농업유전학

제1부 유전의 원리와 패턴

Chapter 8 농업형질의 유전

농업유전학

(Agriculture Genetics)

교본 : 한국방송통신대학교출판부 [농업유전학]

1. 염색체돌연변이와 지놈돌연변이의 의미와 차이 2. 역위에 의한 교차억제 현상

3. 동질배수체와 이질배수체의 의미와 특징 4. 1염색체 생물과 3염색체 생물

5. 염색체 수를 나타내는 x와 n의 의미

지난 강의내용

7.1 염색체 변화의 유형

• 염색체 이상(chromosome aberration)

- 영향 : 개체의 생존, 유전, 종 분화 등 - 종류

① 염색체 돌연변이(chromosome mutation) : 염색체가 재배치되는 구조적변화

- 결실, 중복, 역위, 전좌

② 지놈 돌연변이(genome mutation) : 염색체의 수적 변화

- 정배수성, 이수성

7.3 염색체 수의 변화와 유전

- 대부분의 생물종은 2배체

- 염색체 세트에 이상

가. 정배수체(euploid) : 염색체 세트가 증감 된 경우 - 현화식물의 30~35% (벼과식물의 75%)

- 자연계 정배수성 식물 : 대부분 이질배수체

나. 이수체(aneuploid) : 염색체 세트 + 1, 혹은 -1개 염색체

배수로~

ⅴ

7.3 염색체 수의 변화와 유전

• 정배수성(euploid)

- 정배수체의 염색체 기본수 : x

- 반수체(haploid) : 체세포염색체가 반으로 줄어든 것 : 2배체의 반수체 – 1배체(monohaploid)

4배체의 반수체 – 2배성반수체(dihaploid)

7.3 염색체 수의 변화와 유전

• 동질배수체

: 같은 종류의 염색체가 배가 된 것 예) 2x, 3x, 4x …..

- 배수체(polyploid) : 3배체 이상 자연상태 3x, 4x가 많이 발견

- 동질배수체 특징

: 유전물질의 양이 증가 됨에 따라 2배체에 비해 잎, 꽃, 과일 등의 크기가 거대하고, 스트레스에 강함

- 인위적 동질배수체 : 불임율 높고, 생육지연, 배수체 특징이 불균일

7.3 염색체 수의 변화와 유전

• 인위적 배수체 유도

- 인위적 배수체 육성 방법

① 배수성 세포로부터 식물체 재분화 ② 4배체와 2배체 인공교배(3배체)

③ 2배체 생장점에 콜히친 처리(4배체)

※ 콜히친(colchicine)

7.3 염색체 수의 변화와 유전

• 이질배수체

: 서로 다른 종류의 염색체 쌍이 배가 된 것

= 복2배체(amphidiploid)

- 특징

① 두 종의 중간 형질과 복수유전자의 특징을 나타냄 ② 적응력이 커짐

③ 새로운 형질이 도입 ④ 임성이 있음

⑤ 진화에 촉진적

7.3 염색체 수의 변화와 유전

- 복2배체의 인위적 유도

① 서로 다른 염색체를 가진 2배체를 교배 한 후 F1의 염색체 배가

② 이종의 두 2배체를 4배체로 만든 후 4배체 간 교배

※ 트리티케일(Triticale, AABBDDRR) 밀(AABBDD) x 호밀(RR)

7.3 염색체 수의 변화와 유전

• 이수성(aneuploid)

: 감수분열기에 2배체의 상동염색체가 불분리로 인해 한 개의 상동염색체 쌍이 한쪽으로 끌려가 n+1, n-1의 배우자를 형성 하고 이들이 정상배우자와 수정하여 2n+1, 2n-1을 형성하는 현상

- 이수체의 종류

① 3염색체생물(trisomic) : 2n+1 ② 1염색체생물(monosomic) : 2n-1

※ 영염색체생물(nullisomic) : monosomic의 자가수정에 의해 만들어진 2n-2 개체

2n-1

2n+1

monosomic trisomic

1. 농업형질의 질적형질 2. 농업형질의 양적형질 3. 표지유전자

4. 인공교배에 의한 형질의 유전분석 방법 5. 가계도 분석방법

6. 후대검정

이번 강의내용

8.1 재배식물의 유전형질

• 재배식물의 유전형질

- 생산성 관련 : 초형, 광합성능력, 곡립의 크기 등 - 개화성숙 관련 형질 : 조, 만성 등

- 품질 관련 형질 : 색깔, 식미, 성분함량,

목초의 소화율, 가공특성 등

- 기타 : 병충해, 환경스트레스 저항성 등

8.1 재배식물의 유전형질

• 질적형질

- 소수유전자가 지배하고, 표현형의 구별이 분명하여,

유전자 효과가 잘 드러나는 형질, 불연속변이 예) 색깔, 화형 등

• 양적형질

- 여러 개의 유전자(polygene)가 관여하여, 표현형의 연속변이함으로서,

각 유전자의 기능이 잘 드러나지 않는 형질 예) 개수, 길이, 무게, 생산성 등

※ 변이의 연속성

- 불연속변이(discontinuous variation)

질적형질이 유전적 영향을 받아 변동되는 것이 불연속적 으로 나타나는 것으로 질적변이라고도 함

- 연속변이(continuous variation)

어떤 양적형질이 환경의 영향을 받아 변동되는 것이 계 속적으로 나타나는 것으로 양적변이라고도 함.

ex) 작물의 키 - 작은 것부터 큰 것까지 계속적으로 변이가 일어남

8.1 재배식물의 유전형질

• 초형 관련 형질

- 재배식물의 생산성에 관련 된 주요 형태적 특성들

- 초형에 영향을 미치는 형질 : 줄기와 절간 길이, 굵기, 잎과 이삭의 크기와 모양, 식물체상의 위치, 뿌리의 특성 등

- 초형 관련 형질들의 예 ① 벼의 반왜성 초형

② 콩의 잎 모양과 줄기 생육습성

8.1 재배식물의 유전형질

1) 벼의 반왜성 초형

- 벼의 왜성(dwarf) : 60여 개 이상의 단간유전자(d)

예) d-47 = sd-1 (semi-dwarf gene) - 단순열성

- 기능 : 줄기와 상위엽 단축,

포기 당 가지수와 쌀알크기에는 영향 없음 - 특성 : 반왜성, 내도복, 내비성, 다수성

- 이용 : 다수성 벼 품종 육성 - 품종 : 통일벼 계통

8.1 재배식물의 유전형질

2) 콩의 잎 모양

2-1) Ln과 ln 유전자

- 기능 : 콩 잎의 모양 지배

- 유전자 작용 : 둥근 잎(Ln)이 긴 잎(ln)에 대해 단순우성 - 농업적 이용 : 긴 잎(ln) 개체가 재배에 적합

2-2) Lf₁과 lf₂ 유전자

- 기능 : 겹잎의 작은 잎 수 결정

- 유전자의 작용 : lf₁lf₁Lf₂Lf₂ 3엽, Lf₁Lf₁Lf₂Lf₂ 5엽 lf₁lf₁lf₂lf₂ 7엽, Lf₁Lf₁lf₂lf₂ 7~10엽 - 농업적 이용 : 엽면적 증대에 5엽이 적당

8.1 재배식물의 유전형질

3) 콩의 줄기 생육습성

3-1) dt₁과 dt₂ 유전자

- 기능 : 콩의 생육습성 지배

- 유전자 작용 : 무한신육형이 우성

① dt₁dt₁Dt₂Dt₂ : 유한신육형(determinate) ② Dt₁Dt₁dt₂dt₂ : 무한신육형(indeterminate)

③ Dt₁Dt₁Dt₂Dt₂ : 반무한신육형(semi-determinate)

- 농업적 이용

그림 8-1 콩의 줄기 생육습성

Determinate and Indeterminate Tomatoes - What is the Difference?

Determinate tomatoes are frequently called

"bush"

Indeterminate

tomatoes are often called "vining"

8.1 재배식물의 유전형질

• 개화와 성숙 관련 형질

- 개화와 성숙을 지배하는 요인

① 기본 영양생장성 : 식물 자체의 유전적 특성에 의해 결정 (환경영향 받지 않음)

② 감광성 ③ 감온성

-> 품종의 조, 만성 결정

- 개화, 성숙 관련 형질들의 예 ① 벼의 출수기

② 밀의 파성

8.1 재배식물의 유전형질

1) 벼의 출수기

- 벼의 조, 만성 지배 유전자 : E, m - m 유전자는 독립적, E 효과를 증폭

예) 벼 농림 8호와 돌연변이 계통의 출수기

그림 8-2 벼 농림8호와 그 돌연변이 계통의 출수반응

농림8호 > 돌연변이 농림8호 < 돌연변이

돌연변이는

기본 영양생장성을 하고,

감광성을 한다!

크게

작게

8.1 재배식물의 유전형질

2) 밀의 파성

- 파성 : 저온에 대한 식물의 반응

- 맥류의 추파성 : 일정 기간 저온처리 후 출수하는 특성 춘파성 : 저온처리 없이 출수하는 특성

- 춘화(vernalization)

춘화처리 후 장일에 감응하여 개화, 성숙에 이름

- 출수기에 대한 유전자분석 : 춘화요구도 중심

예) 밀의 파성 Vrn1-Vrn4 4종 유전자 춘파형이 우성

※ 춘화처리(vernalization)란?

• “making springlike”

• 1929년 러시아 루이센코 ‘상적 발육설’

- “식물이 개화하는 데는 온도에 감응하는 감온성과 일장에 감응하는 감광성이, 두 과정을 거친다”

8.1 재배식물의 유전형질

• 품질 관련 형질

- 농산물의 품질 : 외관특성, 소비특성, 유통특성, 가공특성 등 - 각 형질의 중요성은 식물종마다 다양

곡류 : 가공특성 관련 형질이 중요(쌀 취반특성, 밀 제분, 제면 등) 청과물 : 외관특성, 수송저장 등 유통 특성

사료작물 : 영양가

예) 쌀의 아밀로즈 함량과 단백질 함량 유채의 지방산

8.1 재배식물의 유전형질

1) 쌀의 아밀로즈 함량

- 전분 특성에 따른 쌀의 구분 : 멥쌀, 찹쌀 - 쌀의 전분구성

① 멥쌀 : amylose + amylopectin ② 찹쌀 : amylopectin

- Amylose 함량 : 5~30%(20% 미만이 기호도 높음)

밥의 점성, 유연성, 색깔, 윤기 결정 - Amylose 함량 결정 : 구조유전자 Wx, 조절유전자 du, wx^op, ae

du와 wx^op – amylose ↓ ae - amylose ↑

du, wx

, ae Wx

8.1 재배식물의 유전형질

2) 쌀의 저장단백질

- 쌀의 저장단백질 : 6~8%

- 저장단백질의 구성 : 글루테닌과 플로라민 ① 글루테닌 : 70-80%, 소화 용이

② 플로라민 : 그대로 배설

- 저장단백질 조절유전자 : esp

esp1, Esp4 – 플로라민 ↓, esp3 - 플로라민 ↑ esp2 – 글루테닌 전구체 ↑

그림 8-3 쌀의 저장단백질에 대한 SDS-폴리아크릴아마이드 전기영동상

8.1 재배식물의 유전형질

3) 유채의 지방산

- 유채 지방산 함량 : 45%

- Erucic acid : 지방산의 84% 차지하는 포화지방산 심근경색을 유발

- Ericic acid 함량 지배 유전자 : e₁, e₂ (복수유전자)

- 조절 : Erucic acid 함량 0%와 40% 이상인 개체 교배 ① F1 : 중간 함량

② F2 : 0~4%, 5~10%, 17~28%, 29~40%, 41% 이상 각각 1/16 : 4/16 : 6/16 : 4/16 : 1/16

- 농업적 이용 : erucic acid 0% 품종(e₁e₁e₂e₂ ) 육성 ^{예) 영산유채 등}

4.5 유전자 상호작용

복수유전자(multiple genes)

: 비대립유전자가 같은 작용을 하며 누적효과를 나타낼 때

예) 관상용 호박 모양, 벼의 까락 길이, 돼지 털색

8.1 재배식물의 유전형질

• 병충해 및 환경스트레스 저항성

- 재배식물의 생산성 제한 : 생물적, 환경적 요인

- 육종목표 : 재배품종에 병충해 및 환경저항성 유전자 도입 - 병충해 저항성 : 한 쌍의 대립유전자에 의해 지배

- 환경 저항성 : 다수 유전자(polygene)에 의해 지배

- 병충해 및 환경 저항성 관련 형질의 예 ① 벼 도열병 저항성

② 벼 내냉성

8.1 재배식물의 유전형질

1) 벼 도열병 저항성

- 벼 도열병의 원인 : 곰팡이 Pyricularia oryzae - 피해 : 전 생육기간

- 벼 도열병 저항성 유전자 : 약 20개 (복대립유전자) - Pi-k, Pi-k^s, Pi-k^p, Pi-k^h

Pi-ta, Pi-ta² Pi-z, Pi-z^t

- 다수 유전자들이 서로 연관 되어 있음

복대립유전자(multiple alleles)

: 같은 유전자자리에 세 개 이상의 대립유전자가 있을 때

- n개 복대립유전자에 의한 유전자형의 종류: n(n+1)/2 - 표기

예) 토끼의 털색 - C⁺, C^ch, C^h, C

예) 식물의 자가불화합성 벼의 C 유전자자리

8.1 재배식물의 유전형질

2) 벼 내냉성

- 내냉성 : 0~15도 냉온에 대한 저항성

- 피해증상 : 발아불량 및 지연, 생육억제 및 지연,

감수분열과 화분형성 장해로 인한 불임립 증가, 개화지연, 수정장해, 등숙 저하

- 다수 유전자들 지배

- 저온발아성 : 높은 쪽이 우성, 4~5개 유전자 관여

- 수잉기 장해형 내냉성 : 강한 쪽 우성, 약 7개 유전자 관여

8.1 재배식물의 유전형질

• 유전표지(Genetic marker)

- 유전표지(Genetic marker)란? : 염색체위에 위치를 알고 있어 개체, 혹은 종의 식별에 이용할 수 있는 특정부위, 유전자, 혹은 DNA 염 기서열 단편

- 표지유전자(Marker gene) : 유전양식이 단순하고 표현형의 감별이 쉬운 유전자

- 종류

① 형태표지 ② 생화학표지 ③ 분자표지

• 유전표지(Genetic marker)

1) 형태표지

- 한 개의 유전자좌에 의해서 조절되는 형태적 형질

- 특별한 생화학적, 혹은 분자생물학적 기술 없이도 가시적으로 조사 가능

- 문제점 : 형태표지의 수는 제한적, 발견이 쉽지 않음, 환경에 유동적

2) 생화학표지

- 단백질 수준에서 다형성을 보이는 표지 : 동위효소(isozyme)분석법 - 생화학적 분석 기술 요구

- 문제점 : 사용 가능한 작물 종의 수, 단백질 형성 후 쉽게 변화

• 유전표지(Genetic marker)

3) 분자표지 - DNA 표지자

- 환경영향 배제, 대상형질과 연관 된 마커 이용, 육종 초기세대 선발 가능 - 종류 : RFLP, RAPD, SSR, SNP법 등

• 유전표지(Genetic marker)의 이용

① 양적 및 질적형질의 분석 ② 유전자원의 다양성 평가

③ 유용 유전자원의 탐색 및 이용

④ 잡종강세의 유전적, 생화학적 기작에 대한 이해 ⑤ 유전자와 환경간의 상호작용에 대한 이해

⑥ 고밀도 분자유전자지도 작성

그림 8-4 벼의 염색체별 표지유전자와 그 표현형

1염색체의 eg(extra glume) gene

2염색체의 gh-2 (gold hull) gene

3염색체의 drp (dripping wet leaf) gene

4염색체의 Ps-1(purple stigma) gene

그림 8-4 벼의 염색체별 표지유전자와 그 표현형

5염색체의 gl-1 (glabrous) gene

6염색체의 bc-4 (brittle culm) gene

7염색체의 ge (giant embryo) gene

그림 8-4 벼의 염색체별 표지유전자와 그 표현형

8염색체의 chl-9

(chlorina) gene 9염색체의 dp-2 (depressed palea) gene

10염색체의 rk-2 (round kernel) gene

11염색체의 la (lazy growth habit) gene

12염색체의 d-33 (dwarf) gene

그림 8-4 벼의 염색체별 표지유전자와 그 표현형

8.2 가축의 유전형질

• 가축의 중요한 유전형질

- 털색, 털길이, 체형, 산란율 등

- 유전형질의 발현 : 대립유전자, 복대립유전자, 유전자 상호작용 등

- 양적형질 : 폴리진에 의해 지배, 환경의 영향 예) 가축의 고기, 우유 및 알 등의 생산성

① 피부 및 털 색깔 ② 체형

③ 선천적 기형 형질

8.2 가축의 유전형질

• 피부 및 털 색깔

- 피부 및 털색 : 품종 특성, 시장성에 영향

- 유전형질의 발현 : 대립유전자, 복대립유전자, 유전자 상호작용 등

- 양적형질 : 폴리진에 의해 지배, 환경의 영향 예) 가축의 고기, 우유 및 알 등의 생산성

① 피부 및 털 색깔 ② 체형

③ 선천적 기형 형질

8.2 가축의 유전형질

1) 토끼와 닭의 피부

1-1) 토끼의 피부색깔

- 백색&황색 중 백색피부가 우성 - F1 백색, F2 백색3 : 황색1

- 대립유전자 Y, y : 식물 크산토필(xanthophyll) 분해효소 생산 지배

1-2) 닭의 피부색깔

- 백색&황색 중 백색피부가 우성

- 피부, 정강이색, 부리색 : 같은 유전자의 지배 - 산란계시 황색피부색 퇴화

4.1 대립유전자의 기능과 우성관계

다면발현(pleiotropy)

- 완두의 꽃색과 종피색

- 원인: 생화학적 대사경로 연계

예) 완두 꽃색,

홀스타인종 소의 매끄러운 혀

8.2 가축의 유전형질

2) 닭의 깃털색

- 종류 : 백색, 흑색, 은색, 갈색, 줄무늬 등 - 색소형성

① 구조유전자 C : 색소형성 지배

② 조절유전자 I, E, S, B : 색소의 농도와 분포에 관여 ③ S, B 유전자 : 반성유전

8.2 가축의 유전형질

2) 닭의 깃털색

① 열성백색(recessive white)

- 구조유전자 C : 색소형성 지배 - 기능 : 멜라닌 생성,

특정세포(melaphore)에서 세포립(phaemelanin) 형성 - 열성백색(cc) : 색소생산량 부족

예) Plymouth Rock종, Wyandotte종

열성백색

Plymouth Rock종, 수컷 ->

8.2 가축의 유전형질

2) 닭의 깃털색

② 우성백색 (dominant white)

- 억제유전자 I : 색소형성 유전자 C의 발현을 억제 - I 의 상위성으로 백색깃털 발현

우성백색

Leghorn종, 암컷 ->

8.2 가축의 유전형질

2) 닭의 깃털색

③ 유색 깃털색 조절

- 조절유전자 E (흑색확대 유전자) : 흑색깃털

e (흑색제한 유전자) : 깃털, 목털, 꼬리털 등만 흑색

- 조절유전자 S (은색유전자) : 흑색과 백색이 혼합 s (황색유전자) : 황색이나 적색 깃털

- 조절유전자 B (횡반유전자) : 흑색 깃털에 백색줄무늬

그림 8-5 닭의 깃털색

8.2 가축의 유전형질

• 체 형

1) 소의 체형 관련 형질 - 뿔

- 소의 앞뒤 모양 - 견봉과 흉수 - 복고

- 곱슬털 - 귀모양

8.2 가축의 유전형질

• 체 형

2) 돼지의 체형 관련 형질 - 얼굴모양

- 귀모양

- 견봉과 흉수 - 배추골수 - 젖꼭지 수

8.2 가축의 유전형질

• 선천성 기형형질

: 알려진 선천성 기형형질은 대부분 유전적 결함이 원인이며 치사유 전자와 관련

1) 소의 선천성 무모(congenital hairessness) - 단일 열성치사유전자에 의해 지배

- 출산 직후 사망

2) 닭의 포복성(creeper)

- 돌연변이 형질 : 닭 날개와 다리가 짧아짐

- 우성 돌연변이 Cp가 이형접합(Cpcp)시 나타남

8.3 인공교배에 의한 형질의 유전분석

• 농업형질의 유전연구 : 교배실험, 가계도분석

1) F1과 F2의 분석

- 형질의 유전분석 : 양친의 순계 인공교배(AA x aa) 후 F1, F2 분석 - 정역교배 : 반성유전, 세포질유전 여부 확인

AA(♀) x aa(♂), aa(♀) x AA(♂)

• 농업형질의 유전연구 : 교배실험, 가계도분석

2) 후대검정

- 후대검정(progeny test) : 자손의 특성으로 부모친의 유전자형 평가 - 멘델의 후대검정

3) 검정교배

- 검정교배(testcross) : F1(Aa)을 양친 중 열성동형접합체(aa)와 여교 배(backcross)하는 것

- 결과 : 이형접합체 배우자 분리비와 검정교배 잡종의 표현형 분리 비가 일치 -> 이형접합체 유전자형 알 수 있음

8.3 인공교배에 의한

형질의 유전분석

8.4 가계도 추적에 의한 유전분석

• 가계도(family tree, pedigree)

- 가계도분석의 이용 : 한번 교배로 얻을 수 있는 개체수가 적을 때

Summary

1. 재배식물과 가축에서 중요한 농업형질은 단순유전하는 것, 복대립유전자에 의해 지배되는 것, 비대립유전자 상 호작용에 의해 표현형이 나타나는 것 등이 있다.

2. 유전자의 침투율과 표현도가 불완전하고 변경유전자나 치사유전자가 작용하는 경우도 있다.

3. 유전양식이 단순하고 표현형의 감별이 쉬운 유전자는 유전분석과 선발을 위한 표지유전자로 이용된다.

4. 식물형질의 유전현상은 주로 정역교배 · 검정교배 · 후

대검정 등 잡종교배 실험으로 분석하며, 가축의 경우는

가계도 분석을 한다.

다음 강의내용

1. 농업형질의 질적형질 2. 농업형질의 양적형질 3. 표지유전자

4. 인공교배에 의한 형질의 유전분석 방법 5. 가계도 분석방법

6. 후대검정