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Copyright © 2021 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815
서 론
연근해어업의생산량은지속적인감소추세로, 44년만에 100 만톤밑으로내려간 2016년도이후현재까지뚜렷한회복기 미를보이지는않고있다(KMI, 2019). 남획과불법어업활동 등으로인한연근해어업생산량의감소는단순히생태계를이 루고있는생물종의감소를의미하는것에서벗어나인간의삶 과도밀접한관계에있으므로시사하는바가크다. 연근해수 산자원의생산량은지속적인고갈에따라감소하는반면수요 는증가하고있기때문에, 피시플레이션(fish-flation) 및수급 위기에대응하는수산자원관리를위한연근해어업의지속가 능성을고려한과학적인분석결과에기반한안정적인생산체 계를구축할필요가있다. 그러나최근까지수산자원의평가와 관리는대부분이개체군수준에서가입과성장, 자연사망, 어 획사망등의주요요소만을고려하는개체군역학적분석결과 에의존하여수행되었으며, 어획으로인한생태학적변화는고 려하지못한실정이다(Zhang, 2015). 또한정확한측정과분석 에의한기후변화, 자원남획등의환경변화를예측에고려하지 않고기존의방식으로수산자원량을산출한다면, 어종별맞춤 형수산자원관리정책추진에애로가발생할것이다. 이와같 은문제점을극복하기위하여기존수산자원예측방식을뛰어 넘는수산자원관리의근본적인패러다임의전환이필요하다. 이를위해 ‘1) 수산자원을어획함으로써향후생태계에미칠수 있는영향과생산량의변화예측, 2) 어업관리수단인어획방 법조절, 허용어획량결정을위한모니터링및감시체계구축, 3) 비생물적환경을적정수준으로보존하면서수산자원을유한반도 연근해를 대상으로 해양 먹이망 기반 3차원 생태모델 구축 연구
조창우*·송용식
1·김창신
2·윤석현
3 (주)지오시스템리서치 부설연구소, 1(주)지오시스템리서치, 2국립수산과학원 연근해자원과, 3국립수산과학원 기후변화연구과Study on a Three-Dimensional Ecosystem Modeling Framework Based
on Marine Food Web in the Korean Peninsula
Chang-Woo Cho*, Yong-Sik Song
1, Changsin Kim
2and Seok-Hyun Youn
3Research and Development Institute, GeoSystem Research Corporation, Gunpo 15807, Korea
1GeoSystem Research Corporation, Gunpo 15807, Korea
2Oceanic Climate and Ecology Research Division, National Institute of Fisheries Science, Busan 46083, Korea 3Fisheries Resources Management Division, National Institute of Fisheries Science, Busan 46083, Korea
It is necessary to assess and manage the different elements of the marine ecosystem, such as climate change, habitat, primary and secondary production, energy flow, food web, potential yield, and fishing, to maintain the health of the ecosystem as well as support sustainable development of fishery. We set up an ecosystem model around the Korean peninsula to produce scientific predictions necessary for the assessment and management of marine ecosystems and presented the usability of the model with scenario experiments. We used the Atlantis ecosystem model based on the marine food web; Atlantis is a three-dimensional end-to-end model that includes the information and processes within an entire system, from an abiotic environment to human activity. We input the ecological and biological parameters, such as growth, mortality, spawning, recruitment, and migration, to the Atlantis model via functional groups using existing research and local measurements. During the simulation period (2018-2019), we confirmed that the model reproduced the observed data reasonably and reflected the actual ecosystem characteristics appropriately. We thus identified the usability of a marine ecosystem model with experiments on different environmental change scenarios. Keywords: End-to-End model, Atlantis model, Marine ecosystem, Korean peninsula
*Corresponding author: Tel: +82. 70. 7019. 0624 Fax: +82. 70. 7016. 0673
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Received 12 March 2021; Revised 1 April 2021; Accepted 7 April 2021
저자 직위: 조창우(책임), 송용식(수석), 김창신(연구사), 윤석현(연구사)
https://doi.org/10.5657/KFAS.2021.0194
지하고이용하는방법모색, 4) 생태계를기반으로하는어업자 원관리를위한여러가지제약요건의고려’라는네가지사항 에대한필요성이대두되고있다. 미국의해양대기청(National
Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA) 산하국립 해양수산청(National Marine Fisheries Service, NMFS) 과학 기술부(Office of Science and Technology)는수산자원보존과 관리정책의일환으로생태계기반수산자원관리에필요한과학 적도구들을모아놓은 NOAA FIT (NOAA, 2020)이라는시스 템을활용하여자원량을평가한다. 호주의수산관리청
(Austra-lian Fisheries Management Authority, AFMA)은자원량평가 및관리를위해생태모델을이용하여시나리오모델링을수행 하고, 그예측결과를이용하여수산자원관리정책에활용하 고있다(AFMA, 2012, 2015). 유럽연합(EU)은공동수산정책
(common fishery policy, CFP)을통해장기적대응책을마련하 여어종별최대지속가능어획량을 2015-2020년까지달성하는 것을목표로 VECTORS (vectors of change in oceans and seas
marine life, impact on economic sectors) 프로그램을운영하고 유럽해역에서일어나는중요변화, 발생원인및사회에미칠영 향검토에활용한적있다(Wageningen, 2020). 이처럼미국을 포함한어업선진국들은수산자원고갈방지, 지속가능한자원 관리, 생태계건강성확보를위해개별어종만이아닌해양환경, 서식지등외부요인들의영향과어종간관계를종합적으로평 가하는생태계기반수산자원관리를수행하고있다. 생태계기반의수산자원관리를위한생태학적접근법은질량 보존법칙을기반으로하여해양생태계먹이사슬가장위에있 는어류의현존량과잠재생산량을추정하는방법으로, 식물플 랑크톤에의해태양에너지를유기물로전환하는해양의일차생 산이어류를비롯한해양생물의생산성을결정한다고보는데 기초한다. 이를위해다양한도구들을개발하고현업에적용하 고있는데, 그중에서먹이망기반생태모델의활용도가증가하 고있다. 먹이망기반생태모델은기존의일차생산력예측을위 해영양염, 식물플랑크톤, 동물플랑크톤, 유기쇄설물의 4가지 구성성분과그들의상호관계의역학을상미분방정식으로표 현한생물-물리결합모델인 NPZD (nutrients-phytoplankton-zooplankton-detritus) 모델에서나아가 NPZD 구성요소의상 위영양단계인어류, 조류등의포식자로이어지는먹이사슬을 따라전달되는에너지와생체량을추정하는모델로, EwE
(eco-path with ecosim) 모델과 Atlantis 모델이대표적인해양생태 계먹이망기반모델에해당한다. Atlantis 모델은 EwE 모델에 비해상대적으로외부환경변화요인외에인간활동을포함한 다양한영향을고려할수있다는장점이있다. 미국과호주를중 심으로수산자원관리를위한기초자료제공을목적으로 Atlan-tis 모델의사용빈도가높아지고있다. 어구제한, 어구교체, 어 획량한도및어업관리전략등어로활동에따른생태계변화연 구(AFMA, 2007; NOAA, 2011a; Fulton et al., 2014), 유류오 염, 관광및레이크레이션, 생태계보호, 연안관리, 부영양화등
인위적활동에따른환경변화연구(NOAA, 2011b; Fulton et
al., 2015; Weijerman et al., 2016; Ainsworth et al., 2018), 기후 변화, 해양산성화등의전지구적환경변화가생태계와자원량 에미치는영향연구(Hodgson et al., 2018; Olsen et al., 2018;
Ortega-Cisneros et al., 2018; Hansen et al., 2019)가 Atlantis 모 델을이용하여수행되었다.
국내에서도 EwE 모델을이용한생태모델연구(Kang, 2003;
Lee, 2014; Zhang et al., 2017)가증가하는추세이나모델링예 측결과를수산정책에활용한사례는아직까지는드물기때문 에, 앞으로는해외주요선진국의생태모델활용사례를참조하 여다양한모델링기술적용을적극도모할필요가있다. 따라 서, 본연구에서는우리나라바다의균형있는해양생태계유 지·관리와기후변화대응및수산업의지속가능한발전에필요 한과학적예측결과생산을위한도구로서활용이가능한한국 형생태모델을구축하였다. 한반도연근해를대상으로 Atlantis 모델을구축하기위해사용한국·내외실·예측자료의활용방법 과구축초기검정결과를통해먹이망기반생태모델의활용가 능성을고찰하려한다.
재료 및 방법
사용 모델
Atlantis 모델은 호주 연방산업과학연구회(commonwealthscientific and industrial research organization, CSIRO)에서개 발한먹이망기반 3차원생태모델로, 질소를기본단위로사용 하여생태계주구성요인인포식자와피식자개체군의성장, 사 망, 피·포식관계, 생활사를설명하는로트카-볼테라방정식에 이론적인기반을둔다. Atlantis 모델은개체군별개체수나생체 량을모의함으로서생태계시스템전체의변동특성이나에너 지흐름을종합적으로평가하는 EwE와함께대표적인 End-to-End 모델중하나이다. 전체시스템을고려한다는것은관심있 는몇몇종에초점을두는것이아니라 Atlantis가생태계전체 를대상으로하는것을목표로하고있음을의미하며, 이는환경 적요인, 서식처, 먹이망, 인간활동(어업, 관광, 에너지생산, 항 만, 도시개발등의연안이용)을포함한다. 생태계전체시스템 을대상으로하는 End-to-End 모델중 Atlantis 모델의특징은 타모델에비하여해양물리및생지화학순환과생태계전체에 해당하는광범위한먹이망을포함하고있다는것이다. Atlantis 모델은생물종에대해두가지로구분하여모의한다. 동∙식물플랑크톤과무척추동물은바이오매스풀(biomass pool) 이라는개념을사용하고있으며어류와같은척추동물에대해 연령구조(age-structured)를사용한다. 기능군으로명명되는총 62개에해당하는기능별로구분된그룹을제공하며각기능군 은다수의종을대표하여모의가가능하다. 모델은상-하위생 태계 연계를위해 생태계구조를반영하는 영양단계(trophic level)를고려할수있는먹이망구조를사용한다. 또한사용자
편의에따른수평폴리곤격자와수심에따른수직층으로구성 된 3차원구조를가지고있기때문에수평및수직층의물질이 동, 확산기능을고려하며, 모델경계외에서내부로이동하는 회유현상과수직수층끼리의이동및서식제한등을통해보 다실질적인생태계기능을모사할수있다. Atlantis 모델의대 표적인특징은모듈식구성으로, 1개의지형(geometry) 모델과 물리(physics), 생물(biology), 인간활동(harvest), 평가
(assess-ment), 경제(economics)의 5개하위모델(submodel)로구성되
어있다. 지형, 물리, 생물은필수모듈로모델구축에반드시필 요하며, 그외모듈은사용자의선택적구성이가능하다. 이러 한모듈식모델은단순한영양상호작용을수반하는비교적간 단한모델부터복잡한모델까지사용목적과대상시스템에적 합한구성이가능한장점이있다.
모델 구축
본연구에서구축한 Atlantis 모델의입력조건개요와모의기Table 1. Outlines of input data for Atlantis model
Condition Item Simulation period
Initial 2016* 2017 2018 2019
Geological Polygon, Depth ○ - - -
-Physical Temperature, Salinity, Water flux ○ ○ ○ ○ ○ Atmospheric Solar radiation, Deposition ○ ○ ○ ○ ○ Run off Flow rate, Flow concentration ○ ○ ○ ○ ○ Water quality NH3, NO3, DON, DO, Si, Chl-a, pH, Detritus etc. ○ - - - -Ecological
Biomass for functional groups ○ - - -
-Diet composition ○ - - -
-Parameters for functional groups ○ - - - -*Repetition for 7 years.
Fig. 1. The procedure of set-up for the polygons based on depth (a), current (b), catch (c), boundary location (d) and the final polygon (e) applied to the Atlantis model.
간을 Table 1에제시하였다. 모델입력을위해 2016년도부터 자료를수집하여안정화를위해 7년반복수행하였으며, 2017-2019년까지는해당연도의자료를입력하여총 10년을모의하 였다. 본절에서는 Atlantis 모델의주요입력조건에사용되는 자료와구축방법을제시하였다. 먹이망기반생태모델의모의영역은모의대상에기초하여설 정해야한다. 모의하고자하는대상어종(이하, 대상종)의서식 지, 생활사, 회유경로등을고려한대상종의영향범위를확정 하고, 대상종영향범위를포괄할수있는우리나라연근해해 역별수심, 조석, 해·조류, 수온·염분등의물리적특성과기초 생산력, 생태계군집구조, 대상종의서식특성등의생태적특성 파악이필요하다. 그리고파악한물리적·생태적특성에근거하 여구역별대표성을갖도록격자화해야한다. Fig. 1에 Atlantis 모델의격자망구축시참고한자료에따른격자구성순서와최 종격자망을제시하였다. Atlantis 모델의격자망은다각형인폴 리곤형태로물리적특성(수심분포, 해류등), 어획량분포, 개 방경계위치, 계산시간등을고려한 104개(box ID 0-103)의폴 리곤과 200면의페이스(폴리곤과폴리곤이맞닿는면, face ID 0-199) 그리고수직층 7개(수층 6, 퇴적층 1)로구성하였다. 퇴 적층을제외하고, 수직 1층부터 6층으로구성된수층의기준수 심은해면하 10, 50, 200, 600, 1,500, 3,600 m로구분하였다. 폴리곤별층의정의는해당폴리곤수심을 6개의기준수심으 로분류하여기준수심내에포함되는순서대로수직층을정의 하고, 마지막층의두께는폴리곤수심과마지막기준수심과의 차이로하는 z-level 수직격자체계를따른다. 예를들어, 임의의 폴리곤수심이 350 m라면퇴적층 1개를제외한수층의총개 수는 4개층이며, 층별격자의바닥층수심(격자두께)은 1층은 해면하 10 (10) m, 2층은해면하 50 (50-10=40) m, 3층은해면 하 200 (200-50=150) m, 4층은해면하 350 (350-200=150) m 에해당한다. 구축된개별폴리곤의면적및수심을 Appendix 1에제시하였다. Atlantis 모델은모의대상을종 단위로구분하지않고 크게 연급군(age-structured group)과 비연급군인 바이오매스풀군
(biomass pool group)으로구분하고, 기능군(functional group) 단위로범주화하여모의한다. 연급군은척추동물과일부무척 추동물에해당하고 10단계의연령(cohort)으로나뉠수있다. 바이오매스풀군은일차생산자, 동·식물플랑크톤을포함한무 척추동물그룹에해당하며, 각그룹마다 2-5가지기능군으로다 시세분된다(CSIRO, 2017). 우리나라연근해를대상으로모의 대상기능군수립을위해수협의최근 10년(2009-2018년) 어종 별, 월별수산물계통판매통계정보자료를이용하였다. 수집한 계통판매자료는총 130종으로어류 68종, 갑각류 14종, 패류 23종, 연체동물 7종, 해조류 14종, 기타 4종의단위종목록으로 이루어져있다. 계통판매자료는주로인간의먹이원으로사용 되는수산자원의가치를반영하고있기때문에누락되어있는 수많은생물종이존재한다. 이러한생물들은해양생태계내에 서중요한먹이자원으로작용할수있으며전체적인먹이망구 조에서매우중요하게작용할수있다. 따라서본연구에서는계 통판매자료에서제시하고있지않은생물들중에서저서생물 은기타저서류(other benthos)로추가하였으며, 최고포식자에 해당하는바다새, 고래류, 상어류를추가하여모의하였다. 또한 우리나라에서수산자원가치가특히높은멸치, 고등어, 오징어 는기능군이아닌단일또는소수종으로구성하여지정하였다. 최종적으로단위종의자원가치, 생태적지위, 공간적분포를고 려하여총 36개의기능군을수립하였다(Table 2). 모의기능군이구성되었으면, 각기능군의주요기능에대한 생태학적특징이반영된매개변수가필요하다. Atlantis 모델은 일차생산자, 무척추동물, 어류를구분하여성장, 사망, 동화, 가 입, 회유, 산란등의각기작별매개변수를입력하게되어있다. 섭식기능이없거나연령구조를사용하지않는일차생산자(식 물플랑크톤, 저서대형식물)와무척추동물은비교적단순한매 개변수가사용되며, 어류는다양한기작들을고려하고연령별 로모의되므로많은매개변수가사용된다. 특히어류는이동성 이기때문에시·공간적으로입력이필요한변수도있으며연령 별로입력이필요한경우도있다. 따라서기능군별매개변수는 다양한정보를제공하고있는 fish-base를기본으로하고, 국외 에서사용하고변수또는매개변수산정방법을활용하여국내 어종에적합하도록산정하였다. Table 3에본연구에서적용한 생태매개변수를제시하였다. Fig. 2는본연구에서구축한기능군의먹이망을나타낸다. 이 처럼먹이망기반생태모델은모델을구성하는모의종간의피 식및포식에대한먹이관계정의가필요한데, EwE를포함한
Table 2. Biological functional groups and codes in the Atlantis model
No. Functional group Code Common name
1 Seabirds SB
-2 Toothed whale WHT
-3 Baleen whale WHB
-4 Sharks SHP
-5 Anchovy FPS Anchovy
6 Mackerel FPL Common mackerel, Blue mackerel
7 Small pelagic fish FPO Gizard-shad, Chinese herring, Horse mackerel, Pacific saury, Halfbeak, Big eyed herring, Sardine, common hairfin anchovy, Pacific herring, Pacific sand lance
8 Large pelagic fish FVT Yellowtail, Sea bass, Spanish mackerel, Tunas, Gray mullet 9 Conger FVB Common conger, Sharp toothed eel, Inshore hagfish
10 Rockfish FDM Jacopever, Rockfish, Red marbled rockfish, Spotty belly greenling, Black-throat seaperch 11 Breams FDE Black sea bream, Red sea bream, Red horsehead, Coralfish, rock bream, Sevenband grouper 12 Croakers FDB White croaker, Croaker, Brown croaker, Yellow croaker, Small yellow croaker 13 Migratory bentho-pelagic fish FMM Hairtail, Silver pomfret, Sandfish, Pacific cod, Shaggy sea raven, Walleye pollock, Chum salmon 14 Resident bentho-pelagic fish FMN Puffers, Filefish, Lizard fish, Bluefin searobin, Goby, Indian flathead, Sand smelt 15 Flatfishes FDD Flatfishes, Flounders, Blackfin flounder, Tonguefishes
16 Skate and rays SSK Angler fish, Skate ray, Skates, Tanakas snailfish, Okhostk atka mackerel 17 Benthic deposit feeder BD Polychaeta, Granular ark, Half crenate ark, Broughton’s ribbed ark, Japanese geoduck, Fat innkeeper worm 18 Benthic filter feeder BFS Oyster ,Hard shelled mussel, Japanese cockle, Venus clam, Sulf clam, Stalked sea squirt, Comb pen shell, etc. 19 Gastropods BMS Abalone, Variously coloured abalone, Spiny top shell, conidae
20 Echinoderms BML Sea cucumber, Starfish, Sea urchin 21 Other benthic fauna BFF
-22 Cabs BMD Asian paddle crab, Blue crab, Tanner crab
23 Shrimps PWN Southern rough shrimp, Japanese spiny lobster, Fleshy prawn, Shiba shrimp, Kuruma prawn, Akiami paste shrimp 24 Squids CEP Common squid, Cuttlefish, Mitra squid, Pencil squid
25 Octopuses CEO Octopus, Whiparm octopus, Webfoot octopus 26 Large zooplankton ZL Macro-zooplankton
27 Small zooplankton ZS Meso-zooplankton
28 Protozoans DF
-29 Large phytoplankton PL Micro-phyotoplankton
30 Small phytoplankton PS Pico-phyotoplankton, Nano-phyotoplankton 31 Benthic macrophytes SG Sea mustard, Saccharina, Laver, Ohter seagrass
32 Pelagic bacteria PB
-33 Sediment bacteria BB
-34 Labile detritus DL
-35 Refractory detritus DR
-일반적인먹이망모델은피-포식생물간관계를먹이선호도로 정의한다. 이는포식생물의먹이생물에대한선호도를백분율 로할당함으로써전체먹이생물의선호도총합이 1이되도록설 정하는방법을말한다. 그러나 Atlantis 모델은먹이망구조방 식을피식-포식생물간먹이가용성계수로정의하고있다. 먹 이가용성계수는포식생물개체가이용할수있는먹이생물 개체의최대비율로서, 포식생물의포식가능성은서식공간(포 식자와피식자의공간동일여부), 서식지의존성(서식지유형 의동일여부), 포식제한(포식생물의입크기, 피식생물의크기) 에의해조절된다. 피-포식관계는포식자의성장단계에따라 크게 4개의유형으로구성된다. 치어가치어를포식하는경우, 성어가치어를포식하는 경우, 치어가성어를포식하는경우, 성어가성어를포식하는경우이다. 성장단계(연령)가없이포 식행위를하는무척추동물, 동물플랑크톤, 기타저서생물들은 한개의유형만사용된다. 포식자에의한먹이섭취량은다양한 식이사용되고있으나 Atlantis 모델에서는기본적으로 holling type II식을사용한다. 먹이가용성계수는먹이선호도와같이 총합이존재하지않으므로, 설정에있어서세심한주의가필요 하다. 본 연구에서는먹이망구조를정의하기 위해먹이조성 (diet composition)에관한국내·외문헌자료를수집·분석하였 으며동일한기능군에한해호주와미국을대상으로모의한모 델(AFMA, 2007; NOAA, 2011a, b; Fulton et al., 2014, 2015) 에서사용한먹이가용성계수값을적용하였다. 향후, 국내에서 수행된먹이조성연구결과를모델에서모의한영양단계와비 교하여본연구에적절한먹이망구조가입력되어있는지확인 하는먹이망구조평가에대한연구가필요하다. Atlantis 모델구동시필요한초기조건중하나인모의기능군 의초기생체량은모델을구성하고있는모든폴리곤에서각기 능군의연령별개체수와개체중량(구조질소및예비질소)으로 구성되어야한다. 모델전체영역에대하여모든기능군의초기 생체량을관측자료만으로구성하기에는어려우므로본연구에 서는모델에필요한각기능군의공간적초기생체량을생성하 기위해가용한자료만을선별하여다음의방법을적용하였다. 첫째, 모델전체영역의생물총생체량을 구한다. 식물플랑 크톤부터어류까지전달되는생체량흐름을미리가정한생물 몸크기에따라추정하는생물몸크기스펙트럼(biomass size spectrum, BSS) 모델을이용하여모델전체영역에존재하는 생물의총생체량을 7단계몸크기(pico/nano/micro 식물플랑 크톤 - 동물플랑크톤 - 소형/중형/대형어류)로산정한다(Jung
and Houde, 2005; Blanchard et al., 2009). 둘째, 크기별로구 분된생물의생체량을모의기능군별생체량으로분배한다. 이 때, BSS 모델로산정한몸크기별생체량을 Banse and Mosher
(1980)가제시한몸크기에따른생산량/생체량비율식(식 1)을 이용하여생산량으로변환하고, 변환된생산량을수협계통판 매고자료를기반으로어종별생산량비율로나누어기능군별 생산량을구한다. 계산한기능군별생산량을몸크기에따른생 산량/생체량비율식(식 1)을다시적용하여기능군별생체량으 로재변환한다. 셋째, 기능군별생체량을기능군별총개체수로 변환하고연령별로분류한다. 기능군별생체량을기능군별총 개체수로변환하고, 이를다시연령별로분류하기위하여연령 별개체의체중과연령별개체의분포율을산정한다. 본연구에 서는체장-체중관계를이용하는폰버탈란피(von Bertalanffy) 성장곡선식과자연사망률을이용하여연령별개체체중과개 체분포율을산정하였다(식 2, 식 3). 계산에필요한매개변수 는 Fish-base가제공하는 ‘Life history tool’을사용하여산정하 였다. 일반적으로치어(Age 1-2)에서성어(Age 3-10)로가입 되는연령대의생체량이가장크게산정된다. 끝으로분류된각 기능군의연령별개체수를 Atlantis 모델의폴리곤에할당한다. 이때, 각개체수의공간적분배는전체개체수를폴리곤면적비 로분배하거나어획량자료분석을통해파악한공간분포를토 대로분배하는두가지방법을고려할수있는데, 본연구에서 는전자를적용하였다. P(w) =100.44-0.26log10w……… (식 1) B(w)
Weightage=a×{Lmax (1-e(-k×Age))}b …………(식 2)
Nage=
Ntot∙e(-Mor∙Age)
………(식 3)
∑Tmax
age=1e(-Mor∙Age)
여기서, P(w) 생산량함수, B(w) 생산량함수, w 최대체중(g),
Weightage연령별체중(g), a·b 체장-체중상관계수, k 성장계수,
Age 연령, Lmax최대체장(cm), Tmax 수명(year), Mor 순간자연 사망계수, Ntot 기능군총개체수, Nage 연령별개체수이다.
Atlantis 모델의수질초기조건(Chl-a, NH3, NO3, O2, Si 등)은 전지구모델결과를활용하였다. 사용한자료는 ESGF (earth
system grid federation)의모델상호비교프로젝트5 (coupled
model intercomparison project 5, CMIP5) 자료로, 필요한기간 과수질항목을포함하고있는모델결과파일을온라인(https:// esgf-node.llnl.gov/search/cmip5/)으로내려받은후본연구영 역에해당하는결과를추출하여 Atlantis 모델의입력자료형태 로변환하였다. 수질항목별 CMIP5 모델결과에서시간적으로 는 Atlantis 모델의초기조건으로선택할기간을선택하고(2016 년), 공간적으로는 Atlantis 모델의폴리곤에해당하는자료를 추출하고평균하여 3차원수질초기조건을생성하였다. Atlantis 모델은물질이동에관여하는물리적해수유동조건( 수온, 염분, 유속)을모델내에서계산하지않고, 사용자가입력 조건으로부여해야한다. 입력된해수유동조건에따라수질인 자들은주변폴리곤격자로확산되어, 격자안에서는생지화학 및모의기능군의생체량이반응한다. 물질이동을발생시키는 유속은폴리곤과폴리곤이수평·수직적으로맞닿은면(face)에 서단위면적당플럭스로변환하여입력해야하며, 수온과염분
은수평및수직으로구성된각단위폴리곤내에서매계산시 간마다입력되어야한다. 따라서, 이러한 Atlantis 모델에필요 한해수유동조건을부여하기위하여많은연구자들이해양순
환모델결과를사용하고있다. 물질순환의기초가되는해양순 환모델의 3차원결과를 Atlantis 모델에입력하기위해본연구 에서는전지구해양순환모델인 HYCOM (HYbrid coordinate
Table 3. Biological parameters for the functional groups in the Atlantis model
No. Code Co-hort A g C E mL Spawnperiod Von Bertalanffy
k a b 1 SB - - - -2 WHT - - 10,000-100,000 10,000-100,000 0.0-1.0 0.0-0.0008 180-270 - - -3 WHB - - 100-1,000 10,000-100,000 0.0-1.0 0.0-0.0008 180-270 - - -4 SHP - - 1.0-3,000 - 0.1-0.9 0.0-0.0004 100-360 - - -5 FPS 2 1.0 0.1-1.0 0.1-20.0 0.1-0.9 0.0-0.001 150-240 0.6000 0.0037 3.1960 6 FPL 6 1.0 1.0-10.0 0.1-20.0 0.1-0.9 0.0-0.001 60-180 0.2930 0.0014 3.3940 7 FPO 10 1.0 1.0-10.0 0.1-20.0 0.1-0.9 0.0-0.001 0-210 0.3629 0.0109 3.1813 8 FVT 9 1.0 10.0-60.0 0.1-20.0 0.1-0.9 0.0-0.001 30-180 0.1525 0.0098 3.0600 9 FVB 10 2.0 1.0–40.0 0.1-30.0 0.1-0.6 0.0-0.00005 90-150 0.5700 0.0009 3.0956 10 FDM 10 2.0 1.0-20.0 0.1-30.0 0.1-0.6 0.0-0.00005 120-300 0.1300 0.0167 3.0156 11 FDE 8 2.0 10.0-100.0 0.1-30.0 0.1-0.5 0.0-0.001 60-210 0.2075 0.0133 3.1458 12 FDB 8 1.0 0.1-10.0 0.1-30.0 0.1-0.5 0.0-0.001 60-180 0.2867 0.0209 2.4918 13 FMM 10 1.0 1.0-20.0 0.1-10.0 0.1-0.8 0.0-0.001 90-240 0.2576 0.0002 3.2317 14 FMN 10 1.0 1.0-20.0 0.1-10.0 0.1-0.8 0.0-0.001 60-240 0.2225 0.0141 3.0300 15 FDD 10 2.0 1.0-100.0 1.0-1,000 0.1-0.9 0.0-0.002 0-180 0.0845 0.0040 3.2973 16 SSK 7 2.0 20.0-100.0 1.0-5,000 0.1-0.7 0.0-0.002 90-240 0.2334 0.0172 3.0300 17 BD - - 0.005-0.07 0.0005-0.015 0.1-0.2 0.0-0.001 - - - -18 BFS - - 0.005-0.06 0.0005-0.015 0.1-0.2 0.0-0.001 - - - -19 BMS - - 0.0015-0.015 0.0005-0.015 0.1-0.5 0.0-0.001 - - - -20 BML - - 0.0015-0.015 0.0005-0.015 0.1-0.5 0.0-0.001 - - - -21 BFF - - - -22 BMD - - 0.001-0.01 0.0001-0.02 0.1-0.5 0.0-0.003 - - - -23 PWN 2 1.0 0.0015-0.015 0.0002-0.004 0.0-0.2 0.0-0.002 120-300 - - -24 CEP 2 1.0 0.02-0.35 0.1-0.2 0.0-0.2 0.0-0.01 0-330 - - -25 CEO 2 1.0 0.02-0.35 0.1-0.2 0.0-0.2 0.0-0.01 90-180 - - -26 ZL - - 0.02-0.35 0.02-0.08 0.0-0.2 0.0-0.04 - - - -27 ZS - - 0.5-2.5 0.2-0.4 0.0-0.2 0.0-1.0 - - - -28 DF - - - -29 PL - - 1.0-1.7 - - 0.01-0.2 - - - -30 PS - - 1.0-1.24 - - 0.01-0.2 - - - -31 SG - - 0.1 - - 0.002-0.04 - - - -32 PB - - - -33 BB - - - -34 DL - - - -35 DR - - - -36 DC - - -
-A, age class (year); g, growth rate (MUM) (mgN∙d-1∙individual-1); C, clearance rate (m3∙mgN-1∙d-1); E, assimilation efficiency (range 0-1);
ocean model) 결과중에서본연구영역에해당하는결과를추 출하여사용하였다. 미국 Miami 대학에서개발한 HYCOM은 전지구를대상으로수평 1/12°, 수직 40층의해상도를가지며 해수면, 수온, 염분, 유속등의예보자료를 3시간간격으로생 산한다. 국제적으로공인된모델로서온라인(www.hycom.org) 에서무료로자료를제공하므로, 연구자들은자신의연구해역 해황을분석하거나, 지역모델의초기및개방경계조건으로주 로사용한다(Chassignet et al., 2007; Seo et al., 2013; Hong et
al., 2016). 모델안정화를위한스핀업기간을부여하기위하여 HYCOM의 2016년결과를 7번반복하여해수유동장을생성하 였으며, 이후에는 2017-2019년 HYCOM 결과를이용하여동 기간에해당하는 Atlantis 모델의해수유동장을구축하였다. 그 중, 첫번째타임스텝의수온과염분장을 Atlantis 모델의초기 조건으로사용하였다. 그외고려한조건으로는하천유입과기상조건이있다. 하천 유입조건으로고려한국·내외하천은총 8개이다. 국내하천은 (한강, 낙동강, 섬진강, 금강, 영산강) 하천유입부수질측정망 자료를이용하여입력조건을구성하였고압록강을포함한중 국하천(양자강, 황허강)은기존문헌자료(Dai et al, 2016)를이 용하여유량을부여하였으며, 수질조건은국내하천자료를준 용하였다. 기상조건은기상청자료를활용하였는데, 일사량은 모델영역의중앙에해당하는서울일일일사량자료를, NH3, NO3, F, CO2, P, Si에대한대기침적은연간침적량자료를모 델입력조건형식에맞게변환하여입력하였다. Atlantis 모델 은유영능력이있는어류의다양한회유기능을포함하고있으 나, 본연구에서는시스템내의유·출입을포함한어류의회유 기능을고려하지않았으며, 모의기간에는어떤어획도없다고 가정하였다.
결 과
먹이망기반생태모델의예측력확보를위해서는모델재현 결과에대한검정이반드시필요하다. 본연구에서는 구축한 Atlantis 모델결과의정량적인재현력평가를위해재현력을대 변할수있는항목으로일차생산력, 동·식물플랑크톤의생체량, 기능군별생체량을선정하고, 항목별검정을수행하였다. 모델 검정을위해 Atlantis 모델예측기간(2018-2019년)에해당하는 현지측정자료를입수·분석하고, 항목별검정방법을적용하여 모델결과의재현력을종합적으로평가하였다. 생체량재현에있어서높은예측정확도를확보하는것은다 양한시나리오(기후변화, 어업압력등)에따른수산자원량예 측결과의신뢰성과직결된다. 따라서모델예측결과에대한검 정이수반되어야만수산자원관리정책수립을위한과학적기 초자료로서의가치가있다. 예측모델의정확도측정을위해서 는각생물종을포함한모든모의기능군의생체량예측값을실 측값과직접비교하는것이가장정확한방법이다. 하지만연근 해생태계라는매우광범위한공간내에서어류와저서동물을 포함한생태계구성요소들각각의생체량대표치확보는현실 적으로어렵기때문에, 검정을위한첫번째비교항목으로기 초생산력과 동·식물플랑크톤의생체량을선정하였다. 기초생 산력은해양의생산자(식물플랑크톤, 해조류, 박테리아 등)가 일차생산을통해단위시간동안생산하는유기물(에너지)의양 이며, 이러한유기물은다른생물의먹이원으로작용하기때문 에수산자원측면에서매우중요한항목이다. 동·식물플랑크톤 은상위영양단계의해양생물에큰영향을미치면서상대적으 로관측치확보가용이한장점이있다. 모델로계산한기초생 산력과동·식물플랑크톤생체량의관측치재현율을정량적으 로평가하기위한오차평가방법과스킬점수를 Table 4에, 비 교를위한관측정점과 Atlantis 모델의폴리곤별해역은 Fig. 3 에제시하였다. 모델오차계산을위해일반적으로주로사용하 는방법중하나인절대상대오차(absolute relative error, ARE) 를기초생산력오차계산에, 시간적변동성이큰현상에대해모 델결과가관측치와일치하는정도를평가하는방법인일치지 수(index of agreement)를동·식물플랑크톤생체량오차계산 에각각적용하고, 계산된오차를백분율인스킬점수로환산하 였다(Wilmott, 1982; Kim and Yoon, 2011; Kim et al., 2014).Atlantis 모델의서해, 남해, 동해에각각 7개(box ID 38, 40, 49, 53, 69, 79, 101), 10개(box ID 35, 36, 46, 47, 48, 52, 55, 56, 72, 93), 6개(box ID 1, 13, 14, 65, 66, 83)의폴리곤이비교 대상이다. 계산에사용한기초생산력과동·식물플랑크톤생체 량은연도별, 영역별평균으로, 일차생산력의평균재현율스킬 점수는각각 86.1% (2018년), 70.8% (2019년)이고, 식물플랑
Table 4. Methods of the assessment for model validation
Validation object Definition Equation Perfect value Primary production ARE (Absolute Relative Error)
Xmodel-Xobs
Xobs 0
SSARE (Skill score for ARE) (1-ARE)×100 100 (%) Biomass of phyto- and
zoo-plankton IOA (Index of Agreement)
∑(Xmodel-Xobs)2
∑(|Xmodel-X̅obs |+|Xobs-X̅obs |)2
1 SSIOA (Skill score for IOA) IOA×100 100 (%) Xmodel, model results; Xobs, observed data; X̅obs, averaged for Xobs.
크톤의평균재현율스킬점수는각각 72.8% (2018년), 73.6% (2019년)이며, 동물플랑크톤의평균재현율스킬점수는각각 70.0% (2018년), 74.8% (2019년)로나타났다(Table 5, Fig. 4). 검정결과, 전반적으로 70% 이상의높은재현율스킬점수를 보였으나시·공간적으로그렇지못한경우가존재한다. 예를들 어, 동해에위치한 1번, 14번폴리곤에서모델은평균적으로일 차생산력과식물플랑크톤생체량을과대평가하는데반해서해 에포함되는폴리곤에서는일차생산력이다소과소평가하는경 우이다. 이는모델이동해연안에존재하는용승효과를다소과 대하게반영하고, 서해에서나타나는탁도에의한광제한에민 감하게작용했을것으로사료된다. 따라서, 모델의전체적인재 현율향상을위해서는시간적으로는연간, 공간적으로는모델 전체영역을대상으로전반적보정이완료된본모델을바탕으 로시기별, 위치별로국지적인물리·생태입력조건의보완이필 요하다. 검정을위한두번째방법으로기능군별생체량비교를위한
SAD (species abundance distribution, SAD) 분석을수행하였 다. SAD 분석은기능군별생체량또는개체수순위(rank)를비 교하는것으로, 종풍부도를다차원으로분석하여군집구조를 입체적으로밝히는분석방법이다. 주로경험적자료에따라지 리적조건, 서식여건그리고생태적지위(ecological niche)에 따른종의분포양상(Peterson, 2003; Peterson et al., 2008)이
나주요종의실제적인환경조건에따른분포양상을나타낸다
(Elith and Leathwick, 2009). 아울러환경및서식처적합성에 따라각종의분포양상을제시할경우일정지역에대한최대∙최 적∙최소서식분포를체계적으로알수있다(Kwon et al., 2012). SAD를종풍부도우선순위로나타낼경우군집의성숙도나자 연환경의 청정도에 따라 통계적으로 로그-노말(log-normal), 로그-시리즈(log-series), 기하(geometric) 등의분포를보인다 (Magurran, 2007). 군집의생체량, 밀도또는종풍부도분포 가 서식지에따라다르게제시될수도있으며(Magurran and Henderson, 2012) 그에따라군집의서식처선호성이나생존전 략등을파악할수있다. 또한, 종풍부도분포는환경교란에따 라구조가변하는데청정한정도에따라모양, 종풍부도분포 양상및기울기의분산등이달라지며(Kim et al., 2016), 교란 이커질수록기하급수적인분포를띄게된다. SAD 분석은비교 자료확보가용이하고생태계구조파악이가능하며환경변화 에따른생태계반응파악이쉬운장점이있다. 그러나일정개 수이상의기능군모의가필요하며생체량을간접적으로만파 악할수있다는단점이있다. 본연구에서는 2009-2019년도어획량자료를대상으로관측 SAD를바-차트(bar-chart) 형식으로표현하고, 모델결과와비 교하였다(Fig. 5). 기능군별생체량의실제관측치를얻기어려 우므로통상적으로사용되는어획량을활용한생체량추산법 을적용하였다. 즉, 기능군별생체량의최소치는어획량(C)을, 최대치(생체량, B)는어획량(C)을어획사망계수(F)로나눈값 을적용하였다(B=C/F). 여기서, 어획사망계수(F)는일반적으 로사용되는자연사망계수(M)의 1/2을일괄적으로적용하였으 며이는향후어종별어획사망계수(F)로의보완이필요한항목 이다. 비교결과, 일부기능군(FPO, FDE, FMN, FDM)을제외
Fig. 3. Site map of the polygons in the Atlantis model (red number) with observed points (black dots).
Table 5. Results of the validation for primary production and bio-mass of phyto-, zoo-plankton
Item Sea Polygons count year 2018 2019 Primary production (SSARE) Yellow 7 71.1 68.3 South 10 96.6 70.9 East 6 84.5 73.6 Mean* - 86.1 70.8 Biomass of phyto-plankton (SSIOA) Yellow 7 53.9 80.2 South 10 81.2 75.5 East 6 79.4 62.3 Mean* - 72.8 73.6 Biomass of zoo-plankton (SSIOA) Yellow 7 55.8 98.4 South 10 78.9 66.8 East 6 70.1 61.9 Mean* - 70.0 74.8 *Mean is the weighted average of the polygons count by sea.
하면모델로예측한기능군별생체량은어획량으로추산한생 체량의범위에속하므로, 모델은우리나라연근해생태계를구 성하고있는기능군의종풍부도분포를적절히재현하는것으 로판단된다.
고 찰
한반도연근해를대상으로구축한 Atlantis 모델을이용하여 외부환경변화에따른기능군별생체량변화를모의하기위해 시나리오실험을수행하고생체량변화율을분석하였다. 시나 리오는생체량변화비교를위한기준안과주요한외부환경-물 리환경(S1, S2), 생리특성(S3), 초기조건(S4) - 변화로구성하 고, 기준안대비일차생산자(primary producer), 동물플랑크톤(zoo plankton), 무척추동물(invertebrate), 어류(fish)로구분한 기능군유형(functional group type)별생체량변화를분석하였 다(Table 6). 시나리오 S1은수온과와류변화를통해수직혼합 을조절해서향후기후변화에의한수온상승과성층강화영향 을간접적으로검토하기위함이다. 수온상승은일차생산자성 장에큰영향을미치며생태계내기초생산을담당하고있기때
Fig. 4. Comparison model results with the observed data for primary production (top), biomass of the phyto-plankton (mid) and zoo-plankton (bottom) by box.
문에상위생물에게도영향을미치게된다. 표층수온상승은상 대적으로저층의수온보다빠르게발생하며수체의안정도가 높아지면서성층이강화된다. 수온성층은수체상·하층의물질 교환을억제하면서퇴적층에서는유기물분해를위해산소가 소모되기때문에저층저산소환경이형성될수있다. 본연구에 서는수온및성층강도를증가또는감소시켜전체기능군의생 체량변화를검토하였다. 시나리오 S2는해수플럭스강도를증·감시켜모델내다른폴 리곤으로의물질이동량이변화할경우기능군별생체량변화 를검토하기위함이다. 해수플럭스는생체량변화에직접적으 로관여하진않지만표영성먹이생물들의이동특성에따라먹 이풍부도가변화됨에따라포식생물의생체량변화가나타날 수있다. 시나리오 S3은포식기능이있는기능군에만해당되며 에너지의흡수율을조절하는섭식동화율을증가시킴으로서기 능군별생체량반응을평가하기위함이다. 일반적으로생물의 섭식동화율은약 10% 내외이다. 저서생물과어류의섭식동화 율이증가할경우직접적인생체량증가를예상할수있으나먹 이망모델특성상좀더심층적인해석이요구되기때문에모든
Table 6. Results of the scenario experiments
Scenario Ratio of the biomass change for standard run (%) Phyto-plankton Zoo-plankton Invertebrates Fish
S0 Standard run - - -
-Physical condition
S1a 10% increase in temperature10% decrease in eddy strength -40 -20 -10 -10 S1b 10% decrease in temperature10% increase in eddy strength 30 10 20 20 S2a 10% increase in water flux strength - - - -S2b 10% decrease in water flux strength - - - -Biological condition S3 Double the rate of assimilation efficiency -10 -20 50 70 Initial condition S4 10% increase in initial biomass 10 10 10 20
기능군의생체량변화를복합적으로분석할필요가있다. 시나 리오 S4는초기생체량변화에의한전체기능군의생체량변화 를파악하는데목적이있다. 전체기능군의초기생체량을일괄 적으로 10% 상승시켜주었으며그이외항목은모두기준시나 리오(S0)와동일하게설정하였다. 미래기후변화와가장깊은연관이있는수온이증가하고수 직혼합이감소하는시나리오 S1a에서일차생산자, 동물플랑크 톤, 무척추동물, 어류의생체량이모두감소하였으며, 특히일차 생산자생체량이크게(약 40%) 감소하였다. 이는수온이증가 하면식물플랑크톤성장률이증가할수는있으나성층강화로 인한수직혼합억제영향이더크게적용했기때문으로판단된 다. 수온이감소하고수직혼합이증가하는시나리오 S1b는일 차생산자를포함한모든기능군그룹의생체량이증가하였다. 수직혼합의강화는저층으로부터표층으로공급되는영양염을 증가시켜전체생물의생체량을증가시킬수있다. Atlantis 모 델은이러한용승작용을적절하게모사했기때문에이와같은 결과가나온것으로판단된다. 해수플럭스를변화시킨 S2는 생체량변화가거의나타나지않았다. 포식생물의섭식동화율 을기존 10%에서 20%로 2배증가시킨시나리오 S3은먹이생 물인식물과동물플랑크톤생체량이각각 10%와 20% 감소하 였고, 무척추동물과어류의생체량은 50%와 70%가증가하였 다. 섭식동화율은상위포식생물로올라갈수록큰민감도를갖 는다. 초기생체량을 10% 증가시킨시나리오 S4는일차생산자, 동물플랑크톤, 무척추동물은초기조건의생체량변화량과유 사한수치의생체량증가가나타났다. 그러나어류의경우생체 량이 20% 증가하였는데, 모델내에서어류는일차생산자, 동물 플랑크톤, 무척추동물을먹이원으로하며, 모델내섭식기능은 종풍부도를고려하기때문에어류의생체량증가가다른기능 군유형에비해크게나타난것으로판단된다. 생태모델의활용성측면에서, 구축한모델을이용하여시나리 오에따른외부환경변화에따른재현성평가를수행하였다. 외 부환경변화가기능군의생체량변화에미치는영향을살펴본 결과, 수온과수직혼합조절시나리오는저차영양단계에해당 하는기능군이, 포식생물의섭식동화율조절시나리오는고차
Fig. 5. SAD diagram, comparison of biomass for the functional groups between the observed data (gray bar) and the model results (red dot). Here, C is catch and B is biomass by the functional groups. Refer to table 2 for the name and code of the functional groups.
영양단계의기능군이민감도가큰것으로나타났다. 향후국내 실정에맞는다양한생태매개변수와먹이망기반생태모델보· 검정에필요한자료를지속적으로확보한다면, 생태모델에활 용하여모델결과의재현성을높이고군집동태및먹이망기작 연구에도활용할수있을것으로기대된다.
사 사
이논문은 2021년국립수산과학원수산과학연구사업(한국형 연근해생태계변동예측모델기술개발, R2021069)의지원으 로수행된연구이며연구비지원에감사드립니다.References
Zhang CI. 2015. Assessment and management of fishery re-sources. National Federation of Fisheries Cooperatives Books-Blue and Note, Seoul, Korea, 245.
AFMA (Australian Fisheries Management Authority). 2007. Alternative management strategies for Southeast Australian commonwealth fisheries. Stage 2: Quantitative management strategy evaluation. AFMA, Fisheries Research and Devel-opment Corporation Report, 378, 8-78.
AFMA (Australian Fisheries Management Authority). 2012. East coast SBT habitat. AFMA Report, 9, 1-8.
AFMA (Australian Fisheries Management Authority). 2015. Annual Report 2014-15. AFMA Report, 247, 62-107. Ainsworth CH, Paris CB, Perlin N, Dornberger LN, Patterson
WF, III, Chancellor E, Murawski S, Hollander D, Daly K, Romero IC, Coleman F and Perryman H. 2018. Impacts of the deepwater horizon oil spill evaluated using an
end-to-end ecosystem model. PLoS ONE 13, 1-21. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0190840.
Banse K and Mosher S. 1980. Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations. Ecol Monogr 50, 355-379. https://doi.org/10.2307/2937256. Blanchard JL, Jennings S, Law R, Castle MD, McCloghrie
P, Rochet MJ and Benoît E. 2009. How does abundance scale with body size in coupledsize-structured food webs?. J Anim Ecol 78, 270-280. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2008.01466.x.
Chassignet, EP, Harley EH, Ole MS, George RH, Patrick JH, Alan JW, Remy B and Rainer B. 2007. The HYCOM (HYbrid coordinate ocean model) data assimilative sys-tem. J Mar Syst 65, 60-83. http://doi.org/10.1016/j.jmar-sys.2005.09.016.
CSIRO (The Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation). 2017. Part I: General overview, physics and ecology. Atlantis User’s Guide, 215, 95-105.
Dai ZJ, Fagherazzi S, Mei XF and Gao JJ. 2016. Decline in sus-pended sediment concentration delivered by the Changji-ang (yChangji-angtze) river into the East China sea between 1956 and 2013. Geomorphology 268, 123-132. https://doi. org/10.1016/j.geomorph.2016.06.009.
Elith J and Leathwick JR. 2009. Species distribution models: Ecological explanation and prediction across space and time. Annu Rev Ecol Evol Syst 40, 677-697. https://doi. org/10.1146/annurev.ecolsys.110308.120159.
Fulton EA, Bax NJ, Bustamante RH, Dambacher JM, Dich-mont C, Dunstan PK, Hayes KR, Hobday AJ, Pitcher R, Plagányi ÉE, Punt AE, Savina-Rolland M, Smith ADM and Smith DC. 2015. Modelling marine protected areas: in-sights and hurdles. Phil Trans R Soc B 370, 1-17. http://doi. org/10.1098/rstb.2014.0278.
Fulton EA, Smith ADM, Smith DC and Johnson P. 2014. An integrated approach is needed for ecosystem based fisher-ies management: Insights from ecosystem-level manage-ment strategy evaluation. PLoS ONE 9, 1-16. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0084242.
Hansen C, Nash RDM, Drinkwater KF and Hjøllo SS. 2019. Management scenarios under climate change-A study of the Nordic and Barents Seas. Front Mar Sci 6, 1-13. https://doi. org/10.3389/fmars.2019.00668.
Hodgson EE, Kaplan IC, Marshall KN, Leonard J, Essington TE, Busch DS, Fulton EA, Harvey CJ, Hermann AJ and McElhany P. 2018. Consequences of spatially variable ocean acidification in the California current: Lower pH drives strongest declines in benthic species in southern re-gions while greatest economic impacts occur in northern regions. Ecol Model 383, 106-117. https://doi.org/10.1016/j. ecolmodel.2018.05.018.
Hong JS, Seo SB, Jeon CH, Park JH, Park YG and Min HS. 2016. Evaluation of temperature and salinity fields of
HY-Fig. 6. The model results of the scenario experiments. Biomass ratio is the biomass change for standard run. The primary producer of the x-axis corresponds to functional group numbers 29-31 in table 2, the zoo plankton is 26-27, the invertebrate is 17-25 and the fish is 2-16, respectively. Refer to table 2 and table 6 for the functional group numbers and scenario experiments.
COM reanalysis data in the East Sea. Ocean Polar Res 38, 271-286. https://doi.org/10.4217/OPR.2016.38.4.271. Jung S and Houde ED. 2005. Fish biomass size spectra in
Ches-apeake Bay. Estuaries 28, 226-240. https://doi.org/10.1007/ BF02732857.
Kang YH. 2003. Carrying capacity and fishery resources release in the Bangjukpo surfzone ecosystem. J Korean Fish Soc 36, 669-675. https://doi.org/10.5657/kfas.2003.36.6.669. Kim BJ, Ro YJ, Jung KY and Park KS. 2014. Numerical
model-ing of circulation characteristics in the Kwangyang estuarine system. J Korean Soc Coast Ocean Eng 26, 253-266. https:// doi.org/10.9765/kscoe.2014.26.4.253.
Kim TY and Yoon HS. 2011. Skill assessments for evaluating the performance of the hydrodynamic model. J Korean Soc Mar Environ Energy 14, 107-113. https://doi.org/10.7846/ jkosmee.2011.14.2.107.
Kim DH, Song MY and Chon TS. 2016. Inferring pollution states based on community structure of Benthic Macroin-vertebrates in streams. Ann Limnol - Int J Lim 52, 91-108. https://doi.org/10.1051/limn/2015022.
KMI (Korea Maritime Institute). 2019. A study on measures to strengthen fisheries resource management based on total al-lowable catch (TAC). Research Report, 276, 1-4.
Kwon YS, Li F, Chung N, Bae MJ, Hwang SJ, Byoen MS, Park SJ and Park YS. 2012. Response of fish communities to var-ious environmental variables across multiple spatial scales. Int J Environ Res Public Health 9, 3629-3653. https://doi. org/10.3390/ijerph9103629.
Lee MW. 2014. Ecosystem-based stock assessment and fisher-ies management in the west coast of Korea. Ph.D. Disserta-tion, Pukyong National University, Busan, Korea.
Magurran AE and Henderson PA. 2012. How selection struc-tures species abundance distributions. P Roy Soc B: Biol Sci 279, 3722-3726. https://doi.org/10.1098/rspb.2012.1379. Magurran AE. 2007. Species abundance distributions over
time. Ecol Lett 10, 347-354. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2007.01024.x.
NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration). 2011a. Atlantis model development for the northern Gulf of California. NOAA Technical Memorandum NMFS-NWF-SC-110 Report, 293, 12-89.
NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration). 2011b. Neus-Atlantis: Construction, Calibration and appli-cation of an ecosystem model with ecological interactions, physiographic conditions, and fleet behavior. NOAA Tech-nical Memorandum NMFS-NE-218 Report, 249, 2-44. NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration).
2020. The NOAA fisheries integrated toolbox. Retrieved from https://noaa-fisheries-integrated-toolbox.github.io/ on Aug 13, 2020 .
Olsen E, Kaplan IC, Ainsworth C, Fay G, Gaichas S, Gamble R, Girardin R, Eide CH, Ihde TF, Morzaria-Luna H, Johnson
KF, Savina-Rolland M, Townsend H, Weijerman M, Fulton EA and Link JS. 2018. Ocean futures under ocean acidifica-tion, marine protecacidifica-tion, and changing fishing ppressures ex-plored using a worldwide suite of ecosystem models. Front Mar Sci 5, 1-23. https://doi.org/10.3389/fmars.2018.00064. Ortega-Cisneros K, Cochrane KL, Fulton EA, Gorton R and
Popova E. 2018. Evaluating the effects of climate change in the southern Benguela upwelling system using the Atlantis modelling framework. Fish Oceanogr 27, 489-503 https:// doi.org/10.1111/fog.12268.
Peterson AT, Papeş M and Soberón J. 2008. Rethinking re-ceiver operating characteristic analysis applications in eco-logical niche modeling. Ecol Model 213, 63-72. https://doi. org/10.1016/j.ecolmodel.2007.11.008.
Peterson AT. 2003. Predicting the geograph of species invasions via ecological niche modeling. Q Rev Biol 78, 419-433. https://doi.org/ 10.1086/378926.
Seo SB, Park YG, Park JH and Lee HJ. 2013. The Tsushima warm current from a high resolution ocean prediction model, HYCOM. Ocean Polar Res 35, 135-146. https://doi. org/10.4217/OPR.2013.35.2.135.
Wageningen. 2020. Vectors of change in oceans and seas marine life, impact on economic sectors (VECTORS). Retrieved from https://www.wur.nl/en/show/vectors.htm on May 3, 2019.
Weijerman M, Grace-McCaskey C, Grafeld SL, Kotowicz DM, Oleson KLL and van Putten IE. 2016. Towards an ecosys-tem-based approach of Guam’s coral reefs: The human dimension. Mar Policy 63, 8-17. https://doi.org/10.1016/j. marpol.2015.09.028.
Willmott CJ. 1982. Some comments on the evaluation of model performance. Bull Amer Meteor Soc 63, 1309-1313. https:// doi.org/10.1175/1520-0477.
Zhang CI, Seo YI and Kang HJ. 2017. Estimation of the ex-ploitable carrying capacity in the Korean water of the East China Sea. JFMSE 29, 513-525. https://doi.org/10.13000/ JFMSE.2017.29.2.513.
Appendix 1. Area and depth of the polygons in the Atlantis model
Box ID Area (km2) Depth (m) Box ID Area (km2) Depth (m) Box ID Area (km2) Depth (m)
0 3,122.3 -200 35 6,016.0 -120 70 2,498.2 -90 1 1,789.4 -120 36 10,518.8 0 71 45,982.0 -2,900 2 2,454.0 -130 37 80,350.3 -20 72 2,735.9 -130 3 6,726.7 -110 38 3,313.9 -40 73 30,613.2 -150 4 28,754.8 -60 39 47,485.9 -130 74 18,447.3 -170 5 146,766.2 -3,600 40 9,783.5 -20 75 53,597.9 -2,000 6 57,508.5 -70 41 21,789.8 -90 76 23,346.9 -40 7 19,242.9 -150 42 7,291.1 -20 77 32,115.2 -40 8 913.8 -70 43 5,402.5 -800 78 16,829.0 -30 9 24,311.4 -2,100 44 16,555.7 -110 79 36,335.6 -75 10 60,418.7 -60 45 31,483.8 -65 80 5,687.5 -60 11 51,680.2 -110 46 17,547.1 -80 81 3,583.7 -60 12 60,069.8 -130 47 7,509.7 -90 82 5,557.8 -70 13 4,100.4 -610 48 13,480.7 -130 83 8,816.7 -1,100 14 3,635.7 -220 49 2,607.1 -60 84 10,761.2 -700 15 17,382.4 -300 50 7,608.0 -170 85 20,730.2 -90 16 25,432.2 -300 51 22,878.5 -300 86 17,113.7 -750 17 27,248.2 -250 52 4,656.2 -110 87 42,359.6 -30 18 4,189.7 -30 53 10,371.1 -20 88 10,930.7 -2,000 19 14,318.4 -120 54 8,547.0 -20 89 38,593.1 -30 20 8,309.1 -60 55 9,409.4 -120 90 53,681.3 -2,000 21 29,357.3 -2,300 56 3,144.6 -70 91 11,101.8 -60 22 47,134.3 -2,000 57 24,921.4 -160 92 23,271.8 -160 23 21,676.3 -2,400 58 20,402.3 -140 93 39,575.4 -150 24 8,767.8 -210 59 18,458.3 -1,300 94 6,082.9 -70 25 3,694.0 -30 60 6,191.7 -160 95 4,182.8 -30 26 26,593.9 -400 61 9,137.3 -700 96 49,259.8 -130 27 4,187.0 -40 62 8,632.3 -1,600 97 2,088.1 -40 28 19,572.9 -150 63 6,211.4 -180 98 10,461.3 -1,500 29 2,303.2 -310 64 96,819.2 -3,600 99 4,137.8 -900 30 5,105.0 -750 65 39,903.1 -1,700 100 14,920.4 -650 31 15,159.1 -110 66 49,393.9 -2,200 101 48,927.9 -80 32 22,881.2 -1100 67 21,521.6 -1,800 102 72,213.5 -30 33 61,542.4 -30 68 22,818.7 -800 103 4,308.4 -80 34 56,613.2 -70 69 13,515.0 -90 - -
