Chapter 8 진화론과

Ⅰ. 종의 분화기구

Ⅱ. 계통적 종의 분화

Ⅲ. 감소적종의 분화

Ⅳ. 가법적 종의 분화

Chapter 8 진화론과 종의 분화

생명의 진화 – 생명의 기원에 대한 사고를 시작하기 전부터 이루어지기 시작 그리스의 자연철학자들에 의해 논의

아리스토텔레스(BC. 384~322) – 자연의 사닥다리(Scala Naturae, 자연은

간단하고 불안전한 하등 생물로부터 완전하고 복잡한 고등동물로 단계적으로 발전한다는 진화사상)

신은 우주와 자연의 모든 질서를 지배하고 있지만 모든 생물체를 낱낱이 창조한 것은 아님

16, 17세기 과학혁명 이후에 현대적인 진화사상의 등장

브퐁(Buffon, 1707~1788) – 먹이와 기후가 동물이 변하는 직접적인 원인이 되어 자연은 동물들에게 큰 변화를 일으킴

라마르크(1744~1829)

·초기 진화사상의 학문적인 체계 성립 ·하등에서 고등으로 변화하는 동물의 점진적 발전에 주목

·자연이 만들어낸 최초의 생물은 단순 하고 기본적인 체형을 갖는데, 이처럼 생성된 생물은 생육장소나 환경의 영향을 받아 부분적인 변화를 받게 된다.

·용불용설(用不用說, use and disuse theory) 각 기관의 변화는 그 기관의 사용 정도에 따라서 달라진다.

다윈(Charles Darwin, 1809 -1882) ·자연이 진화한다는 사실을 광범위한

자연관찰과 체계적인 자료 분석으로 입증 ·종의 기원(The origin of species by

means of natural selection or the preservation of favored races in the struggle for life, 1859) 출간

·자연선택 이론 도입 - 주어진 환경 하에서 최적자가 생존(survival of the fittest) 하는 자연의 선택 작용, 자손 대에도 동일하게 일어나고 선택의 누적

(accumulation of the selection)현상을 통해 그 생물은 대를 거듭할수록 주어 진 환경에 보다 알맞게 적응된 개체들 만 살아남음

다윈의 진화사상 이후 20세기 초

· 에이머(Eimer, 1885) – 정향진화설(orthogenesis theory), 내재적인 힘에 의해 환경의 영향과는 관계없이 일정한 방향으로 진화

· 와그너(Wagner, 1868) – 격리설(isolation theory), 지리적 격리가 생물의 종을 분화

· 헤켈(Haeckel, 1866) – 반복설(recapitulation theory), 생물의 계통발생 과정은 개체발생 도중에 반복

· 드브리스(De Vries, 1901) – 돌연변이설(mutation theory), 돌연변이가 진화의 요인

멘델(Mendel, 1866) · 식물 잡종에 관한 연구

· 유전학의 원리가 생물진화의 원리를 설명하는데 접목

· 획득형질의 유전성, 변이성의 문제점 등을 해명하는 계기

도브잔스키(Dobzhansky) 외 1930년대의 유전학자들

· 생물학의 모든 지식을 동원하여 종합적으로 진화를 설명하기 시작

1950년대

· 분자생물학의 발전으로 유전자의 본질에 대한 연구 진행

멘델의 식물 잡종에 관한 연구

현대의 진화이론

·생물 진화 – 생물의 종분화(speciation), 유전자 급원(gene pool)의 이질화

·생분류학(biosystematics)적 차원에서 종의 생물학적 특성을 규명하고, 유전자 급원(gene pool)이 이질화 되는 원인을 분석

·종 단위인 소진화(microevolution)에서 실험생물학적 접근 시도

·속(genus) 이상의 상위분류군에 대한 대진화(macroevolution)는 많은 시간이 필요하므로 실험적 검정은 어려움.

·진화 - 종의 유전적 구성에 관한 변화의 결과, 유전자 급원의 변화과정

하디(Hardy) & 바인베르그(Weinberg)

·한 개체군에서 한 벌의 대립인자수의 빈도를 관찰

·p+q=1, 어떤 개체군에서든지 p²AA+2pqAa+q²aa의 관계를 확정 짓는

A와 a인자의 분포는 일정하여 유전적 평형(genetic equilibrium)이 성립

·하디-바인베르그 법칙 : 큰 개체군의 어떤 대립형질에 대응하는 대립유전자의 빈도는 세대를 아무리 거듭해도 일정

·생물의 진화 : 하디-바인베르그 법칙이 깨뜨려졌을 때 가능

(pA+qa)²= p²AA+2pqAa+q²aa

p : A인자의 빈도, q : a인자의 빈도

유전자부동(gene drift)

· 라이트(Wright)에 의해 밝혀짐

· 지리적 장벽으로 인한 고립된 환경

· 적응과 관계없이 일어나 적응형질이 소실되고 비적응형질이 남는 경우도 있음 예) A,B,O 혈액형, 질병, 섬에 고립된 동식물의 형질

⇒ 유전자 급원의 빈약

⇒ 어떤 유전자는 빈도가 점점 높아지고, 어떤 유전자는 빈도가 점점 낮아져 없어지게 됨

⇒ 개체군의 유전자 급원의 변화 ⇒ 생물의 진화

Double disaster Rare genes survive Gene frequencies drift

More changes Speciation

유전자부동(gene drift)

종분화 기작에 대한 여러 가설

1. 계통적 종분화 (phyletic speciation, allochronic speciation, phyletic succession) 2. 감소적 종형성 (reductive speciation, fusion of species)

3. 가법적 종형성 (additive speciation, true speciation, synchronic speciation) 1) 도약에 의한 종분화 (speciation by saltation, sudden speciation)

⑴ 유전적 종분화 (genetical speciation, macromutation, macrogenesis)

⑵ 염색체성 종분화 (chromosomal speciation)

a) 잡종화에 의한 종분화 (speciation by hybridization) b) 배수체에 의한 종분화 (speciation by polyploidy) 2) 점진적 종분화 (gradual speciation)

⑴ 동소적 종분화 (sympatric speciation)

⑵ 비동소적 종분화 (nonsympatric speciation)

a) 이소적 종분화 (allopatric speciation, geographic speciation) b) 접소적 종분화 (parapatric speciation)

c) 이-접소적 종분화 (allo-parapatric speciation)

계통적 종의 분화

·계통적 전이 (phyletic transformation)라고도 함

·상향진화적 과정(anagenic process)으로 한 종이 점차 변화해 조상과 완전히 다른 종이 되는 것

·시간에 따라 변화하는 변화형 (type)을 포함 - 유전자 빈도의 변화

- 염색체의 역위 (chromosomal inversion) - 재배열에 의한 빈도의 변화

- 행동의 변화

- 다양한 형태적 변화

이시기적 종형성 (allochronic speciation)

·오랜 시간 변이나 자연선택에 의해 생물학적 형질이 변하여 완전히 다른 종의 되는 경우

이시기종 (allochronic species)

마이어(1963)

· 시간이 경과함에 따라 종 a에서 분기점 없이 b, c를 거쳐 d로 변함 · 이시기적 종형성을 계통적 종분화라 함

· 계통적 종분화는 시간이 지나도 종의 수가 증가하지 않는다.

· 계통적 종분화로 각 개체는 시간의 차이로 옛날의 종과 현재의 종에 생식 분리

와일리(Wiley, 1981)

· 계통적 종분화에 의해 형성된 계통종은, 종의 개념을 생물학적으로

정확히 적용시켜 종사이의 생식이 가능한지를 검토하는데 어려움이 있음

· 계통종은 인위적인 종이고, 종분화 역시 인위적으로 설정된 것이라 취급함으로 계통종을 강력이 거부함

감소적 종의 분화

· 두 개체간의 생식적 격리의 완전한 파괴로 인하여 두 종으로 있던 것이 합쳐져서 양친종 (兩親種, parent species)과는 다른 새로운 종이 형성되는 경우

1) 대돌연변이(macromutation, macrogenesis)에 의한 종의 분화

· 새로운 종은 하나의 커다란 돌연변이(mutation)에 의해 갑자기 발생한다(De Vries)는 이론

· "saltation"이란 라틴어에서 온 용어로 도약을 의미

· 단일 개체에 의한 새로운 종의 갑작스런 창조에는 많은 문제점

· 또한 종이란 많은 유전적 차이점에서 서로 구분됨.

한 종이 완전히 다른 종과 구분될 수 있을 만큼의 충분한 양의

"큰 돌연변이"는 많은 양의 변화를 요구하며, 갑작스런 돌연변이적

종분화로 유전자 급원의 분리(subdivision)에 의한 종의 분열(splitting) 혹은 종의 배수화(multiplication)로 정의

if) 이러한 새로운 개체가 신종이라면 양친종과 역교배를 할 수 없음.

그러면 어떤 개체가 이 개체와 교배하여 생식할 것인가?

2) 염색체의 변화에 의한 종의 분화(chromosomal speciation) (1) 잡종에 의한 종의 분화(speciation by hybridization)

·유전자 이동 - 고립되어 있는 개체군은 독자적인 유전자 급원을 가지고 있을 것이므로 이동해 온 개체에 의하여 새로운 유전자 도입

·유전자부동이나 자연선택에 의하여 떨어지는 소개체군에서 유전적 변이성을 유지하게 하는 역할

·개체군간의 교잡의 결과로 유전자 조합이 많이 일어남. 이 경우는 침투성 잡종화로 한 종의 유전자가 다른 종에 들어가 합쳐지는 형태 ·동물에 있어서 종간교잡의 빈도는 생물의 종류에 따라, 두 종의 생물

상호간의 유전적인 친소 관계에 따라 다를 수 있음

·특히 생태적 격리와 같은 격리기작에 의한 교미전 생식적 장벽과 관계가 있음

·잡종화 동안에 생기는 체염색체(autosome)와 성염색체 간 미세한 균형이 깨어져 불임증을 유발하는 경우인 노새

·인위적으로 잡종형성에 성공한 사자와 호랑이의 잡종인 라이거 등

· 종간 잡종이 형성되면 유전자의 이질성 때문에 그 자손은 불임 것이 보통 잡종 개체가 염색체의 동질배수화

 각각의 염색체가 모두 2배나 증가  각기 상동염색체 형성

 정상적인 생식 능력

 이들은 새로운 유전자 급원을 형성  독립된 종으로 발전

· 어류나 양서류에서의 잡종현상이 파충류, 조류, 포유류, 곤충류에서 보다 흔한 이유

 체외수정(정교한 교미의 의식)

· 생식적 격리 기작이 완전하지 못할 때 종간의 교잡이 생기고 잡종의 가능성은 증가함

· 잡종화 단계를 넘어서게 되면 생식적 격리 기작은 완전히 사라지고 잡종의 무리(hybrid swarm)가 됨

· 종간의 잡종화 결과로 새로운 종이 생겨나게 되면 이를 잡종화에 의한 종분화 (hybrid speciation, Grant, 1971)라 함

· 이 과정은 매우 빠르게 일어나며 대부분 이수성(heterozygous)

(2) 배수화에 의한 종분화(speciation by polyploidy)

· 염색체가 감수 분열을 할 때 어떤 원인으로 서로 분리되지 못해 체세포와 같은 수의 염색체를 가진 생식세포가 형성된 경우에 생길 수 있음

· 이런 생식 세포의 결합으로 출현하는 개체는 염색체의 수가 두 배나 많은 4배체(tetraploid)가 됨.

그 결과 이들과 함께 존재하는 정상 개체들(diploid)과는 생식적으로 격리를 일으키게 되어, 상호 유전자의 교류가 불가능

이들 4배체는 비록 2배체와 교배하더라도 그 자손은 3배체가 되어 생식능력을 잃기 때문

· 이처럼 동소적 집단 내에서 동질배수체가 형성되면 이들은 기존의 개체들과 다른 독자적인 유전자 급원을 이루게 되어 새로운 종으로 발전할 수 있음

동질배수체(autopolyploid): 동일종의 염색체가 배수화한 것

이질배수체(allopolyploid): 별종의 염색체가 잡종형성을 통하여 배수화한 것

배수체 형성의 여러형태 각 종간의 염색체성 품종의 형성과정

1) 동소적 종형성(sympatric speciation);

동일지역 종분화의 과정

· 유전인자의 교환이 어느 특정한 기작에 의해 원래의

조상 개체군과는 다르게 되는 생식을 하게 되고, 이에 따라 새로운 종이 형성되는 과정 (지리적 격리가 없이 생태, 숙주 또는 생식시기의 변동으로 인한 기작, 단성생식(apomixia)이나 잡종화(hybridization)

· 개체군은 지역적으로 분산된 지역 개체군으로 되어있고, 각 개체군은 독자적으로 자체 구성원인 개체들 사이에서만 외교배를 통한 유전자의 교류를 하고 있다는 것을 알 수 있음. 공간적 또는 시간적으로 떨어져 있는 다른 개체군들 사이에서 유전자의 교류는 현실적으로 불가능한 상태이기 때문

·동소적 집단(sympatric population): 유전자를 교류할 수 있는 개체군 ·이소적 집단(allopatric population): 유전자 교류가 불가능한 개체군

2) 비동소적 종의 분화(nonsympatric speciation) (1) 이소적 종분화 (allopatric speciation)

이소적 개체군 (allopatric population)의 외부로부터의 비본질적인 요인을 통 한 종분화로서 지리적 종분화 (geographic speciation)라고도 함

㉮ 지리적 격리에 의한 종분화 (vicariance speciation, geographic speciation) · 하나의 조상종이 물리적인 원인에 의하여 비교적 커다란 두 개의

개체군으로 분리가 되고, 이들 두 개의 개체군이 혈통이라는 면에서 독립성을 획득하는 것

· 지역적 뎀에 영향을 주는 지역적 적응(local adaptation)과 지리적 분화

(geographical differentiation)의 과정이 지리적 분리에 의해서 생겨나는 것 · 유사한 생물개체군 구조에 기초를 두기는 하나, 극단적인 경우에는

생물지리학적 형질 (biogeographical characteristics)이 아주 다르게 나타나기도 함

㉯ 주변격리체에 의한 종형성(periperal speciation)

· 신종은 서식처 주변에서 발생하는 데 일반적으로 큰 규모의 중심 개체군의 경계에서 발생한다는 사실을 전제

· 조상종들의 서식범위(분포범위)의 외각 한계선에 있는 뎀들만이 혹은 주변 서식처 내의 뎀들만이 조상종들의 표현형의 항상성 있는 구속력으로부터 해방되어 충분한 상이성을 유지해 분리가 일단 일어나면 종분화가 빠르게 이루어짐

(2) 접소적 종분화 (parapatric speciation)

· 완전한 분리가 일어나지 않은 조상종의 두 개체군이 분화되는 곳에서 발생 · 딸종 (daughter species)은 그들의 대표지역의 조그만 공간을 공유

· 이 조그만 지역에서 상호 교배하며 여전히 분화되어 있는 것

(3) 이-접소적 종분화 (allo-parapatric speciation)

· 조상종의 두 개체군이 계통독립이 충분하지 않은 정도로 분화, 분리되었을 때 발생

· 이소적 종분화(allopatric speciation)와의 차이점: 이 종분화는 동소성 (sympatry) 후에 완성되며 직계독립의 획득 과정은 잠재적으로 역전도 가능한데 그 이유는 부분적 차이를 가진 두 개체군은 그들이 같은

장소에서 서식하는 동안 차이가 심화되는 것보다 오히려 서로만 났을 때 단일직계독립을 형성할 수도 있기 때문

지리적 격리에 의한 종의 분화 A: allopatric speciation, B: parapatric speciation,

C: sympatric speciation

A: 넓은 범위에 퍼져 분포하는 한 종의 동일집단

B: 유사한 아종들을 포함하는 지리적으로 다양한 종의 집단 C: 완전하게 고립된, 특히 경계부에서 여러 아종을 포함하는 지리적으로 다양한 종, 그리고 그들중 일부는 형태적으로 다 른 종으로 취급 되리만큼 충분히 상이한 종

D: 서로 교배가 일어나지 않으며 제한된 지역에서 새로운 종 으로 생존

E: 서로 교배가 일어남, 이차접촉에 의한 잡종집단을 형성 a: 아종으로의 분화

b: 개체군들 간의 지리적 격리기작

c: 고립된 개체군과 분화중인 아종에 있어서 격리기작의 발전 d: 기존의 종들이 서식하던 지역으로 고립된 개체군들의 확장

지리적 종분화의 과정