한수지 51(3), 332-337, 2018
332
Copyright © 2018 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815
Korean J Fish Aquat Sci 51(3),332-337,2018
Note
서 론
북태평양에는 톰코드
(tomcod Microgadus tomcod),
명태(walleye pollock Gadus chalcogrammus),
대구(Pacific cod G.
macrocephalus)
의세종의대구과(Family Gadidae)
어류가서 식하고,
그중명태와대구는차가운물에서식하는대표적인어 종으로아시아와북미연안의대륙붕과대륙사면에주로서식 한다(Hart, 1973; fishbase, http://fishbase.org/).
두어종은북태 평양생태계에서매우번성하고있고,
생물학적생태학적특징 이매우유사한데,
우리나라수역은이들남방한계선에해당된다
(Kim, 1990).
체장에따라다르기는하지만성숙한암컷대구는한산란기동안약백만개이상의침성란을육지에서가 까운얕은수심의해역에산란하고
,
명태는몇십만개의부성 란을산란한다.
대구의알은해수의밀도보다높은비중을가지 고있기때문에,
산란후부터부화할때까지산란해역의바닥에 놓여진다.
산란초기의대구알은약한점착성을나타내지만알 의발달이진행되면서점점점착성이사라져서알들이따로떨어져독립적으로발생하게된다
(Bian et al., 2014).
해저바닥 에머물던알에서부화한어린대구는빠르게그들의서식수심 을변화시켜해수표면으로이동한다(Laurel et al., 2010).
대구 의알과달리명태의알은수층에부유하는데,
미국알라스카만 의shelikof strait
에서는수심200 m
보다깊은수심에주로분 포하지만(Kendall and Kim, 1989),
베링해에서는표층에분포 한다(Nishiyama et al., 1986).
해양어류알(egg)
과자어(yolked larvae)
가부유하는수층의깊이는생물의비중(specific grav- ity)
과생물을둘러싼해수밀도의차이에기인한다.
어류의알 과자어의비중은그들이발달하는과정을통해지속적으로변 화하며(Kendall and Kim, 1989; Laurel et al., 2010),
해수의밀 도는온도와염분의변화에의하여시시각각으로달라진다.
따 라서해양에서생물체의수직위치는생물의비중과해수의밀 도차이에의해결정되므로그들의수직위치는매우역동적으 로변하게된다(Sundby, 1997; Coombs et al., 2004; Goarant et al., 2007; Petereit et al., 2009; Sundby and Kristiansen, 2015).
대부분의어류는소화기관이완전히발달되지않은상태로부
대구(Gadus macrocephalus)의 초기 발생시기의 비중변화
이화현
부경대학교 지오메틱연구소
Changes in the Specific Gravity of Pacific Cod Gadus macrocephalus, During the Early Life Stages
Hwa Hyun Lee
Institute of Geomatics, Pukyong National University, Busan 48513, Korea
The Pacific cod Gadus macrocepahlus , lays demersal eggs and the hatching larvae rise toward the surface layer of the ocean to feed. The change in the specific gravity of eggs and larvae was investigated to examine their vertical distribution and movement in the water column. The specific gravities of fertilized eggs and various size classes of larvae were measured using a density gradient apparatus. In total, the instantaneous specific gravity of 146 eggs and 225 larvae were measured. To prevent any disturbance in the gradient water column due to larval movement, 0.004%
MS222 was used for anesthesia. Due to their high specific gravity, eggs spawned were deposited over the sea-bed of the spawning ground. The specific gravity of hatching larvae decreased abruptly. However, Pacific cod larvae still had a comparatively high specific gravity at hatching (1.03655±0.00146 g/cm3, n=4, mean SL=3.62 mm) and their spe- cific gravities tended to decrease as they grew. The specific gravity stabilized 6 days after hatching (1.02590±0.00212 g/cm3, n=15, mean SL=4.67 mm) and the cod larvae were eventually able to float in the water column.
Key words: Pacific cod, Walleye pollock, Specific gravity, Density gradient water column
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https://doi.org/10.5657/KFAS.2018.0332 Korean J Fish Aquat Sci 51(3) 332-337, June 2018
Received 4 June 2018; Revised 20 June 2018; Accepted 22 June 2018
*Corresponding author: Tel: +82. 51. 629. 5923 Fax: +82. 51. 629. 5923
E-mail address: proxima07@ hanmail.net
화하는데
,
이시기에는난황을가지고있다.
초기의자어시기 에는표층으로이동하는경향이나타나고,
난황이흡수되면서 소화기관을비롯한여러기관들이발달하고성장하면서비중이증가하여깊은수심으로이동하는형태는보인다
(Miller and
Kendall, 2009).
본연구에서는앞서연구된대구의알은주변해수보다비중 이 높아서산란해역의 저서에서 부화한다고 한
(Hurst et al., 2009; Laurel et al., 2010; Bian et al., 2014)
연구를바탕으로 진해만에서산란하는대구알의발달단계별로측정된대구알 의비중과산란해역의해수밀도차이를파악하여산란후언제 까지해저에머무는지파악하고자하였다.
또한부화한자어는 빠르게비중이감소하여난황이있는상태에서해양표층에서 채집된다는(Hurst et al., 2009; Laurel et al., 2010)
의연구를바 탕으로대구자어의비중변화를실험을통하여관찰하여산란 해역의바닥에서부화한자어가해양의표층에도달하는시기 를파악파악하고자하였다.
본연구결과는대구의초기생활사 시기동안해양에서의수직이동을파악하는기초자료로제공될 수있고대구과의다른중요한어종인명태자어의비중변화와 비교하여이들의초기발생시기의공통점과차이점을파악함으 로써,
이들이생존전략을유추해보는계기가될수있을것이다.
재료 및 방법
대구의알은부산광역시수산자원연구소에서인공수정
30
분 후제공받았다.
약1
시간이동후부경대학교에위치한실험용 항온사육수조에투입하였고,
부화후자어를이용한실험이종 료될때까지사육하였다.
대구알을사육하기위한항온수조는 수조아래쪽에서공기와해수를공급하는장치를사용하여가 라앉은알들사이에해수가순환되면서알이해수와함께계속 움직이게하여산소부족으로인한알의사망을방지하였다.
대 구알과같이저층에가라앉은상태로발생하는생물은수조바 닥까지완전히순환되는순환시스템을사용해야알의질식을 방지할수있다.
이에.
사육수조의수온은Seo et al. (2007)
의수 온에따른부화성공율연구결과를바탕으로가장부화율이높 은수온(6℃)
을유지하였다.
부화용수조의크기는지름40 cm,
높이60 cm
의원형수조를사용하였다.
부화5
일후부터는먹이 생물로Rotifer
를매실험1
시간전에급이하였다.
알과자어의비중은밀도구배수층
(density gradient water col- umn, DGC; Martin Instrument Co. LTD, UK)
을이용하여측 정하였다(Coombs, 1981).
본실험에서용액의밀도는3
차증 류수에소금(
염분, RedSea Co., USA)
을용해하여조절하였고,
염도(
밀도)
의확인은수온염분측정기(YSI 30-10 FT, YSI Inc., USA)
를이용하였다.
완성된밀도구배수층은밀도를이미알고 있는유리구슬5
개(23℃
기준, 1.0210-1.0467 g/cm
3)
를 띄워 밀도구배가예상대로제작되었는지확인하고,
각구슬의높이 와용액의밀도를이용하여회귀직선식을구하여알과자어의 비중을계산하였다.
대구알과자어의비중을측정하기위하여제작한밀도구배수층의염분범위는
20-80 PSU (
알)
과20-60 PSU (
자어)
이고,
수온은평균6.29℃,
밀도는1.0188-1.0580 g/cm
3이었다.
대구알과자어는높은염분의밀도구배수층에오래머물게 되면결국모든수분을빼앗기고 사망에이르기때문에시료 는사육수조에서매번새로운개체를채집하여비중을측정하 였다
.
알의비중은하루두번(11, 22
시),
수정후8
세포기(
수정 후12
시간후)
부터부화시까지,
각5
립씩밀도구배수층에투입 후30
분동안안정화시킨후높이를측정하였다.
대구알은비교 적낮은온도(6-7℃)
에서약10
일(Seo et al., 2007)-12
일(Lee et al., 2007)
후에부화하므로총측정횟수약25
회를목표로하여 하루에두번아침10
시,
밤10
시에측정하였다.
자어는하루에 세번(02, 10, 18
시),
부화직후부터부화후16
일까지, 5
마리씩 밀도구배수층에투입하여비중을측정하였다.
자어측정시간 은빛을기준으로측정하였는데,
완전한어둠상태와햇빛으로 인하여영향을받는오전,
그리고해가지면서빛의세기가낮과 밤중간정도라예상되는저녁에측정하였다.
난황을흡수하여 운동능력이생긴이후로는0.004% MS222
해수에마취하여비 중을측정하였다.
알의크기는처음알을투입하는시점에서측 정하였고,
자어는사육수조에서채집후현미경을이용하여길 이를측정하고사진으로남긴후밀도구배수층에투입하였다.
대구알과자어의비중결과는우리나라해역에서가장큰대 구의산란장으로알려져있는진해만의겨울철(2
월)
해수온도 와염분을이용하여계산한해수밀도와비교하였다.
결 과
대구 알의 비중은
2012
년2
월 겨울철 진해만(
수온 평균7.89±1.2℃,
염분 평균33.52±0.3 psu, n=4)
의 해수밀도1.02612±0.0002 g/cm
3와2013
년2
월겨울철진해만(
수온평 균6.54±0.9℃,
염분평균33.94±0.4 psu, n=7)
의해수밀도1.02663±0.0002 g/cm
3보다높은값을보였다(Fig. 1).
알을 이용한측정이이루어진모든관찰에서밀도구배수층의수온 은평균6.296±0.149℃ (6.2-6.5℃, n= 25)
이었다.
대구알은 이수온에서수정후270-300
시간(11.25-12.50
일)
경과하면부 화하는데,
처음대구알을측정한시각은수정후12
시간이후8
세포기였고,
이때측정한대구알의비중은1.0471±0.0005 g/cm
3(n=11)
였다.
이후알의비중은점점증가하여수정180
시간후에1.0540±0.0008 g/cm
3(n=5)
로가장높은비중을보 였고,
부화직전알의무게가가벼워지면서(1.0459±0.0015 g/
cm
3, n=5)
처음측정했던알의비중과비슷한값을보였다.
전 반적으로알의비중은수정후180
시간경과시점까지점점무거워지고
,
그이후수정후264
시간관측시점까지안정적으로높은비중이유지하다가
,
부화직전에감소하였다(Fig. 1).
알의 비중이감소하거나증가하는경향과상관없이,
대구알의비중 은산란직후부터부화시점까지지속적으로해수밀도보다높 았다(Fig. 1).
334
이화현대구자어의비중은알수정후약
270
시간이되는시점부터 측정하였다.
처음측정한대구자어의비중은1.3655±0.0015 g/cm
3(n=4)
이었고,
부화6
일째(
수정390
시간후,
즉부화120
시간후)
에1.0234±0.0014 g/cm
3(n=4)
까지비중이감소한이 후실험종료시점인자어부화19
일째마지막측정까지자어의 비중은비교적 안정적으로 나타났다(1.0250±0.0015 g/cm
3, n=175; Fig. 1).
초기부화자어의비중은알의비중보다낮고 주변해수의밀도보다는높게측정되었는데,
알의비중이주변 해수밀도보다가벼워지는시점은부화후5
일째(
수정382
시간 후,
부화112
시간후)
로나타났다(Fig. 1).
대구자어부화이후성장에따른비중의변화양상을산란해 역의해수밀도와비교하였다
(Fig. 2).
주변해수의밀도보다자 어의비중이높으면자어들은해저에머물게되고,
해수밀도보 다자어의비중이낮으면해수표층으로떠오르게된다.
자어의 비중을일평균으로보면,
부화후점차감소하는경향이나타난 다.
부화첫날평균비중은1.0365 ±0.0015 g/cm
3(n=4)
이었 고, 6
일째되는날의평균비중은1.0255±0.0020 g/cm
3(n=14)
로감소하였다(Fig. 2).
이시기부터자어의비중은대체로해수 보다가벼워표층생활이가능해지게된다.
부화후처음측정한 자어의크기(standard length, SL)
는3.62±0.16 mm (n=9)
로 나타났고,
자어의비중을측정하는전체기간동안지속적으로 성장하여비중측정마지막날(
부화20
일째)
에는자어의평균크 기가5.30±0.15 mm (n=18)
로나타나18
일동안평균성장율 은0.093 mm/day
로추정되었다.
대구자어의비중을측정하는동안나타난가장작은크기의개체는
3.43 mm
였고(
부화당일),
가장큰개체는5.74 mm
였다(
부화17
일후).
대구자어가먹이 를먹기시작한시점은부화7
일후부터였는데,
부화10
일후까 지약간의난황이남아있는것을확인할수있었다.
고 찰
우리나라 동해에서 포획한대구를 이용한 연구
(Seo et al.,
2007)
에의하면대구알의크기는평균1.03 mm (1.01-1.09 mm)
였고,
부화직후대구자어의크기는전장평균4.10 mm (3.95-4.25 mm)
이었다.
본연구에서사용한진해만에서어획한 대구알의크기는평균1.14±0.02 mm (1.11-1.16 mm, n=20),
부화직후자어의크기는3.62±0.16 mm (3.43-3.88 mm, n=9)
로Seo et al. (2007)
의결과에비해알의크기는크고,
자어의 평균크기는작은것으로나타났다.
이는서로다른계군에의 한차이일수도있고,
어미의영양상태및채집시기에따른차 이일수도있다.
대구는침성란을산란하고부화한자어는표층에떠서생활하 는현상을보이는데
(Chyung, 1977; Seo et al., 2007),
본실험 에서알과자어의비중을측정한결과도이러한결과를뒷받침 한다. Bian et al. (2014)
에의하면일본홋카이도연안에서산란 한대구수정란의비중은1.0316-1.0454 g/cm
3범위였고,
이들 은산란후부터부화까지모든알의발달단계가해양의바닥에 서진행되므로주로해양의표층을조사하는자치어플랑크톤 Figure 1. Changes in specific gravity of Pacific cod Gadus macrocephalus eggs and larvae since artificial fertilization. Horizontal line rep- resents seawater density at surface of Jinhae Bay in February 2012 (1.02612±0.0002 g/cm3). Black circle indicates specific gravity of eggs and white circle indicates larvae.1.020 1.025 1.030 1.035 1.040 1.045 1.050 1.055 1.060
0 24 48 72 96 120 144 168 192 216 240 264 288 312 336 360 384 408 432 456 480 504 528 552 576 600 624 648 672 696 Specific gravity (g/cm
3)
Times after fertilization (hours)
point-Egg point-Larvae
0 1 2 3 4 5 6
1.0150 1.0200 1.0250 1.0300 1.0350 1.0400 1.0450
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Standard length (mm)
Specific gravity (g/cm
3)
Days after hatching
Daily mean specific gravity Daily mean standard length
Sea water desnity
2013 2012
대구 초기생활사 비중변화
335
채집방법
(ichthyoplankton survey)
으로는대구알을채집할수 없었다고하였다.
본측정실험에사용된진해만대구의수정란 비중은범위는1.0459-1.0540 g/cm
3로Bian et al. (2014)
의결 과보다조금더높은비중을나타내었다.
이는비중을측정하는 방법의차이또는서로다른태평양대구계군을이용한결과일 수도있다.
하지만,
대구알의비중은산란직후부터부화시점까 지꾸준히산란장주변해수밀도[2012
년2
월1.02612±0.0002 g/cm
3(n=4), 2013
년2
월1.02663±0.0002 g/cm
3(n=7)]
보다 높게측정되어대구알은산란직후부터부화시점까지해저에 서머물게됨을유추할수있다.
부화 직후 대구 자어의 비중은 해수밀도보다 높았지만
(1.03655±0.0015 g/cm
3, n=4)
이후 빠르게 감소하여 부화104
시간후에는주변해수밀도와비슷한1.0271±0.0016 g/
cm
3이되었고, 112
시간후에는주변해수밀도보다낮은비중(1.02566±0.0009 g/cm
3, n=5)
이되었다.
이후대구자어의비 중은매측정시마다증가와감소를하였으나대체적으로주변 해수보다가벼운비중을보인다(
부화112
시간부터449
시간후 까지평균비중1.02498±0.00148 g/cm
3, n=175).
자어의비중 이빠르게감소하는연구결과는Li et al. (2015)
에서도보고되 었는데,
이는자어들이스스로헤엄치지못하는기간동안난황 을흡수하여몸의비중이가벼워지면서해수표면으로떠오르 는것으로추정된다.
저서성어류인명태는대구와다르게중층수층에부유하는
알을낳는것으로알려져있다
(Kim, 1987).
우리나라근해에서채집된명태의알과자어의비중변화를측정한실험결과를 사용하고자하였으나
,
우리나라에서명태알을이용한실험결과가전무하여
1985
년4
월미국알라스카만쉘리코프해협(the Shelikof Strait, Gulf of Alaska, USA)
에서봉고네트로채집한 명태알과자어를이용한비중측정결과를사용하여자어의수 직이동경향을비교하였다(Table 1).
명태알의비중은부화직 전에감소하고부화한난황자어의비중은1.02567±0.00169 g/cm
3(
평균크기3.65 mm SL)
으로측정되었다(Kim, 1987).
이후성장함에 따라명태자어의비중은점점가벼워져서자 어크기구간
4.0-4.5 mm (
평균4.27 mm SL), 4.5-5.0 mm (
평 균4.83 mm SL),
그리고5.0-6.0 mm SL (
평균5.27 mm SL)
에 속하는 자어의 비중은1.02561±0.00106 g/cm
3(n=17), 1.02539±0.00086 g/cm
3(n=21),
그리고1.02525±0.00103 g/cm
3(n=38)
로측정되었다.
그리고특이적으로미성숙개체로부화한난황자어
(<3 mm SL)
의비중은정상적으로부화한난황자어의비중보다낮게
(1.02512±0.00049 g/cm
3, n=31)
측정 되었다(Kim, 1987).
이들명태자어가존재하는수심을1985
년자어를채집할당시쉴리코프해협에서측정된수온과염분 으로계산한해수밀도와비교했을때,
갓부화한난황자어(
평 균3.65 mm SL)
는수심147 mm
의해수밀도와균형을이루었 고,
부화3
일후평균크기4.27 mm SL
자어들은수심119 m
의 해수밀도와,
그리고부화5
일후평균크기4.83 mm SL
자어들은수심
4 m
의해수밀도와균형을이루는것으로계산되었다(Kim, 1987).
본실험에서측정한대구자어의크기와비중이
Kim (1987)
에나타난명태자어의비중과비슷하므로같은방법을이용하 여대구자어의수직위치를추정하면
,
대구의산란해역인진 해만은상대적으로얕은수심(
약45 m)
의해역이라서겨울철 Figure 2. Changes in daily mean standard length (mm) and specific gravity of Pacific cod Gadus macrocephalus larvae since hatching.Horizontal two lines represent seawater densities at surface of Jinhae Bay in February 2012 (dash, 1.02612±0.0002 g/cm3) and 2013(solid, 1.02663±0.0002 g/cm3).
1.020 1.025 1.030 1.035 1.040 1.045 1.050
0 24 48 72 96 120 144 168 192 216 240 264 288 312 336 360 384 408 432 456 480 504 528 552 576 600 624 648 672 696 Specific gravity (g/cm
3)
Times after fertilization (hours)
point-Egg point-Larvae
0 1 2 3 4 5 6
1.0150 1.0200 1.0250 1.0300 1.0350 1.0400 1.0450
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Standard length (mm)
Specific gravity (g/cm
3)
Days after hatching
Daily mean specific gravity Daily mean standard length
Sea water desnity
2013 2012
336
이화현이면거의모든수층이고르게섞일것으로예상된다
.
본실험 에사용한2012
년과2013
년2
월에측정된진해만의수온과염 분으로계산한 해수밀도는1.02612±0.0002 g/cm
3(n=4)
와1.02663±0.0002 g/cm
3(n=7)
이었고,
해수밀도 보다자어의 비중이낮아지는부화5
일후부터표층수면을향해이동하게 될것으로가정할수있다.
앞서언급한Kim (1987)
에나타난 명태자어는평균크기4.27mm SL
개체들은119 m
수심에머물다가거의
2
일만에평균크기4.83 mm
로성장하고해수표면에닿을만큼상승하는것을볼수있다
.
대구자어도명태자어 와비슷하게상승하는경향을나타낸다면대구자어는부화시 점부터부화5
일째까지해저바닥에서머물다가부화6
일후부 터표층을향해서서히상승하여표층에닿게될것으로예상된 다.
이는Hurst et al. (2009)
의연구에서도나타나는데,
실제해 양에서수층별로채집된대구자어의크기를분석했더니수심1-4 m
사이에서난황을가진4.9±0.1 mm SL
의개체들이채집 되었고,
그보다깊은수심에서는스스로먹이를섭이할수있는 크기의자어들이채집되었다(6.9-15.3 mm SL).
본실험결과 에의하면대구자어의비중이주변해수밀도보다낮아지는시 점은부화6
일후부터(
일평균크기4.56±0.16 mm SL, n=15)
였으므로이때부터표층으로상승을시작하여스스로먹이를 섭이하고부레를이용하여수심을조절하는능력이생길때까 지표층에머무는것으로가정할수있다.
일반적으로대구는부 레가있어서수층안에서머무는깊이를조절하지만,
초기자어 시기의수직분포를결정하는요인으로는부레의팽창과수축 에의한부력조절의영향보다는자어몸체의비중에의해결정 되는것으로알려져있고(Saborido-Rey et al., 2003; Woolley and Qin, 2013),
본실험결과역시가벼워지는자어의비중이 직접적으로난황자어의수직위치를결정하는요인이되는것 으로판단된다.
대구자어를사육하면서더욱적합한먹이를사용하였더라면 난황흡수이후자어의빠른성장을기대해볼수있을것이다
.
대구자어의먹이로는로티퍼Rotifer
를급이하였는데,
본연구 에사용한품종이차가운물에잘적응하지못하여먹이생물로 써의역할을다하지못하여자어의성장이원활하지못했던것 으로판단된다.
본실험결과에의하면대구자어가부화10
일까지난황을흡수하면서평균
3.62 mm
에서평균5.10 mm
까 지성장한반면,
완전히섭이에만의존한부화11
일부터19
일 사이에는평균5.10 mm
에서5.30 mm
까지0.2mm
성장하였 기때문이다.
어류의알과자어시기는사망률이아주높은데
,
이시기동 안 해류에의하여알과자어가성공적으로산란장(spawning ground)
에서성육장(nursery ground)
으로이동되는정도가가 입성공율을결정하는효과를갖는다.
알과자어가머무는수심 에따라해류에의한이동결과가다르게나타나므로각발달단 계에따른생물의비중변화를파악하는것은생물이해양에서 위치하는수직,
수평적분포를예측하는모델에적용시키는데 중요한요소가된다.
본결과는대구알과자어가진해만의수 층에서어느위치에분포하는지추정하는데이용될수있고,
초 기생활사시기에산란장과성육장주변에서발생하는해양환 경변화가가입량에미치는영향을파악하는기초자료로활용 될수있을것이다.
사 사
본논문에사용된실험재료를제공해주신부산광역시수산자 원연구센터에감사드립니다
.
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area Sampling Date / Gear
incubation Egg period
Larval rearing period (Days after
hatching)
Larval rearing temperature
Larval rearing salinity
Total number of larvae experimented
Hatching mean (Specific gravitysize mean±SD, g/cm3)
remark
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