다지역 발생론 (Multiregional
Evolution)
아프리카 단일종 대체론 (African Replacement)
아프리카 교배종 대체론 (Hybridization/
Replacement)
아프리카종 순화론 (Assimilation)
현생 인류의 기원지
아프리카, 유럽, 아시아 각각
독자적 기원 아프리카 단일
기원 아프리카 단일
기원
아프리카 기원이 우점종인 다지역
기원
유전자 교류 및 상호 교배 가능성
현생 인류 발생 이전부터 꾸준한
유전자 교류가 지속되면서 각기
다른 방식의 단일종 형성
상호간 유전자 교류 없이 아프리카 단일종이
기타 지역을 일소하며 대체
아프리카 기원종이 타지역 점거 도중에 기존 종들과 활발한 교배를 거치면서
대체
아프리카 기원종이 타지역 점거 시점에서 기존 종들로부터 유전자
이식 대표적
주창자 F. Weidenreich
M. Wolpoff C. Stringer G. Br�er F. Smith
J. Simek
III. 현생 인류의 발생
(Emergence of Modern Humans and their Contemporaries)
(1) 현생 인류 발생의 배경 (1) 현생 인류 발생의 배경
- 전지구적 기온 감퇴와 불안정한 환경상
:건조한 기후 및 북반구의 빙하 지역 확산으로 인하여 자원으로 이용 가능한 biomass 감소
- 전기 구석기의 종말과 최초 호모 사피엔스의 등장 (ca 0.2 Mya) : 아프리카에서 기원한 현생 인류의 전지구적 확산 개시
- 유럽에서는 하이델베르그인에서 네안데르탈인으로의 진화가 이루어짐
: 아프리카에서 발생한 현생 인류가 유럽을 점거하기 전까지 빙하기의 유럽 대륙을 지배하면서 중기 구석기 (Middle Palaeolithic, Mousterian) 공작을 이룩함
- 현생 인류에 대한 두가지 가설의 대립
: 다지역 발생론 (Multiregional Theory)와 단일종 대체론 (Replacement Theory)
- 현생 인류 발생와 관련된 제반 이론 (가설)들
- 유전자 자료와 고고학 자료가 불일치하는 경향이 있지만 일반적으로 현생 인류가 아프리카에서 기원하였다는 사실에는 어느 정도 만장일치하는 경향이 있음
그림 1 . 현생 인류 기원과 관련한 4가지 모델들 (L. Aiello) : 그림에서 거대 화살표 간에 존재하는 작은 화살표는 각기 다른 종들 간의 유전자 교류를 나타내며, 거대 화살표의 지속성 여부는 상호 교 배 여부를 표현함. 아프리카종 대체론 모델의 경우 현생 인류가 발생하면서 기존 다른 지역의 호모 종들을 멸종시켰다는 생존 경쟁설을 표현하는 반면, 다지역 기원설은 다양한 호모 종들간 장기간의 유전자 교류를 거쳐서 현생 인류로 수렴했다는 것을 보여 줌
(2) 아프리카 초기 현생 인류의 특징
(2) 아프리카 초기 현생 인류의 특징아프리카에서 발견된 호모
- 아프리카에서 중기 석기 시대 (Middle Stone Age; ca 0.1 Mya)의 화석자료는 이전 호모 종에서 현생 인류로의 전이적인 특성을 보여 줌
: Florisbad (S. Africa), Haua Fteah (Libya), Jebel Irhoud (Morocco), Omo 1
& Omo 2 (Ethiopia) 등
그림 2 . 로디지엔시스 이후의 전이적인 초기 호모 사피엔스 : 남아프리카의 플로리스바드와 동아프 리카의 오모에서 나온 전이적 형태의 현생 인류는 모두 축소된 눈두덩 및 돌출한 턱뼈로 특징지어지 는 현생 인류의 형태를 보여주며 두개골 끝부분도 현생 인류와 마찬가지로 둥근 형태에 해당함
- 후기 홍적세 (ca 0.125 Mya)에 들어서 형질적으로 거의 완벽한 수준의 현생 인 류가 등장하기 시작함
: Border Cave (S. Africa), Dar-es-Soltan (Morocco), Klasies River (S.
Africa), Temara (Morocco), Mumba (Tanzania)
- 이스라엘의 Skhul 과 Qafzeh 유적 (약 0.11- 0.09 Mya)
: 약 20여 개체의 H. sapiens가 발견되었으며 특히 0.04 Mya에 해당하는 같은 지 역 내 H. neanderthalensis와는 형질적인 면에서 완전히 다른 면모를 보여줌
그림 3 . 이스라엘 카프제 유적에서 발견된 호모 사피엔스의 매장 유구 (Qafzeh 9 & 10) : 호모 사피엔스 단계에 들어서면 매장 행위가 발달하면서 이른 시기의 호모 종들에 비해 상당한 분량의 화석이 잘 보전된 상태로 발견되는 경향이 증가함
(3) 유전자와 미토콘드리아 DNA (3) 유전자와 미토콘드리아 DNA
- mtDNA와 핵산 DNA
: 핵산 DNA는 30억 이상의 고리로 구성되어 있고 100,000개의 유전자 조합이 가 능한 반면 mtDNA는 두 개의 고리 및 단지 37개의 유전자 조합이 가능함
- 모계로만 유전되는 mtDNA
: 1000세대가 출산될 경우 일반적으로 10개체의 돌연변이가 발생하기 때문에 특정 한 표현형이 발생할 경우 적정 수준에서의 유전자 변화 시각을 측정할 수 있음
- mtDNA의 돌연변이 수준은 현생 인류 전체에서 상당히 낮은 수준임
: 상대적으로 최근에 유전자 융합 (coalescence)가 이루어졌으며, 5개 대륙 내 현 생 인류들의 mtDNA를 조사한 결과 현생 인류는 대략 0.2 Mya에 아프리카에서 단 일 기원 했음을 밝혀 냄 (M. Stoneking & R. Cann)
그림 4 . 현생 인류의 발생과 관련한 mtDNA 계통도 : 마크 스톤킹과 레베카 칸은 아프리카, 아시 아, 대양주 및 유럽에 거주하는 182명 원주민들의 mtDNA를 조사해서 발견된 DNA 연쇄의 변이를 추 적한 결과 현생 인류는 모두 아프리카에서 기원하였고 그 시기는 대략 0.2 Mya에 해당한다는 것을 밝 혀 냄. 그러나 이러한 DNA 연구가 실제 고고학 자료와 부합하지는 않으며 현생 인류의 mtDNA는 기 원이 되는 원형질의 극히 일부만 반영하기 떄문에 이러한 단일 기원설을 액면 그대로 받아들이기에는 문제가 있음
(4) 유럽과 중동의 네안데르탈인 (4) 유럽과 중동의 네안데르탈인
- 현생 인류와 유전자적으로 전혀 관련이 없는 것으로 밝혀짐
: 아프리카에서 H. sapiens가 발생하는 동안 유럽 및 중동에서 거주하던 지역 고 유의 호모 종에 해당하며, 차후 현생 인류가 해당 지역을 점거하는 동안 공존하다 가 생존경쟁에 실패하여 멸종된 것으로 보임
그림 5 . 독일 뒤셀도르프의 네안더 계곡에서 발견된 최초의 네안데르탈인 : 1856년에 발 견된 네안데르탈인은 당시 유행하던 진화론과 더불어 인류가 영장류에서 진화하였다는 주 장에 대한 결정적인 화석자료로 받아들여졌음
그림 6 . 네안데르탈인의 분포 : 일반적으로 빙하시기에 해당하는 중기 홍적세 후반부터 후기 홍적 세 전반까지 유럽 및 중동과 중앙아시아 일부 (Teshik Tash Uzbekistan)까지 분포하고 있으며, 이는 네안데르탈인의 직접적인 조상인 하이델베르크인의 분포 범위와 거의 일치함
- 두텁고 짧은 신체 골격 및 현생 인류보다 다소 큰 두뇌 용량 (약 1600 cc) : 현생 인류에 비해 훨씬 더 발달한 근육 구조를 가지고 있으며, 이는 빙하기로 인 하여 원활한 식물 자원 섭취가 불가능했기 때문에 전적으로 육식에 의존한 식생활 에 기인한 것으로 볼 수 있음
그림 7 . 현생 인류와 네안데르탈인의 신체적 특징 비교 : 전반적으로 큰 두뇌와 넓은 어깨 및 짤막한 신체 형태를 보여주는 것은 현재 극 지방에 거주하는 한대 적응 형태의 에스키모와 유사한 특징에 해 당함. 특히 전문적인 사냥에 종사하면서 발생하는 여러가지 물리적 스트레스로 인하여 다양한 형태의 질환과 압박에 시달리고 있었다는 것이 체질적으로 증명되고 있음
- 대략적으로 0.2- 0.04 Mya까지 유럽 및 서아시아에 존재하였고 현생 인류와 교 배하였을 가능성은 극히 희박함
: 매장 풍습 및 초보적인 의사소통은 존재했지만 현생 인류처럼 고차원적인 예술과 언어 구사는 이루어지지 않음
그림 8 . 이스라엘 케바라 동굴 (Kebara Cave)에서 발견된 네안데르탈인의 매장 흔적 : 중동 지역, 특히 이스라엘과 요르단 및 이란에서는 현생 인류와 네안데르탈인이 상당 기간 동안 공존했다는 사실 이 여러가지 증거로 나타나고 있음. 네안데르탈인도 현생 인류와 마찬가지로 의도적인 사체 매장의 풍 습이 있었고, 특히 두개골은 매장 부위에서 전혀 존재하지 않는다는 공통적인 특성을 가지고 있음
(5) 중기 구석기 단계의 석기 공작 (5) 중기 구석기 단계의 석기 공작
- 유럽 및 중동의 경우는 Middle Palaeolithic (Mousterian; 약 0.25- 0.045 Mya), 아프리카는 Middle Stone Age (MSA; 약 0.1- 0.03 Mya)로 구분함
: 전반적으로 작은 박편 위주의 석기로 특징지어지고, 지역별로 다양한 변이가 등 장하기 시작함. 유럽의 경우는 전문화 된 석기 제작 방식인 르발르와 기법 (Levallois Technique)으로 특징지어짐
그림 9 . 무스테리안 공작의 이름이 기원한 Le Moustier (France) 유적 : 유럽 중기 구석 기의 표준 명칭에 해당하는 무스테리안 공작은, 박편을 다듬어서 만들은 다양한 석기를 특 징으로 하며 르발르와 기법과도 같은 효율적인 박편 획득을 통해서 동일한 형태의 석기를 연속적으로 얻어내는 모종의 전문적인 작업 전략이 이루어지는 단계임
- 무스테리안의 경우 석기군의 구성에 따라 크게 4가지 혹은 다섯 가지의 유물군 변이로 구분이 가능함 (THE MOUSTERIAN DEBATE)
: 상이한 석기군 발생에 대한 근거로서 1) F. Bordes는 서로 다른 네안데르탈 부족 의 문화 차이라고 주장하였으며, 2) L. R. Binford는 서로 다른 방식의 행위가 각 기 다른 장소에서 이루어졌다고 주장하기도 하였음. 이 후 3) P. Mellars는 이러한 석기군이 시간상의 선후차이에서 오는 것으로 해석하였고 4) H. Dibble은 석기가 연속적으로 삭감되는 과정에서 발생하는 가공 수준의 차이로 간주하였음
그림 10. 르발르와 찌르개 (Levallois Point) : 르발르와 기법은 네안데르탈인이 보유한 고유의 석기 기법으로서, 석기 타격시 타격면을 미리 조정해서 예상하는 형태의 박편을 얻어낼 수 있음. 이렇게 생 산된 박편은 등면에 Y자 모양의 능선을 가지는 날카로운 찌르개의 형태를 가지며, 별도의 추가 가공 없이 그대로 사용할 수 있는 효율적인 석기에 해당함