7장 초파리 축 형성 초파리의 초기 발생

7장 초파리 축 형성

초파리의 초기 발생

✓ 난할 중에 형성된 세포막은 각 할구가 가질 세포질 부위를 결정

✓ 할구에서 분할된 형태발생인자는 선택적인 유전자 발현 지시

✓ 세포막은 13번째 핵 분열 이후 형성

✓ 13번째 이전의 모든 핵은 하나의 공통된 세포질을 함유하나 물질이 확산되어

앞-뒤와 등-배 방향의 축에 따라 각 세포의 운명은 하나의 다핵세포 내에 존재하 는 물질의 상호작용으로 결정

✓ 체형의 결정은 암컷의 난소 내에서 알의 위치에 따라 조절되기 시작

✓ 피낭류와 선충류의 몸의 방향은 정자의 난자 침입 위치에 따라 결정되지만 초파리의 체(앞-뒤와 등-배축)축은 난자와 이를 감싸고 있는 난포세포들 간의 상호작용으로 결정

수 정

✓ 초파리는 수정 시 정자는 이미 활성화된 난자에 들어감

✓ 난자의 활성화는 수정 몇 분 전에 시작되어 배란(제1감수분열 전기)

✓ 난자의 핵은 감수분열을 재개하고 저장된 mRNA로부터 번역이 시작

✓ 정자가 난자에 들어갈 무렵 난자는 이미 축의 예정화가 시작된 상태이며 정자는 스스로 배아로 조직되고 있는 난으로 진입

✓ 정자가 난자로 들어가는 유일한 지점인 알문(micropyle)이 존재 함

✓ 이 부위는 장차 배아의 등 앞부분이 됨

✓ 알문은 한번에 1개의 정자만 통과 시켜 다수정 방지 역할을 함

✓ 난막에서 피질 변화는 하나 다수정 방지를 위한 피질과립은 없음

✓ 정자의 꼬리 길이(약 1.8mm)는 성체 보다 길음(사람 보다 약 300배 길음)

✓ 긴 꼬리는 다른 정자가 난문으로 들어오는 것을 방해함

난할

✓ 곤충의 알은 표할을 함

✓ 알의 중앙에 위치한 많은 양의 난황이 주변에 분포한 세포질의 분열을 억제

✓ 7번의 핵 분열까지 세포가 만들어 지지 않음(그림 6.1)

✓ 8분마다 8번의 분열을 하여 256개의 핵을 가진 배아 형성

✓ 9번째 분열 시 5개의 핵이 뒤쪽 표면으로 이동하고 이들 핵은 정자와 난자 를 만드는 극세포(pole cell)가 됨

✓ 10번째 분열 시 대부분의 핵은 가장 자리로 이동하고 이전 보다 느린 속도로 분열

✓ 이 시기의 배아를 다핵체 배반엽(syncytial blastoderm)이라 하며 공통된 세포질 에 난할의 모든 핵이

모여 있음

✓ 다핵체 배반엽의 각

핵은 세포골격 단백질의 단백질로 이루어진

좁은 영역이 위치

✓ 각각의 핵은 미세소관과 미세섬유로 둘레 쌓임(그림 6.2)

✓ 이때 핵과 세포질을 가리켜 에너지드(energid)라 함

✓ 13번째 분열 후 난자의 원형질막은 핵 사이의 안쪽으로 각 핵을 구획화시켜 단일 세포를 형성

✓ 난황은 배아의 중앙에 위치하고 그 주위에 세포들로 구성된 한 층의 옷을 입은 형 태인 세포성 배반엽(celular blastoderm)이 형성

✓ 세포성 배반엽의 형성은 미세소관과 미세섬유의 상호작용으로 형성

✓ 세포막의 함입이 일어나 핵 사이로 분열통로(clevage cannel) 형성

✓ 분열통로가 핵의 위치까지 내려가면 함입의 속도가 빨라지고 액틴-막 복합체가 세 포막의 바닥이 될 부분을 조임

✓ 세포성 배반엽이 형성될 때 약 6,000개 세포로 구성되며 수정 후 약 4시간 정도 걸림

포배중기로의 이동

✓ 핵이 가장자리로 이동한 후 핵분열의 속도는 느려지고 14번째 핵 분열에는 세 포 각각 분열 속도가 다르게 진행(세포 분열은 세포에 따라 75분에서 175분

걸림)

✓ 전사는 11번째 분열부터 시작되며 14번째에는 급격히 빨라짐

✓ 핵분열의 속도가 느려지고 전사가 증가하는 것을 포배중기로의 이행(mid- blastula transition)라 함

✓ 이러한 현상은 많은 척추동물과 무척추동물의 배아에서 관찰됨

낭배 형성

✓ 낭배 형성은 포배중기로의 이행 직후 시작 됨

✓ 예정 중배엽, 외배엽, 내배엽의 분리로 시작되며 배쪽 정중선에 위치한 약 1,000 개의 세포는 예정 중배엽으로 안으로 접혀 들어가 배쪽홈(ventral furrow)을 형성

✓ 배쪽홈은 배아 내부의 배쪽관(ventral tube)을 형성

✓ 극세포는 내배엽을 따라 안쪽으로 들어가고 배아는 접혀서 머리홈(cephalic firrow) 을 형성

✓ 표면에 있던 외배엽과 중배엽은 수렴확장을 통해 배쪽 정중선을 따라 이동하여 배대(germ band)를 형성

✓ 배대가 형성될 무렵 배아의 꼬리쪽을 만들 세포가 머리가 될 부분의 바로 아래에 위치하고 이시기에 체절이 나타나고 외배엽과 내배엽이 분리됨 (그림 6.4)

✓ 배대가 확장된 상태에서 형태발생 과정인 기관형성 과정, 체절형성, 성충판 (imaginal disc)의 분리가 일어남

✓ 신경계가 배쪽 외배엽에서 형성되고 신경모세포는 각 체절의 신경 외배엽에서 분화 시작

✓ 신경계는 등 쪽 신경관에서 기원하여 등 쪽에 위치하는 포유류와 달리 배쪽에 위치함(그림 6.5)

✓ 초파리의 기본 체형은 배아, 유충, 성충 등에서 동일함

✓ 체형의 기본 구조는 양쪽 끝에 머리와 꼬리가 있고 그 사이에 반복적인 체절로 구성

✓ 이들 체절 중 3개는 가슴(흉부), 8개는 복부로 구성됨(그림 6.6)

초파리의 체형을 만드는 유전자 난자형성과정에서 1차 축 형성

✓ 난원세포(oogonium)는 4번의 불완전한 세포질 분열을 하여 16개의 세포를 만들고 이들 세포가 난실(egg chamber)을 구성

✓ 이 중 1개 세포는 난자가 되어 난포 뒤쪽 끝에 위치하고 나머지 세포는 영양 세포(nurse cell)가 됨

난자에서 앞-뒤쪽의 극성

✓ 난포에서 합성되는

gurken mRNA는 난포 뒤쪽 끝에 위치한 난자의 핵과 세포막 사에서 에서

Gurken 단백질이 형성되고 Gurken 신호를 받은

난포세포는 뒤쪽화 (posteriorization) 됨- 그림 6.7

✓난자의 뒤쪽 가장자리에 par-1 단백질 (난자의 미세소관을 특별히

재조직화함)을 불러 모음. 미세소관 모터단백질이 mRNA나 단백질을 서로 다른 방향으로 수송

✓키네신(kinesin) 모터단백질은

ATP를 사용하여 물질을 미세소관 양 끝쪽을 수송(예; Oskar mRNA;

더 많은 par-1단백질을 불러 모아 미세소관의 방향을 안정화 시키고

더 많은 물질이 난자 쪽에 모이도록 하여 뒤쪽 극은 복부와 생식세포를 만들

결정자를 가진 형질극(pole plasm) 을 형성)

✓디네인(dynein)은 kinesin과 반대 방향으로 물질 이동. 난자의 세포질 성분에는 bicoid와 nanos mRNA와 같은 모계 mRNA을 포함.

난자에서 등-배쪽의 형태화

✓gurken 전령은 난자의 핵과 세포막 사이에 분포하고 gurken 단백질은 난자의 등쪽 표면을 따라 앞-뒤쪽의 기울기를 형성

✓gurken의 신호를 받은 난포세포는 원주형으로 변하면서 등쪽 난포세포(dorsal follicle cell)가 됨

✓이로 인해 성장 중인 난자를 둘러싸고 있는 난포세포에서 등-배쪽 극성이 확립

✓Torpedo는 알이 아닌 난포세포에서만 필요(그림 6.8)

✓등쪽화된 Gurken-Torpedo 신호는 유전자 활성의 연쇄반응을 개시하여 배아의 등- 배축을 형성(그림 6.11). Topedo 수용체의 활성화는 pipe 유전자의 발현을 억제 (등쪽 형성). pipe 단백질은 배쪽 난포세포에서만 형성되고 Nudel 단백질 자극

✓Nudel 단백질은 세린 단백질 분해효소활성화(gastrulation defective(gd, 낭배 형성 결핍 단백질), snake(snk), easter(ea) 유전자 산물: Gd 단백질 분해효소 활성화 ⇒ Snake 단백질을 절단 ⇒ Easter 단백질 절단 ⇒ Spättzle 단백질 절단)

✓이러한 단백질 절단은 배아의 배쪽 부위에만 국한됨

✓spättzle 단백질는 배쪽에 위치한 모계 단백질인 Toll 단백질과 결합하여 활성화

배아에서 등-배 형태의 생성

Dorsal, 배쪽 형태발생물질

✓등과 배를 구분 짓는 단백질은 dorsal 유전자 산물임

✓dorsal 유전자에서 전사된 mRNA는 난자에 저장된 후 수정 90분이 경과하면 Dorsal 단백질로 번역

✓Dorsal 단백질은 초기 배아 배반엽에서는 골고루 분포한 후 이어 배아의 배쪽 부위 핵으로만 이동하여 다른 유전자 발현을 조절하여 배쪽화를 이룸

핵 Dorsal 기울기의 확립

✓처음 생성된 Dorsal 단백질 은 세포성 배반엽 세포질에 분포하는 Cactus 단백질과 결합되어 핵으로 들어가지 못함

✓Cactus와 Dorsal의 분리는 배쪽 Toll 수용체의 활성화로 시작

✓Spättzle의 결합으로 활성화 된 Toll 단백질은 Tube 단백질 을 거쳐 Pelle 키나제 활성을 유도하고 이로 인해 Cactus를

인산화 함

✓인산화된 Cactus는 분해되고 분리된 Dorsal 단백질은 핵으로 들어가 배쪽화 시킴

✓가장 배쪽에 위치한 부위가 가장 높은 농도의 Spättzle와 Dorsal 단백질 갖게 되는 기울기 를 형성

Dorsal 단백질 기울기의 영향

✓Dorsal 농도가 가장 높은 배쪽의 16개 세포는 중배엽으로 발달

✓이들 중배엽 세포에서 모든 근육, 지방체, 생식소가 유래됨

✓이 부위 위쪽에 위치한 세포들은 정중선의 특수화된 신경세포와 아교세포를 생성

✓2개의 세포는 배쪽 표피와 배쪽 신경끈으로 발생

✓그 위의 9개 세포는 등쪽 표피가 됨

✓가장 등쪽에 위치한 6개의 세포는 배아 전체를 덮는 양장막으로 발달

✓많은 양의 Dorsal 단백질은 세포에게 중배엽이 되도록 명령하고 적은 양의 Dorsal은 아교세포 또는 외배엽이 되도록 지시함

✓최초의 형태발생적 변화는 배아의

가장 배쪽에 위치한 16개 세포의 함입 임

✓Dorsal 단백질의 표적 유전자는 twist, snail, fgf8, fgf8 receptor, rhomboid 임(그림 6.14)

✓Snail과 Twist 단백질은 완전한 중배엽의 특징과 낭배형성 시작을 위해 필수적임.

Twist는 중배엽 유전자 발현을 활성화시킴.

Snail은 특정 비중배엽 유전자의 발현 억제함

✓Rhomboid와 fgf8은 Dorsal에 의해 발현되고 Snail에 의해 억제됨. Rhomboid와 Snail은 가장 배 쪽 세포에서는 발현되지 않고 중배엽에 인접한 세포에서 발현. Rhomboid와 fgf8을 동시에 발현 하는 세포는 중외배엽(배쪽 정중선이 됨. 아교세포와 중추신경계의 정중구조로 발달)이 됨

✓배쪽 가까운 세포의 핵에 있는 고농도 Twist 단백질은 예정중배엽에서 fgf8 수용체(heartless)의 유전자를 활성화시킴

✓중간 농도의 Dorsal은 배쪽 twist 발현 영역 양쪽 측면에서 short gastrulation(Sog) 유전자 발현.

Sog 단백질은 이 부위에서 외배엽이 하피가 되는 것을 막고 신경분화의 과정을 시작

✓Dorsal은 등쪽화 유전자인 zerknüllt(Zen)과 decapentaplegic(dpp)의 발현을 직접적으로 억제 (그림 6.15)

✓정상 배아의 중배엽 전구체는 Zen과 dpp가 아니 twist와 snail만을 발현하며 등쪽 표피와 양장막의 전구체는 Zen과 dpp만 을 발현 함

✓Dorsal 단백질의 기울기에 대한 반응으로 배아는 배쪽에서 등쪽 부위로 중배엽, 신경외배엽, 표피(측면과 등쪽 외배엽), 양장막 등으로 세분화

체절형성과 앞-뒤쪽 체형

✓앞-뒤쪽 극성 확립은 난자에 저장된 mRNA의 산물인 모계영향 유전자(maternal effect gene)로 인하여 시작됨

✓가장 먼저 발현되는 배아 유전자는 간극유전자(gap gene)

✓간극유전자 단백질의 농도와 조합의 차이로 쌍지배유전자(paired-rule gene; 앞-뒤 축을 따라 7개 줄무늬 모양 수직 띠 발현 ) 의 전사를 조절하여 배아를 규칙적인

단위로 분할

✓간극유전자와 쌍지배유전자는 체절극성 유전자(segment polarity gene; 배아의 규칙성을 확립하여 14개 체절로

나누어짐)을 발현

✓간극유전자, 쌍지배유전자, 체절극성 유전자 등의 산물들은 상호작용하여 호메오틱 선택유전자(homeotic selector gene; 최종적으로

각 체절의 발생 운명을 결정) 발현을 조절(그림 6.36).

초기 배아의 단백질 기울기

✓ 배아에서 형태발생물질의 기울기를 형성하는 유전자군은 배아 앞쪽의 형태발생 물질 유전자, 배아 뒤쪽 부의 형태발생물질 유전자, 배아의 양끝인 말단부위를 결정하는 단백질 유전자 등이 있음(표 6.1)

✓모계 mRNA인 bicoid(앞, 난자의 앞쪽 끝에 위치)와 nanos(뒤, 난자의 뒤쪽 끝에 분포)는 앞-뒤 축을 결정

✓초파리 배아의 앞-뒤 축 형성은 핵의 기능이 일어나기 전에 시작(그림 6.20).

앞쪽 형태발생 물질로서 Bicoid

✓ Bicoid가 초파리의 머리 형태발생물질

1. Bicoid 단백질 농도가 앞쪽(머리 형성)이 가장 높은 기울기 형성

2. Bicoid가 결핍된 배아는 머리를 형성하지 못함 3. Bicoid mRNA를 Bicoid 결핍 배아에 주입하면

머리 형성. Bicoid 주변은 가슴이 됨(그림 6.21)

✓ bicoid mRNA가 난실의 영양세포에 있는 동안 Exuperantia와 Swallow 단백질과 상호작용을 함

난자의 뒤쪽 극에 nanos mRNA의 분포

✓뒤쪽 형성중심은 nanos 유전자의 활성에 의해 결정됨

✓bicoid mRNA는 미세소관을 따라 능동수송되며 미세소관 끝에 붙으며

nanos mRNA는 수동확산으로 난자의 뒤쪽 끝에서 Oskar 단백질에의해 피질 에 붙음

✓Oskar mRNA와 Staufen 단백질은 모터단백질인 키네신(kinesin)Ⅰ의 도움으로 난자 뒤쪽 끝에 수송

✓난자 형성 과정이 끝날 무렵 bicoid mRNA는 앞쪽에 고착되고 nanos mRNA 는 뒤쪽에 묶이게 됨

✓Bicoid 단백질과 Nanos 단백질은 세포골격과 결합하지 않으므로 초기배아 중심부까지 확대되어 앞-뒤쪽 방향을 정하는 2개 기울기가 형성

✓Bicoid는 caudal mRNA의 3′UTR 특정 부위와 결합하여 Caudal 단백질(배아 의 뒤쪽 부위를 정하며 뒤창자의 함입을 담당하는 유전자 활성화) 번역을 억제함

✓Nanos 단백질(Pumilio, Brat 같은 단백질과 복합체 형성)은 hunchback mRNA 의 번역을 차단함

✓초파리 초기 배아의 4종류 모계 단백질 기울기(그림 6.24) 1. Bicoid 단백질의 앞쪽에서 뒤쪽으로 기울기

2. Hunchback 단백질의 앞쪽에서 뒤쪽으로 기울기 3. Nanos 단백질의 뒤쪽에서 앞쪽으로 기울기

4. Caudal 단백질의 뒤쪽에서 앞쪽으로 기울기

앞쪽 형성중심: Bicoid와 Hunchback 기울기

✓bicoid 유전자는 머리와 가슴과 같은 앞쪽 구조를 만드는 형태발생물질 생성

✓exuperantia와 swallow 유전자는 난의 앞쪽에 bicoid mRNA를 보관하는 역할

✓bicoid mRNA의 기울기는 10번째 핵분열(다핵체 배반엽 단계 시작)에 확립되어 13번째 핵분열까지 지속되며 14번째(세포성 배반엽이 될 때) 초기에 bicoid mRNA 는 붕괴되면서 사라짐

✓고농도의 Bicoid는 앞쪽 머리 구조를 만들고 약간 낮은 Bicoid 농도를 가진 세포는 턱이 됨. 적당한 농도의 Bicoid를 가진 세포는 가슴이 되고 배가 될 세포는

Bicoid가 없음

✓배아 앞쪽 머리간극유전자는 buttonhead, empty spiracles, orthodenticle 등임

✓ Bicoid와 Hunchback은 이들 머리유전자의 인핸서에 상승적으로 작용하여 전사 촉진

✓뒤쪽에서는 Caudal 단백질 기울기가 간극유전자인 knips(kni)와 giant(gt)를 활성화 시켜 복부 발생을 촉진

말단 유전자군

✓ 말단인 머리끝(acron)과 꼬리마디(telson)를 형성에는 모계영향 유전자군이 작용

✓ Torso 단백질은 난의 양쪽 극에만 활성화됨

✓Torso의 활성인자는 Torso -like 단백질로 추정됨

✓ Torso 신호에 의해 배아 양쪽 끝을 정하는 간극유전자인 tailless와 huckebein 유전자 전사 억제인자인 Groucho 단백질을 불활성화 함(그림 6.26)

✓Tailless와 huckebein 유전자가 단독으로 작용하면 끝은 꼬리마디로 분화하고 Bicoid가 존재하면 말단부위는 머리끝 형성

초파리에서 초기 앞-뒤축 예정화 요약

1. 앞쪽 형성중심을 정하는 유전자 : 앞쪽 형성중심은 Bicoid 기울기를 통해 작동.

앞쪽에서는 특이적 간극유전자 활성화를 시키는 전사인자로 뒤쪽에서는 특이적 간극유전자의 번역억제 인자로 작용

2. 뒤쪽 형성중심을 정하는 유전자 :

Nanos를 통해 번역 수준에서 앞쪽 형성을 억제 하고 Caudal을 통해 전사 수준에서 복부 형성에 필요한 유전자 발현 촉진 3. 말단 경계부위를 정하는 유전자 : Torso

단백질이 활성화되어 배아의 끝에서 머리 끝과 꼬리마디의 경계를 정함 체절형성 유전자

체절형성 유전자(segmentation gene)는 앞-뒤축을 따라 초기 배아를 반복적인 구조인 체절원기로 나눔(그림 6.27).

간극유전자

✓간극유전자는 모계영향 유전자에 의해 활성화되거나 억제됨

✓앞-뒤 축을 따라 하나 혹은 두 개의 큰 영역에서 발현

✓Krüppel 유전자는 배아 중앙부인 주로 4-6번 부체절에서 발현하며 tailless와 huckebnein 간극유전자는 배아의 양쪽 끝

가장자리 영역에서 발현

✓간극유전자의 초기 발현 확립에 가장 중요한 요인은 Hunchback 기울기 임

✓배아의 앞쪽에서 가장 높은 농도인

Bicoid와 Hunchback은 giant 유전자 발현을 유도하고 가장 낮은 농도에서는

Krüppel 유전자가 발현. 높은 농도의 Hunchback은 뒤쪽 간극유전자인 knirps의 발현을 차단

✓뒤쪽에 높은 농도를 가진 Caudal

단백질은 복부 간극 유전자인 knirps와 giant의 발현을 활성화

✓Giant와 Krüppel, Hunchback과 knirps는 각각 서로 강하게 억제. 상호간 강한

억제는 간극단백질의 영역을 정확히 구분지어 주며 이웃간 간극유전자들의 발현이 서로 중첩되도록 함

쌍지배유전자

✓초파리 배아에서 체절 형성의 첫 번째 징후는 13번째 세포분열 후 쌍지배유전자 가 발현할 때 나타남(그림 6.30)

✓하나의 수직한 띠의 핵은 어떤 쌍지배유전자를 발현하고 다음 띠의 핵은 발현하지 않으며 그 다음은 발현하는 것이 반복됨

✓앞-뒤축을 따라 얼룩줄무늬 모양이 배아를 15개 구획으로 나눔

✓1차 쌍지배유전자 hairy, even-skipped, runt 등이며 각각 7개의 줄무늬로 발현

✓간극단백질의 농도에 따라 쌍지배유전자의 발현 여부가 결정되는 것으로 추정

✓쌍지배유전자 발현은 쌍지배유전자 인핸서 구조와 인핸서에 결합하는 간극유전자 단백질에 의해 조절

인핸서 구조의 중요성

1. 특정한 인핸서의 돌연변이는 그에 해당하는 줄무늬만 없어짐

2. lacZ(베타갈락토시다제 암호화)와 같은 유전자를 인핸서의 특정 줄무늬와 결합시 키면 lacZ는 해당 줄무늬에서만 발현

3. 간극유전자의 발현을 변화시키면 줄무늬의 위치가 바뀔 수 있음

체절극성 유전자

✓체절극성 유전자 임무

1. 이전 단계에 확립된 부체절의 규칙성을 더욱 강화 2. 각 부체절 내에서 세포의 운명 확립

✓체절극성 유전자는 주로 Wingless(Wnt)와 Hedgehog의 신호전환경로에 관여하는 단백질을 암호화

✓각 부체절에서 한 줄의 만이 Hedgehog을 발현하고 다른 줄 세포에서는 Wingless 을 발현함

✓Hedgehog가 발현될 세포에서는 engrailed 유전자가 발현되며 이로 인해 각 부체절 의 앞쪽 구획과 각 체절의 뒤쪽 구획을 표시함

✓Hedgehog를 분비하는 세포는 이웃한 세포에서 Wingless의 발현을 촉진하고 Wingless 단백질은 Hedgehog을 분비하는 세포가 받아 Hedgehog 발현 유지

✓ Wingless 단백질은 자가분비 방식으로 발현을 유지

✓Wingless는 engrailed 발현세포에 수용체인 D-Frizzled-2와 결합으로 지속적인 engrailed 발현을 초래

✓Engrailed 단백질은 engrailed 발현세포에서 Hedgehog

유전자의 전사 촉진

✓ Hedgehog 단백질은 인접한

세포의 수용체인 Patched와 결합

✓이 결합이 뒤쪽으로 인접한 세포에서 일어나면

Wingless의 발현을 자극

✓Wingless와 Hedgehog 단백질의 농도가 주변의 다른 세포 보다 높아짐(그림 6.34).

호메오틱 선택유전자

✓부체절의 경계가 설정된 이후 쌍지배와 간극유전자의 상호작용이 호메오틱 선택유전자(homeotic selector gene) 발현 조절

✓호메오틱 선택유전자는 각 체절의 정체를 결정함.

✓대부분 초파리 3번 염색체의 두 부위에 위치.

Antennapedia 복합체는 labial(lab), Antennapedia(Antp),

sex combs reduced(scr),

deformed(dfd), proboscipedia(pb) 등 5가지 종류의 호메오틱 선택유전자를 가짐

✓lab와 dfd는 머리체절을 결정하고 scr과 antp는 가슴체절의 정체를 부여함

✓proboscipedia 유전자는 성체에서만 작용하고 없을 경우 입의 입술 촉수가 다리로 됨

✓bithorax 복합체는 ultrabithorax(ubx; 3번째 가슴체절구조 결정), abdominal A(abdA), abdominal B(abdB) 등 3종류의 호메오틱 선택유전자를 가짐

✓abdA와 abdB는 복부체절을 담당

✓초파리에서 Antennapedia 복합체와 bithorax 복합체를 가진 염색체 부위는 종종 호메오틱복합체(homeotic complex

, Hom-C)라 부름

호메오틱 유전자의 발현 개시와 유지

✓호메오틱 유전자의 초기 발현은 간극유전자와 쌍지배유전자의 단백질에 의해 조절

✓abdA와 abdB의 발현은 간극유전자 단백질인 Hunchback과 Krüppel에 의해 억제됨

✓이로 인해 복부를 결정하는 유전자가 머리와 가슴 부위에서 발현하는 것을 차단

✓Hunchback은 Antennapedia 유전자 발현을 활성화함으로 Antp 유전자는 4번 부체절 유전자에서 발현되어 중흉부(T2) 체절의 구조 결정

✓Polycomb 집단의 단백질은 호메오틱 유전자의 발현 억제를 계속하는 반면 Trithorax 단백질은 한 번 활성화된 호메오틱 유전자의 발현을 지속

실체유전자

✓호메오틱 유전자는 실체유전자(realisator gene) 집단을 활성화하거나 억제함

✓실체유전자는 호메오틱 유전자의 표적이고 특수화된 기관이나 기관 원기를 형성하는 기능이 있음

✓뒤쪽 기문은 8번째 복부 체절을 만들고 Hox 유전자인 AbdB 조절을 받음

✓AbdB 단백질이 뒤쪽 기문 형성에 필요한 4개 유전자인 Spalt(sal), Cut(Ct), Empty spiracles(Ems), Unpaired(Upd) 등을 조절

✓AbdB의 조절은 받은 4유전자는 세포의 구조와 기능을 조절하는 실체유전자의 발현을 조절

✓Spalt와 Cut는 세포부착과 기문의 함입에 카드히린 유전자를 활성화하는 단백질을 암호화

✓Empty spiracles과 Unpaired는 각각 액틴세포골격을 조직화하는 G-단백질 (Gef64C)과 기문의 신장을 조절하는 세포극성 단백질 암호화(그림 6.39)