer Karte.

Mémoires Présentés a l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg par Divers Savans et lus dans ses Assemblées 9: 63-64.

Maximowicz, C. J. 1887. Diagnoses de nouvelles plantes de l’Asie. 6. Bulletin de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint-Pétersbourg (ser. 3) 31: 12-121.

Miquel, F. A. G. 1867. Prolusio Florae Iaponicae. Annales Musei Botanici Lugduno-Batavi 3: 1-66.

Nakai, T. 1933. Notulae ad Plantas Japoniae & Koreae 43. Botan- ical Magazine 47: 235-267, 317-326.

Nakai, T. 1939. Notulæ ad Asiæ Orientalis (10). Journal of Japa- nese Botany 15: 672-692.

Nakai, T. 1952. A synoptical sketch of Korean flora. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo 31: 1-124.

Oh, B. U., D. G. Jo, K. S. Kim and C. G. Jang. 2005. Endemic Vas- cular Plants in the Korean Peninsula. Korea National Arbore- tum. Pocheon. (in Korean)

Ohba, H. 2006. Actinidiaceae. in Flora of Japan. Vol. 2a. K. Iwat- suki, D. E. Boufford and H. Ohba (eds.). Kodansa Ltd., Tokyo.

Park, H. Y., T. J. Kim and H. W. Oh. 2001. Pollen of Korea ser. 2.

Korea Research Institute of Bioscience and Biotechnology, Daejeon. (in Korean)

Poyarkova, A. I. 1974. Actinidiaceae. In Flora of the U.S.S.R..

Vol. 15. Shishkin, B. K. and E. G. Bobrov (eds.), Israel Pro- gram for Scientific Translations, Jerusalem.

Regel, E. 1857. Vegetations-Skizzen des Amurlandes, gesammelt von dem Reisenden des Kaiserl. Botanischen Gartens zu St, Petersburg, Hrn. Maximowicz. Bulletin de la Class Physico- Mathematique de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint- Pétersbourg 15: 211-222.

Siebold, F. and J. G. Zuccarini. 1843. Plantarum, Quas In Japonia Collegit Dr. Ph. Fr. de Siebold Genera Nova, Notis Character- isticis Delineationibusque Illustrata proponunt Dr. Ph. Fr. de Siebold et Dr. J. G. Zuccarini Fasciculus Primus. Cum tab.

lapidi incisis 5. Abhandlungen der Mathematisch-Physikalis- chen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissen- schaften 3: 717-753.

Testolin, R., G. Cipriani, A. R. Ferguson and R. C. Gardener. 1997.

Molecular approaches to systematics of Actinidia. Acta Hor- ticulturae 444: 97-102.

Wilson, E. H. 1915. Dilleniaceae. Plantae Wilsonianae 2: 378-389.

Appendix. Specimens examined for this study.

1. Actinidia polygama (Siebold & Zucc.) Maxim.

[Russia] Bay Porsjet, 1860, Maximowicz, s.n. (P); Port Deans Dundas, 1860, Maximowicz, s.n. (P). [China] Prov. Sichuan: Shizhu, Jun. 1964, A. Wang, 193 (CDBI) / Shandong Prov.: Taian, 11 Oct.

1980, J. X. Wang et al. 79-1 (IBK) / Prov. Yunnan: s.d., s.coll, 5231 (IBK) / Prov. Liaoning: Benxi, 1 Sep. 1983, Q. I. Wang, 271 (IFP) / Prov. Jiangxi: Pingxiang, 29 Apr. 1954, Y. G. Xiong, 8094 (LBG).

[Japan] Pref. Hokkaido: Hidaka, 6 Jul. 1995, H. Takahashi, 18121 (HAST) / Pref. Aomori: Nishitsugaru, 23 Sep. 1986, H. T. Im, 7781 (KUN) / Pref. Saitama: Iruma, 4 Jul. 1980, T. Kubo, 169 (KUN) / Pref.

Gunma: Mt. Osutaka, 17 Aug. 1986, J. Murata et al., 21504 (CNU) / Pref. Miyagi: Yumoto, 4 Jul. 1987, M. Asano, 460 (CNU) / Pref.

Nagano: Aoki, 14 Jul. 2002, T. Sugawara, 2071420 (HAST) / Pref.

Tottori: Wakasa, 20 Jul. 1985, H. T. Im & T. Kawahara, 3391 (CNU) / Pref. Tokushima: Mt. Togo, 14 Oct. 1984, H. T. Im, 2065 (CNU) / Pref. Tochigi: Nikko, 14 Jul. 1985, H. T. Im, 3311 (CNU). [Korea]

Prov. Hamgyeongbuk-do: Myeongcheon, 1 Sep. 2005, B. Gemeinholzer et al., s.n. (B) / Prov. Jagang-do: Ganggye, 23 Aug. 1896, V. Komarov, 1089 (P); / Prov. Pyeonganbuk-do: Dongchang, 15 Jun. 1917, E. H.

Wilson, 8675 (SNUA) / Prov. Gangwon-do: Hoiyang, 11 Jul. 1918, E.

H. Wilson, 10533 (SNUA) / Prov. Gyeonggi-do: Gwangneung, 1 Jul.

1954, J. K. Chu, 18872 (SKK) / Prov. Chungcheongbuk-do:

Yeongdong, 14 Jun. 2003, Y. Y. Kim & E. M. Ko, 030614-001—006 (CBU) / Prov. Chungcheongbuk-do: Ulleung, 28 Jul. 2006, C. W. Hyun et al., 2006-0104 (HHU) / Prov. Daejeon: Gyeryongsan, 7 Sep. 1969, B. G. Lee, 00038301 (SNUA) / Prov. Jeollanam-do: Jirisan, 17 Aug.

1958, T. B. Lee, 00038227 (SNUA) / Prov. Jeju-do: Seogwipo, 31 May.

2004, Y. Y. Kim, 040531-001—031 (CBU).

2. Actinidia kolomikta (Maxim. & Rupr.) Maxim.

[Russia] Amur, 1859. C. J. Maximowicz, s.n. (NY). [China] Prov.

Liaoning: Benxi, 30 Jun. 1984, J. Y. Lee, 1353 (IFP) / Prov. Jilin: Fusong, 28 Jul. 1957, J. J. Qian, 411 (KUN) / Prov. Sichuan: Luding, 2 Jul.

1982, K. Y. Lang et al., 426 (KUN) / Prov. Heilongjiang: Shangzhi, 1 Jun. 2002, X. L. Zhang, 131 (KH). [Japan] Pref. Sorachi: Uryu, 26 Jun.

1978, G. Murata et al. 38724 (KUN) / Pref. Kushioro: Kushiro, 29 Jul.

1986, H. T. Im & H. Amano, 9523 (CNU); Saru, 16 Aug. 1988, H. T.

Im, 10670 (CNU) / Pref. Tochigi: Nikko, 12 Jul. 1985, H. T. Im, 3236 (KUN) / Pref. Yamanahi: Minamitsuru, 21 Jun. 1983, J. Murata & H.

T. Im, 15162 (KUN). [Korea] Prov. Pyeonganbuk-do: Dongchang, 15 Jun. 1917, E. H. Wilson, 8604 (SNUA) / Prov. Hamgyeongnam-do:

Jangjin, 14 Sep. 1917, E. H. Wilson, 9086 (SNUA) / Prov. Gangwon- do: Goseong, 14 Jul. 1936, T. Nakai, 17165 (TI) / Prov. Gyeonggi-do:

Suwon, 31 May. 1997, S. H. Kim et al., s.n. (KH) / Prov.

Chungcheongbuk-do: Danyang, 23 May. 2004, B. U. Oh et al., 040523- 001—007 (CBU) / Prov. Gyeongsangbuk-do: Mungyeong, 1 Jun. 2002, Y. Y. Kim, 020601-001—005 (CBU) / Prov. Gyeongsangnam-do:

Hamyang, 4 Jun. 2004, B. U. Oh et al., Jirisan-040604-277 (KH) / Prov. Jeollanam-do: Gurye, 12 Jun. 2000, J. H. Kim et al., s.n. (TUT).

3. Actinidia arguta (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq.

[Russia] Port Bruce, 1860, C. J. Maximowicz, s.n. (P);

Vladivostock, 1860, C. J. Maximowicz, s.n. (P). [China] Prov.

Zhejiang: Hangzhou, 9 Jun. 1972, Z. Bo, 3319 (KUN); Prov.

Shaanxi: sangrwo, 22 Sep. 1958, S. B. Ci, 381 (IBK) / Prov. Gansu:

Rungnan, 10 Jul. 1982, S. R. Ma, 4-6 (IBK) / Prov. Henan:

Sanmenxia, s.d., J. X. An & S. G. Zheng, 8 (IBK) / Shandong Prov.:

Taian, Jun. 1980, C. Q. Liang, s.n. (IBK) / Jujian Prov.: Sanming- shi, 6 Jun. 1978, C. Q. Liang, 10898 (IBK) / Prov. Guangxi: Xingan, 16 May. 1982, Q. Z. Li, 11528 (IBK) / Prov. Liaoning: Benxi-shi, 8 Sep. 1983, Q. I. Wang, 489 (IFP). [Taiwan] Danshui: Tatung, 27 Jul. 1998, T. W. Hsu, 9094 (HAST); Taichung: suyuan, 6 Sep. 1995, C. W. Lin, s.n. (HAST). [Japan] Pref. Nikko: Sep. 1874, Savatier, 2819 (P) / Pref. Kanagawa: Hakone, 5 Jun. 1879, s.coll., 3404 (P) / Pref. Hokkaid: Hakodate, 1861, C. J. Maximowicz, s.n. (P) / Pref.

Kyoto: Atagoyama, 10 Oct. 1995, H. Murakami, 201 (HAST); / Pref. Nagano: Oginonohara, 22 Jun. 2002, T. Sugawara, 2062209 (HAST) / Pref. Yamanashi: Yamanakako, 7 Jul. 1984, M. Togashi, s.n. (HAST) / Pref. Aomori: Aomori-ken, 25 Jun. 1994, T. Kawasaki, 1121 (HAST)/ Pref. Miyagi: Omoshiroyama, 23 Aug. 1966, s.coll., s.n. (MTDO). [Korea] Prov. Pyeonganbuk-do: Dongchang, 15 Jun.

1917, E. H. Wilson, 8642 (SNUA); Prov. Pyeongyang: Daeseongsan, 23, Jul. 1996, s.coll., 6789 (B); Prov. Gangwon-do: Geumgangsan, 1 Jul. 1918, E. H. Wilson, 10454 (SNUA); Wonju, 21 Sep. 2002, Y. Y. Kim, 020921-001—004 (CBU) / Prov. Gyeonggi-do: Gapyeong, 28 May. 1992, J. H. Kim et al., TUT20446 (TUT) / Prov.

Chungcheongbuk-do: Boen, 6 Jun. 2002, S. C. Ko et al., EN01HNU (HNU) / Prov. Chungcheongnam-do: Gongju, 29 May. 2000, J. H.

Kim et al., TUT24485 (TUT) / Prov. Daejeon: Maninsan, 16 Oct.

2003, J. H. Kim et al., TUT25154 (TUT); Prov. Gyeongsangbuk- do: Ulleung-gun, Seo-myeon, Seonginbong, 13 Oct. 1996, Y. N.

Kang, 0003962—3 (KH); Ilwolsan, 12 Jun. 1987, Y. K. Jeong, s.n.

(KNU) / Prov. Gyeongsangnam-do: Hapcheon, 29 Aug. 2003, D.

K. Kim et al. 17292, 17357, (TUT) / Prov. Jeollabuk-do: Jinan, 8 Sep. 2001, C. Y. Yoon et al., TUT0020812 (TUT) / Prov. Jeollanam- do: Yeosu, 20 May. 1928, T. Nakai, 11839 (TI) / Prov. Jeju -do:

Seogwipo, 31 May. 2004, Y. Y. Kim, 040531-021 (CBU).

4. Actinidia rufa (Siebold & Zucc.) Planch. ex Miq.

[ Taiwan] Taipei: Tsaoling, 11 Sep. 2009, P. F. Lu, 18856 (HCT);

Pingtung, 30 Jul. 1994, S. Z. Yang, 27032 (HAST); Iriomote, 19 Aug. 2002, J. C. Wang, 11821 (HAST). [Japan] Pref. Kagoshima:

Yoshino, May. 1927, Z. Tashiro, 881 (P) / Pref. Wakayama:

Kushimoto, 6 Nov. 1968, s.coll., s.n. (MTDO); Pref. Okinawa:

Shirahama, 24 Jul. 2004, K. Yasuda, 2868 (HAST); Isl. Ishigaki, 24 Sep. 1977, J. Haginiwa, JH033590 (TNS). [Korea] Prov. Jeollanam- do: Hongdo, 15 Aug. 1980, T. B. Lee, 00038312 (SNU); Gageodo, 28 Sep. 2002, J. O. Hyun et al. 2002365—2002367 (KH); Yeosu, 23 Nov. 2002, Y. Y. Kim, 021123-001—005 (CBU) / Prov. Jeju-do:

Jeju, 31 May. 2004, Y. Y. Kim, 040531-001—015 (CBU); Seogwipo,

26 Nov. 2003, Y. J. Kang et al., TUT31521 (KWUA).