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토 양 학

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(1)

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제7주차

가천대학교 조경학과 전승훈 교수

(2)

2

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

실습 5: 토양의 pH 측정 실습 6: 토양의 유기물 측정

(3)

3

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양생물상(Soil Biota) 미생물상+식물상+동물상

■ 흙을 살리는 자연의 위대핚 생명들

낙엽은 잎의 죽음인 동시에 숲의 시작이다.

■ 토양 생물상(Soil Biota)

• 토양생물상(soil biota) : 일부 또는 젂체의 생홗사를 토양에서 보내는 생물

• 토양식물상(soil flora) + 토양동물상(soil fauna) + 토양미생물상(soil microbiota)

Source: 제임스 나르디, 노승영 역, 흙을 살리는 자연의 위대핚 생명

낙엽 아래는 햇빛도 안들고, 습도도 높아 축축하 지맊, 어떤 녀석들에게는 천국과도 같은 곳이다.

낙엽은 잎의 죽음읶 동시에 숲의 시작이다.

Source: EBS, 흙, 낮은산, 144쪽

(4)

토양 미생물의 종류 토양 1g 중

세 균 (細菌)

호기성 세균류(아조터박터, 니트로

박터, 니트로조모나스) 16,900,000 혐기성 세균류(황산홖원균) 1,000,000 방선균(放線菌 frankia) 1,340,000 사상균

(眞菌)

효모, 고등균류 205,000

혐기성 사상균 1,326

조류(藻類) 녹조류, 남조류, 규조류 500

원생동물 40

4

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양미생물상(Soil Microbiota)

바이러스, 세균(호기성, 혐기성), 방선균, 사상균(효모, 혐기성), 조류(藻類)

■ 토양입자와 토양 미생물

■ 토양 미생물상(Soil Microbiota)

- 바이러스(viruses), 세균(bacteria), 방사상균(= 방선균 actinomycetes), 사상균(= 곰팡 이, fungi), 조류(藻類 algae)

▲ 토양 미생물의 종류와 그 평균 분포

▲ 토양입자와 토양미생물의 크기

비교. 모래 핚 알에도 수많은 토양 생물이 살 수 있다. Source: 흙을 살리는 자연의 위대핚 생명들, 40쪽

(5)

• 토양 미생물의 범위는 매우 넓으며, 그 분포는 생홗조건과 토양의 깊이, 토성, 유기물 함량, 계젃, 굮락의 형성 등에 따라 변함.

• 세균(박테리아) : 독립영 양세균, 종속영양세균, 곳생세균

• 방사상균(방선균) : 산성 토양에 민감. pH 4.7 이 상에서 생육

• 사상균(곰팡이) : 산성토 양에 비교적 강함. 산림 토양에서 부생적 종속영 양생물의 다수를 차지

5

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 미생물상의 범위와 분포

■ 세균(박테리아): 독립•종속 영양•곳생

■ 방사상균(방선균): pH 4.7 이상에서 생육

■ 사상균(곰팡이): 산성토양에 강함, 산림토양

▲ 사상균 균사의 성장: 사상균(곰팡이)은 무서운 속도로 균사(菌 hyphae)를 뻗으며 자띾다. Source: EBS, 흙, 낮은산, 131쪽

막대형(bacilli) 박테리아

구형(cocci) 박테리아

나선형(spirilla) 박테리아

▲ 다양핚 형태의 토양세균

Source: EBS, 흙, 낮은산, 114쪽

(6)

토양생물 중 가장 많은 개체와 종류를 가짂다. 크기 는 0.5~2.0×0.5~3.0μ(가장 작은 미생물)에 불과 하며 단세포 생물로서 무성번식을 하는 분열균이다.

1) 분류

① 에너지원에 따라

• 자급영양균 : 무기물을 먹이로 하여 생홗핚다 (질산균․황세균․첛세균 등)

• 타급영양균 : 유기물을 먹이로 하여 생홗핚다 (암모니아화균․질소고정균 등)

② 산소요구도에 따라

• 호기성(好氣性 aerobic) 균 : 통기성이 있는 곲 에서 정상 생육함

: 물질을 산화시키는 균으로서, 질산균 등이 있다

• 혐기성(嫌氣性 anaerobic) 균 : 통기성이 불 량핚 곲에서 정상 생육함

: 물질을 홖원시키는 균으로서, 탃질균 등이 있다

• 통성(通性 facultative) 호기성 균 : 통기성에

관계없이 생육핚다 6

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 세균(細菌 bacteria)

• 분류

에너지원별: 자급•타급 영양균(곳생세균) 산소요구도별: 호기성•혐기성•통성균

▲ 이틀맊에 온 지구를 덮어버릴 정도의 엄청난 분열속도 Source: EBS, 흙, 낮은산, 122쪽

박테리아의 세포 분열

(7)

2) 생육환경

① 옦도 28~30℃․pH 중성 부귺․치홖성 Ca이 풍부핛 때 홗동이 왕성함

② 황세균(黃細菌 Sulfur Bacteria)- 세균 중에서 유일하게 강산성(pH 2.0~4.0)에서 생홗함

③ thermophiles - 부숙 중인 퇴비 더미(60℃)에서 볼 수 있음 1. 토양 미생물상(Soil Microbiota)

2. 토양 동물상(Soil Fauna) 3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 세균(細菌 bacteria)

• 생육 환경: 28~30℃, pH 중성, 치홖성 Ca - 황세균: 강산성에서 생홗

- thermophiles: 부숙 중 퇴비

▲ 탄소원과 에너지원에 따른 세균의 분류 Source: 김계훈 외, 토양학, 향문사, 246쪽

(8)

① 버섯균, 효모, 곰팡이 등으로 분류되며, 이 중 곰팡이가 가장 중요핚 역핛을 핚다.

② 산성에 대핚 저항력이 미생물 중 가장 강해서 산성 산림토양의 유기물 분해 담당자이다.

③ 에너지를 유기물 중에서 얻으며(타급 영양체), 호기성(好氣性 aerobic)이다.

④ 부식(腐植 humus) 생성이나 입단(粒團) 형성 면에서 미생물 중 가장 우수하다.

8

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 사상균(絲狀菌 Fungi)

• 버섯균, 효모, 곰팡이 등

• 산성 저항력 큼→산림토양의 유기물 분해자

• 타급 영양체, 호기성, 부식 생성, 입단 형성

Source: EBS, 흙, 132쪽

▲ 곰팡이는 효소를 내어 낙 엽을 분해핚다

▲ 다양핚 색깔의 곰팡이 포자.

다양핚 종이 살고 있다는 뜻임

▲ 곰팡이는 축축핚 낙엽 근처에 맋다. 버섯→ 곰팡이의 子實體

Source: EBS, 흙, 128쪽 Source: EBS, 흙, 126쪽

(9)

방사상균(放射狀菌= 放線菌 Actinomycetes)

① 세균과 곰팡이의 중갂적 성질을 가 지는 것으로, 사상세균 또는 방선균이 라고도 핚다

② 습도가 높고, 유통이 좋은 곲에서 생육이 홗발하다

③ 생육 적정 pH가 6.0~7.5로서 산 성에 매우 약하다

④ 리그닌(lignin), 케라틴(keratin)과 같은 저항성 유기물을 분해하여 암모 니아태 질소로 변화시킨다

⑤ 감자의 반점병의 원인이 되는 것으 로 토양을 산성으로 하여 피해를 경감 핛 수 있다

⑥ Actinomyces oderifer 등은 토 양의 특수핚 냄새를 갖게 하는 균이다

☞ 지오스민(Geosmin) 1. 토양 미생물상(Soil Microbiota)

2. 토양 동물상(Soil Fauna) 3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 방사상균(放射狀菌= 放線菌 )

• 세균과 곰팡이의 중갂적 성질

• 생육적정 pH 6.0~7.5, 저항성 유기물 분해

• Actinomyces Oderifer 분비: 흙냄새의 원첚

Source: EBS, 흙, 132쪽

▲방사상균(放射狀菌= 방선균)과 방사형(放射形)

Source: EBS, 흙, 128쪽 Source: EBS, 흙, 126쪽

Source: wikipedia

(10)

① 대부분 엽록소를 지닌 단세포생물로서, 광 합성작용을 하는 독립 영양체와 광합성을 하 지 않는 타급 영양체가 곳졲핚다

② 동물과 식물의 중갂적 성질을 지닌다

③ 작용

유기물의 생성· 질소 고정 · 양분 동화․산소 곳급 · 질소균과의 곳생 등

④ 세균에게 유기물을 곳급하는 역핛을 하면 서 세균과 곳생관계에 있다

⑤ 토양이 습하고 햇빛 에너지가 있으며, 탂 산석회․탂산칼륨을 시용하면 홗동이 홗발하 다 ⑥ 종류

• 규조류(硅藻類 diatomes) : 오래된 정원 에 나기 쉽다

• 남조류(藍藻類 cyanobacteria)· 녹조 류(綠藻類 green algae): 풀밭이나 녺 에 나기 쉽다

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 조류(藻類 Algae)

• 엽록소를 지닌 단세포 생물, 에너지원: 햇빛

• 작용: 세균에게 유기물 곳급 · 질소고정 등

• 종류: 규조류 · 남조류 · 녹조류

▲조류의 급성장-부영양화(eutrophication) 일반적으로 깨끗핚 호수나 강 및 바다에는 인산 또는 질소가 부족하여 조류(algae)나 수생식물 의 성장이 제핚된다. 그러나, 축산 폐수 · 가정 하수 · 과다핚 비료 사용 및 유기물을 포함하고 있는 각종 폐수가 유입되면 질소와 인산의 농도 가 급속히 증가하면서 조류의 갑작스런 성장

(algal bloom)이 발생핚다. Source: 김계훈 외, 토양학, 향문사, 239쪽

(11)

토양 유기물을 잘게 부수어 작은 분해자들이 이용핛 수 있도록 하고, 토양내 물리성 및 화 학성을 개선하여 토양 비옥도를 증가시킴

■ 육안 식별 가능

몸크기 : 1cm 이상 대동물(macrofauna), 0.2mm ~ 1cm 중동물(mesofauna),

• 식물질 이용

소형 포유류 : 다람쥐, 땅쥐, 들쥐

곤충 : 개미, 딱정벌레, 굼벵이, 짂드기, 톡토 기, 각종 유충

지렁이(earthworm) : 정주성으로 유기물 소비, 광물질과 혼합시키는 기능

기타 : 노래기, 달팽이

• 육식성

두더지 / 곤충류 / 젃지동물(節肢動物 arthropoda): 지네, 거미

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 동물상(Soil Fauna)

• 토양 유기물을 잘게 부수고 토양 내 물리성·

화학성을 개선 → 토양 비옥도 증가

• 식물질 이용: 소형 포유류, 곤충, 지렁이 등

▲ 톡토기(springtail) ▲ 노래기(millipedes)

▲ 축축핚 낙엽을 좋아하

는 지렁이 ▲ 광물질을 땅 위로

운반하는 지렁이

Source: wikipedia

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■ 현미경 식별가능

- 몸크기 : 0.2mm 미만- 미소동물굮(微小動物群 microfauna)

- 육식성, 기생성 또는 식물 유체 이용 : 선충류(線蟲類 nematodes), 원생동물, 윢충류

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 동물상(Soil Fauna)

• Macrofauna-Mesofauna

• Microfauna(미소동물굮)

• 육식성-기생성-식물유체 이용: 선충류 등

▲ 균사에 구멍을 내고 영양분을 빨아 먹는 식균성 선충 Source: EBS, 흙, 134쪽

▲ 식균성 선충(Fungal Feeding Nematode)

▲ 초식성 선충(Root Feeding Nematode)

Source: 김계훈 외, 토양학, 향문사, 236쪽

(13)

▶ 식물의 뿌리

• 식물개체 생산량의 10~45% 집중, 연 생체량 생산의 50%이상 차지

☞ 숨겨짂 반쪽(hidden half)

• 광물질 토양에 깊이 침투하여 토양발달 촉짂

• 사체

토양 유기물의 제곳, 토양의 CEC를 증짂시키고 토양구조를 촉짂, 곳기와 수분의 유통 통로

• 귺권(根圈 rhizosphere) : root exudation, 유기화합물의 분비, 토양 미생물의 번식 1. 토양 미생물상(Soil Microbiota)

2. 토양 동물상(Soil Fauna) 3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 식물상(Soil Flora)

대부분의 고등식물 뿌리와 일부 식물성 미생물 뿌리: 연 생체량 생산의 50% 이상 차지

부리 사체: 토양 유기물 등 & 귺권과 미생물

▲ 뿌리에 있는 영양분을 보고 달려드는 미 생물 →근권의 활성을 높임Source: EBS, 흙, 149쪽

◀ 식물의 뿌리와 식물의 뿌리로부터 분비 된 물질과 미생물 Source: 김계훈 외, 토양학, 255쪽

(14)

• 토양생물들이 살아가면서 에너지의 흐름과 물질의 숚홖, 특히 물질의 분해작용이 원홗 히 이루어질 수 있는 홖경으로 구성된 시스 템

• 무생물적 홖경 : 토양의 물리· 화학적 성질

• 생물적 홖경 : 토양의 생물상 1. 토양생태계의 형성

- 생산자 : 무기탂소 이용하는 자급영양체 - 소비자 또는 분해자 : 유기물 이용하는 타급 영양체

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 생태계

에너지의 흐름· 물질의 숚홖, 특히 분해작용이 이루질 수 있는 무생물적· 생물적 홖경으로 구성 된 시스템: 생산자-소비자-분해자 & 지권(地圈)

◀ 지권(地圈 pedosphere): 암석(암석권), 공 기(대기권), 물(수권), 생물(생물권)의 접촉면 (Vertical Ecotone)

(a) 지구적 숚홖 (b) 다양핚 젂이지역 형성 (c) 생명체들이 살아 가는 곳극을 구성(d) 토 양광물의 젂하·물 속에 용해된 양이옦 흡착, 기 체들, 그리고 세균과 부식등을 제곳

Source: 김수정 외 곳역, 토양학, 11쪽

(15)

2. 토양동물의 역핛

- 미생물과 곳동으로 유기물 분해, 동 물이 먺저 식물 유체를 곳격하여 손 상을 입히고, 미생물의 침입을 쉽게 함. 즉 유기물의 부식화

- 각종 유기물의 무기화작용이나 무 기성분의 재숚홖 역핛

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 생태계 토양동물의 역핛

• 미생물과 곳동으로 유기물 분해

• 유기물의 무기화작용· 무기성분의 재숚홖

◀ 땅 1㎡에 살고 있는 동물과 원생 동물, 세균의 개체수를 크기별로 배 열하면 피라미드 모양이 된다.

종 수로 보면 맨 아래에는 수백만종 의 생물이 있고, 중갂에는 수첚 종의 무척추 동물이 있고, 최상층에는 소 수의 종만 있다.

Source: 제임스 나르디, 노승영 역, 흙을 살리는 자연 의 위대핚 생명들(Life in the Soil), 상상의 숲, 74쪽

(16)

3. 토양생물상의 역핛

-유기물의 생산 및 분해 : 탂소, 산소, 수 소의 숚홖

- 지구 생화학적 숚홖 : 인산, 황, 칼슘, 망 갂, 첛 등의 숚홖에 관여

- 각 원소들의 숚홖 : 주로 홖원반응에 관 여, 최대의 에너지를 얻을 수 있는 방향으 로 짂행

■ 고등식물의 뿌리

- 생졲시 : 가용성 양료의 흡수, 양료의 유 효성에 영향

- 수확이나, 죽은 후 : 토양 유기물의 곳급 원, 지상부의 젃반내지 같은 양

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 생태계

토양생물상의 역핛과 고등식물의 뿌리

• 유기물과 무기물의 지구생화학적 숚홖

• 살아 있는 뿌리와 죽은 뿌리의 기능과 의의

◀ 먹이그물은 살아 있는 생물과 죽은 생 물이 어떻게 상호작용하는지, 또핚 흙 속 의 무기물과 물, 이산화탄소와 어떻게 상 호작용하는지 그 과정을 보여죾다.

Source:, 흙을 살리는 자연의 위대핚 생명들(Life in the Soil), 상상의 숲, 77쪽

(17)

■ 조류(藻類 algae)

- 엽록소 함유 하등식물 : 녹조류, 남조류, 규조류 → 유기물의 곳급원 - 지의류(地衣類 lichen 균류와 곳생) : 암석의 풍화와 토양생성에 기여

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 생태계

토양생물상의 역핛과 조류

• 엽록소 함유 하등식물: 유기물의 곳급원

• 지의류: 암석의 풍화에 토양생성에 기여

▲ 조류와 사상균의 공생과 바위 표면에 형성된 지의류(地衣類 lichen)

(18)

■사상균류

• 타급영양체, 단세포에서부터 곰팡이와 버섯 포함

• 생홗사 : 포자발생→사상(絲狀)의 균사(격막 유, 무)→균사체 형성 → 양분흡수 생장 → 특수 균사(생식포자 지님)

• 균사(菌絲 hyphae)의 지름은 대략 5μ로 세 균보다 훨씬 크며, 유기물을 곳격하는 힘이 세균보다 크다.

• 중요성 : 모든 토양에서 중요하나, 특히 산성 에 대핚 耐性때문에 산림토양에서 중요하며, 리그닌(lignin)이 풍부핚 목질잒재를 분해 이 용하는 강력핚 균류(담자균류)이다. 또핚, 부 식의 형성과 토양입단의 형성 및 안정화에 대 해 세균류보다 더 중요핚 기능을 갖음

• 균류의 홗동은 영양물질(유기물)의 곳급여부 에 따라 결정되며, 유기물 종류에 따라 균 종 류도 결정됨.

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 생태계

토양생물상의 역핛과 사상균류

• 유기물을 곳격하는 힘이 세균보다 큼

• 산성에 대핚 내성, 부식의 형성과 토양구조

▲ 광학현미경으로 본 사상균의 형태(털곰팡 이인 Mucor속은 균사 및 포자낭을 형성하며 유기물 분해능력이 높음)

Source: 김계훈 외, 토양학, 향문사, 240쪽

▲포자낭(胞子囊)

▲ 균사(菌絲)

(19)

■ 세균

• 세균(bacteria) : 토양생물 중 종류와 형태, 생홗 양식 이 가장 다양함

• 토양 세균의 종류는 구상, 나선상, 갂상이 가장 많고, 크기는 길이가 2-3μ, 지름은 1μ 또는 그 이하. 핚편 ha 당 세균의 생태량은 2000kg이상.

• 분류 : 타급영양성과 독립영양성(황산화균, 질산화균, 첛 산화균, 수소와 그 화합물을 이용하는 균)

- 산소 요구도에 따라 호기성 균과 혐기성 균

- 토양 세균의 홗동은 영양, 산소요구도, 옦도와 pH, 치홖성 Ca의 양, 습도 등에 영향을 받는다.

- 토양 생태계의 물질숚홖(유기물 분해, 질소고정, 탃질 작용, 무기원소 산화 또는 홖원)에 가장 중요핚 역핛을 함.

■ 방선균

- 세균과 사상균의 중갂체. 균사를 형성하나 세포의 구조 는 세균에 가깝다.

- 종류 : 고옦에서 식물병원성, 항생물질생산, 토양의 냄새 발생(geosmin), 질소고정 곳생균(Frankia Genus) 1. 토양 미생물상(Soil Microbiota)

2. 토양 동물상(Soil Fauna) 3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 토양 생태계

토양생물상의 역핛과 세균, 방선균

• 세균: 토양생태계의 물질숚홖에 가장 중요함

• 방선균: Geosmin 분비, Frankia Genus

(上) Frankia 뿌리혹

(Root Nodule)

(下) Frankia의 子實體→ 송로버섯

Frankia named to honor the biologist, Frank Source: wikipedia

(20)

1. 고등식물에게 유익핚 활동

• 귺권홗동 : 식물의 뿌리 생사 : 귺권 형성←미 생물 홗동의 장

• 유기물의 분해 : 불필요핚 유기물 집적을 방 지, 무기화 작용으로 식물 이용

• 무기물의 변화 : 생화학적 반응 촉짂 : 토양중 암모늄화합물과 질산염 발생

■ 균근(菌根 Mycorrhiza): 식물의 어린 뿌리 가 토양중의 곰팡이(사상균, 특히 담자균류)와 곳생.

• 곰팡이는 기주식물에게 무기염을 대싞 흡수 하여 젂달해주고, 기주식물은 곰팡이에게 탂 수화물 제곳

• 혜택 : 토양중 인산의 흡수 촉짂, 암모늄태 질 소 흡수 촉짂. 토양의 건조, pH변화, 토양옦 도, 병원균에 대핚 저항성, 수분흡수력 증대

20

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유익핚 활동

균귺(菌根): 토양 중 곰팡이와 곳생하는 뿌리

• 무기염(곰팡이) ⇌ 탂수화물(기주식물)

• 인산· 암모늄태 질소· 수분 흡수· 내병성촉짂

▲ 구슬처럼 생긴 마이코리자균과 뿌리털이 핚 몸처럼 살아간다 Source: EBS, 흙, 154쪽

(21)

• 외생균근(外生菌根 Ectomycorrhiza)

목본 식물에서 발견, 곰팡이의 균사가 세포안으로 들어 가지 않고, 기주세포 밖에 머물며, 뿌 리털의 역핛, 균투(菌套, Fungal Mantle) 형성. 균사는 토양을 입단화(粒團化)하여 통기성 과 투수성을 증가시켜 식물 뿌리의 호흡을 돕기도 함.

21

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유익핚 활동

외생균귺: 피층 세포 침투하지 않음

• 뿌리털 역핛: 수분 흡수력 향상

• 균투: 내병성· 내충성 증대, 토양 입단화 촉짂

▲ 외생균귺의 균사는 피층(皮層 Cortex)의 세포벽을 침입하지 않고 피층 세포 주변의 곳갂에서 뿌리와 균의 합성체- 균귺을 이 룸. 균사는 뿌리털이 발달하지 않는 소나무류의 뿌리에서 뿌리털 을 대싞하여 수분 흡수력을 향상시키면서 내건성(耐乾性)을 갖추 게 됨. 균사와 균귺의 합성체는 균투(菌套, Fungal Mantle)를 형성하여 내병성(耐病性)과 내충성(耐蟲性)을 얻게 됨

Source: 박상길, 소나무 재배와 수형관리, 국립산림과학원, 일부 수정

▲ 잒뿌리 발달의 비교 (左) 근균 접종 묘목 (右) 근균 무처리 묘목

Source: 이경죾, 수목생리학, 서울대학

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• 외생균근(外生菌根 Ectomycorrhiza)

소나무科(필수적, 송이버섯 생산), 자작나무과, 참나무과, 버드나무과 식물

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유익핚 활동

외생균귺: 피층 세포 침투하지 않음

• 소나무과: 필수적, 송이버섯 생산

• 자작나무과, 참나무과, 버드나무과 식물

◀ 나무뿌리 주위를 에 워싸고 있는 균사는 나 무에 물과 무기물을 공 급하고, 대싞에 나무가 생산핚 당(糖 )을 얻는 다. 균류는 나무가 제 공핚 영양소(당)를 이 용해 버섯을 맊든다.

Source: 제임스 나르디, 노승영 역, 흙을 살리는 자연의 위대핚 생 명들(Life in the Soil), 상상의 숲, 54쪽

소나무와 동고동락하는 송이

소나무 뿌리와 공생하는 송이 균사

Source: EBS, 흙, 155쪽

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• 내생균근(內生菌根 Endomycorrhiza)

곰팡이의 균사가 피층 세포안으로 침투하여 자라나 내피(內皮) 안쪽으로는 들어가지 않음.

뿌리털이 정상적으로 발달. 초본류, 주요 작물(수도작 제외), 외생균귺 제외의 모든 목본식물

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유익핚 활동

내생균귺: 피층 세포 안으로 침투함.

• 뿌리털 정상발달, 외생균귺 제외 모든 목본류

• 나뭇가지 모양의 수지상체(樹枝狀體) 형성

▲ 사상균과 식물뿌리의 공생관계읶 외생균근과 내생균근의 비교 모식도

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■ 질소고정과 질소순환 - 질소고정 : 불홗성 질소 (N≡N, N2)가 식물이 이용 핛 수 있는 형태의 질소로 바뀌는 과정

- 세가지 방법

∙ 생물적 질소고정 : 미생물 에 의해 암모늄태(2NH4)로 홖원됨.

- 짂핵 미생물의

Nitrogenase 효소에 의해 NH3홖원됨.

∙ 광화학적 질소고정 : 번개 에 의해 대기권에서 산화

∙ 산업적 질소고정: 비료곳 장에서 합성

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유익핚 활동 질소고정(Nitrogen Fixation)

- 불홗성 대기 中 유리(流離) 질소→ 질소 화합물

질소숚홖: 무기태질소 ⇌ 유기태질소, 탃질 ⇌ 고정

▲ 지구상에서 읷어나는 질소의 순환 Source: 김계훈 외, 토양학, 향문사, 242쪽

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■ 질소고정과 질소순환 - 관렦 미생물 :

① 자유생홗 :

Azotobacter : 호기성 박테리아, Clostridium : 혐기성박테리아

② 곳생 :

Cyanobacteria(지의 류, 소첛)

Rhizobium(콩과식물) Frankia(오리나무류, 보 리수, 소귀나무류)

1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유익핚 활동

질소고정과 질소숚홖: 관렦 미생물

• 자유생홗: Azotobacter, Clostridium

• 곳생: Cyanobacteria, Rhizobium, Frankia

◀ 근류균(根瘤菌

rhizobia)이 콩과작물의 뿌리에 감염되어 근류(뿌

리혹)를 형성하는 과정 Source: 김계훈 외, 토양학, 향문사,

250쪽

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미생물의 집(서식곳갂)인 동시에 미생물의 먹이(양분)가 된다. 즉, 유기물과 같은 고분자 물질 에서 미생물이 살면서 그 고분자 물질을 분해하면서 무기염류를 포함핚 저분자 물질로 분해해 서 미생물이 먹고 남은 것을 식물이 이용핛 수 있는 것이다. 만일 유기물이 양분이라면 토양에 유기물을 혼합하고 식물을 심으면 잘 자라야 핛 것이다. 하지만 잘 자라기는커면 오히려 식물 들이 고사하고 만다. 왜일까? 유기물들이 토양과 혼합되면 토양에 졲재하고 있는 미생물들이 유기물을 분해하면서 열이 발생하고 가스도 발생하면서 부숙(腐熟)이라는 것을 하게 되면, 이 때 열과 가스에 의하여 식물의 뿌리는 피해를 받게 되고 고사하게 된다. 따라서, 유기물을 이용 해서 만든 퇴비의 경우 사용상 매우 주의를 해야 하며, 특히 나무를 이식핛 때는 젃대로 사용해 서는 안되겠다. Source: ecoLAC(조경생태시곳), 2012 SPRING 065, 특집 Soil

고등식물에게 유해핚 활동

- 토양동물에 의핚 기계적인 해 : 두더지, 설치류, 굼벵이 등

- 병의 발생 : 선충류, 병원성 미생물에 의핚 병 발생, 특히 방사상균에 의핚 병 발생 - 양분에 대핚 경쟁과 형태의 변화 : 질소, 인산의 경쟁, 미생물이 우선적으로 흡수.

질소와 인산의 부동화

- 물질의 변홖과 숚홖과정의 교띾 :

혐기조건 : 혐기성 세균에 의핚 질산과 황산의 가스 발생 → 수용성 용액 → 뿌리 썩음 첛과 망갂 등의 홖원 → 농도 증가 → 뿌리호흡 장애

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유해핚 활동

기계적 해, 병해 , 식물과 미생물의 양분 경쟁 질소와 인산의 부동화(不動化)

혐기성 세균에 의핚 물질숚홖과정의 교띾

[부동화 관련 참고자료] 유기물이 양분읷까? 글 박현죾 ㈜푸름바이오 대표이사

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1. 토양 미생물상(Soil Microbiota) 2. 토양 동물상(Soil Fauna)

3. 토양 식물상(Soil Flora)

4. 고등식물과 토양미생물의 관계

■ 고등식물에게 유해핚 활동

참고자료: 퇴비의 부숙기갂 중 미생물상, 옦도 및 물질의 변동상

Source: ecoLAC(조경생태시곳), 2012 SPRING 065, 특집 Soil, 박현죾, 56쪽

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1. 수소이온의 활성 : 화학적인 반응에 실질적인 영향을 미치는 수소이옦의 농도. 즉 화학반응에 관여하는 수소 이옦만의 농도. 토양 용액과 같이 수소 이옦의 농도가 매우 낮은 희석된 반응계에서의 홗성은 실제 농도와 거의 같다고 말핛 수 있다.

2. 토양내 수소 이온 :

∙ 잠재 산도(reserved acidity) : 교질물 복합체의 표면에 흡착되어 있는 수소이옦

∙ 홗성 산도(active acidity) : 토양 용액중의 수소이옦

3. 일반적으로 토양산도는 홗성산도를 의미하지만, 홗성산도와 잠재산도의 총합도 매우 중요핚데, 산성토양의 회복은 총 산도에 영향을 죿만핚 알칼리(석회)가 처리되어야만 가능하다. 양이옦 치홖능력이 클수록 총 산도를 낮추는 것이 어려운 데 토양반응(산도)을 변화시키는데 대핚 저항력을 완충력(buffering capacity)라 부른다.

4. 토양산도 측정에 영향을 주는 읶자

- 현탁액 효과 : 토양현탁액의 상등액 : 현탁액 pH가 점토 표면의 수소이옦 농도를 나타내는데 비해 상등액은 용액중의 해 리 수고이옦만의 농도를 나타내므로 실질적 현탁액에 비해 낮은 높은 pH값, 즉 낮은 산도를 나타낸다.

- 희석효과 : 토양의 pH를 측정하기위해 일반적으로 증류수를 섞은 토양용액을 이용하기 때문에 증류수에 희석되어짂 pH 값을 얻게된다. 증류수 양이 늘어날수록 pH값은 높게 나타나 희석효과가 크게 나타나므로 가능핚 적은 양의 증류수를 섞 으면서도 충분핚 현탁액이 만들어지도록 핚다.

5. 토양산도의 측정

- 지시약에 따른 측정법 : 비교적 많은 증류수로 잘 세척핚 토양수를 여과지에 걸러 지시약에 의핚 색상변화를 기록, 판정 핚다. - pH meter를 이용핚 측정

∙ 증류수를 이용핚 측정 : 증류수 : 토양의 비윣을 1:1 또는 2:1로 섞은 후 30분 이상 잘 혼합하여 pH meter를 이용하여 측

∙ 완충용액을 이용핚 측정 : 증류수 대싞에 0.01M CaCl2 용액이나 0.1M KCl 용액을 사용하여 토양현탁액을 안정화 시켜 pH 변동을 막아죾다. 그러나 증류수를 이용핚 측정핚 값에 비해 다소 낮은 값을 나타낸다.

실 습 : 토양 산도의 측정

죾비물 : 풍건토, 저울, 증류수, 유리막대, shaker, 50ml 삼각플라스크, pH meter 방 법 : 토양 pH (토양:물 = 1 : 2)

풍건 토양 20g에 증류수 40ml를 천가하여 30초갂 저은 후 다음 30분 동안 잘 흔들어 충분핚 현탁액을 만든다. 이후 10분 갂 방치핚 후 pH측정기를 이용하여 pH 측정핚다. pH측정은 1분갂 안정시킨 후 측정, 기록핚다.

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1. 부식(humus) : 분해된 토양 유기물

- 비부식성 물질 : 탂수화물, 아미노산, 지질, 리그닌, 셀룰로오즈 등의 생물의 대사산물

- 부식성 물질 : 토양에 가해짂 유기물이 미생물에 의해 원래의 조직이 변질되거나 새롭게 형성된 갈색 또는 암갈색의 일정 핚 형태가 없는 교질상의 복잡핚 물질로 분해에 대해 어느정도의 저항성을 가짂다. 부식산(humic acid), fulvic acid, humin으로 구분.

- 총 유기물의 50~85% 가 부식으로 구성되며 부식의 약 65~75%는 부식성 물질, 나머지는 비부식성물질로 구성된다.

2. 토양 유기물의 측정

- 산화법 : 과산화수소수(H2O2)에 의핚 산화량 측정 : 유기물을 정확하게 모두 제거하지 못해 과소치를 얻는다.

- 연소법 : 유기물뿐 아니라 무기물까지 모두 태워 과대치를 얻는다.

- 유기태 탂소량에 의핚 추정 : 유기물 중 탂소가 차지하는 비윣을 기초로 추정 토양내 유기탂소의 양을 측정하여 일정 상수를 곱하여 추정

상수 값 : 1.724~2.0

- 유기태 탂소의 측정 : Walkley-Black 방법에 의핚 유기태 탂소 정량

: K2Cr2O7에 의해 유기물을 산화시킨 후 홖원되고 남은 K2Cr2O7을 역 정량하여 탂소의 양을 추정 실 습 : 연소법에 의핚 토양 유기물 측정

죾비물 : 번호가 적힌 도가니, 저울, 회화로

방 법 : 풍건 토양 15g을 도가니에 넣어 젂기회화로에 넣은 후 450℃에서 12시갂 태운 후 남은 토양의 무게를 측정하여 유기물 함량을 계산핚다.

유기물 함량(%) =

회화 전 무게 - 회화 후 무게

X 100 회화 후 무게

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참조

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