감수분열

1.

생식

2.

감수분열

3.

배우자 형성

1. 생식(reproduction)

1-1. 생식

 생식에 의해 생명이 연속되어 왔다.

• 부모의 세포들이 토대가 되어 자식의 세포가 만들어지는 연속성

• 새로운 생명에는 부모의 다양한 성질이 계승

 생식에는 성의 유무(有無)가 관여 한다.

• 무성생식(asexual reproduction)

☞ 생식세포(또는 배우자)를 형성하지 않고 모체의 일부인 하나의 개체가 분열이나 발아 등으로 유전적인 변화 없이 증가하는 것

☞ [장점] 장소를 옮겨 다니지 못하는 개체나 고립되어 있는 삶을 살아가는 생물에서 배 우자를 찾지 않아도 스스로 자손을 증식(proliferation)할 수 있는 특징

☞ [단점] 유전학적으로 동일인자(homogenous)를 유지하기 때문에 열성인자(recessive gene)를 보존하게 돼서 환경 변화에 대응하는 적응력이 떨어지고 서식지 환경이 변화 하면 쉽게 도태(degeneration)될 수 있어 종족이 전멸(annihilation)할 수 있음

1-1. 생식(Cont.)

• 유성생식(sexual reproduction)

☞ 생식을 위한 특수한 세포를 만들어서 이들을 수정시켜 새로운 개체 형성

☞ 생식을 위한 세포를 배우자(gamete), 난자(ovum)와 정자(sperm)

☞ 난자(ovum)는 크기가 크고 영양분이 축적된 세포

☞ 정자(sperm) 작지만 운동성이 활발한 세포

2. 감수분열 (Meiosis)

2-1. 감수분열

1. 감수분열 단계

• 감수분열 1 단계(감소분열, 이형분열)

☞ DNA 복제와 세포질 증가 이후 분열

☞ 염색체가 반으로 줄어드는 단계(2n→n)

• 감수분열 2 단계(등수분열, 동형분열)

☞ DNA 복제와 세포질 증가 없이 곧바로 유사분열

☞ 염색체 수에 변화가 없는 단계(n→n)

• 배우자 (생식세포)는 생식선 세포(germ-line cell. 2n=46)라는 일종의 줄기세포(stem cell)로부 터 시작된다. 정자형성은 정원세포(spermatogonium)로부터, 난자형성은 난원세포

(oogonium)로부터의 증식기에 체세포분열을 함으로써 배우자 형성은 시작된다.

• 감수분열 결과 형성된 생식세포는 염색체 수가 반으로 줄고 성숙하여, 배우자성숙

(gametogenesis) 과정을 거쳐 뚜렷한 특징을 갖는 정자와 난자가 됨(반수체 형성. n=23)

46

23 23

23 23 23 23

2-1. 감수분열(Cont.)

3. 감수분열 1 단계(감소분열, 이형분열)

a. [전기1(초)] 복제된 염색체는 응축되고 핵 내에서 엉켜있는 것으로 보임

b. [전기1(말)] 중기부터 모양과 크기가 같은 염색체끼리 일렬로 늘어서서 상동염색체(4분체)를 형성(시샙스(synapsis) 현상)이라고 함. 후반에 시냅스된 염색체에서 교차(crossing over)가 일어나 유전자가 교환됨

c. [중기1] 방추사는 상동염색체를 일렬로 배열 d. [후기1] 상동염색체는 양극으로 이동

e. [말기1] 유저눌질은 2개의 딸핵으로 나뉘어지고 딸 핵은 각 쌍으로부터 온 하나의 상동염색체만 갖고 있음. 대부 분의 종에서 세포질분열은 감수분열 사이에서 일어나고 말기1 후에 2개의 세포를 형성

synapsis

2-1. 감수분열(Cont.)

4. 감수분열 2 단계(등수분열, 동형분열)

감수분열2는 유사분열과 매우 흡사함

a. [전기2] 염색체는 눈으로 볼 수 있음 b. [중기2] 방추장치가 염색체와 같이 나란

히 정렬

c. [후기2] 동원체가 분리되고, 각 염색분체 쌍은 2개의 염색체로 나뉘어져 양극으로 끌려감

d. [말기2] 일부 종에서는 2개의 분리된 염색 체세트 각각은 하나의 핵막으로 둘러싸임 e. [세포질분열] 세포질분열에서 개개의 반

수체 세포(n=23)로 나뉜다. 감수분열 전 과정으로부터 4개의 딸세포가 형성됨

2-2. 감수분열과 유전적 다양성

 유성생식에 의해 다양한 자손을 만들 수 있다.

• 생식세포분열에 의해서 상동염색체가 무작 위로 배열과 수정에 따른 결과

☞ 1쌍의 상동염색체 중 하나는 부계로부터 또 다른 하나는 모계로부터 물려받음

☞ 1쌍의 상동염색체내의 대립유전자 구성은 서로 다른데, 생식세포 형성 분열과정에서 각각의 모든 상동염색체들이 무작위로 배열

∙ 분배 됨에 따라 결국 서로 다른 유전자 구 성을 보이는 다양성이 생김

☞ 사람의 염색체에서 생식세포 분열을 통해 형 성될 수 있는 한 배우자의 생식세포 염색체 조합의 수는 2²³가지(n=23) 로 약 800만가지 가 넘으며, 이들이 수정을 하면 염색체 수는 2⁴⁶가지 즉, 약 70조 가지

또는

독립분리

[independent assortment]

대립유전자가 다른 염색체 상에 있기 때문에 다른 쌍 의 대립유전자와는 독립하 여 분리가 일어나는 현상

2-2. 감수분열과 유전적 다양성(Cont.)

• 교차에 의한 유전자 교환

☞ 감수분열1 전기1(말)로 가면 시냅스된 상동염색체는 나뉘어지나, 그들은 염색체 길이에 따라 어느 부분에서는 아직 붙어 있다. 이 부분에서 일부 유전자가 교환되는 상동염색체 의 교차(crossing over)가 일어나며 교차 후 양친으로부터 온 일부의 유전자를 갖게 된다.

☞ 새로운 유전자 조합은 부모가 대립유전자(alleles)를 가지고 있을때 일어난다. 교차는 형 제가 완전히 닮지 않은 이유 중의 하나이다. (일란썽 쌍둥이는 예외)

☞ 새로운 유전자 조합의 염색분체(chromatid)를 형성함으로써 유전자를 섞고 재배열시켜 자손의 유전적 변이를 다양하게 하며, 이것이 진화과정에서 매우 중요한 역할을 함

상동염색체 1쌍 염색체 가까이

이동 교차형성 염색분체 절단 유전정보 교환

2-3. 체세포분열과 감수분열의 비교

3. 배우자 형성

(gametogenesis)

• 정자 형성

• 난자 형성

3-1. 정자형성과 분화

1. 정자형성과 분화 (spermatogenesis)

• 정원세포(spermatogonium 2n=46)는 세포 질이 축적이 되거 DNA가 복제되어 1차 정모 세포(1^st spermatocytes) 형성

• 1차 정모세포는 감수분열1을 거쳐 2차 정모 세포 (2^nd spermatocytes) 2개 형성(n=23)

• 2차 정모세포는 감수분열2를 거쳐 정세포 (spermatid) 4개 형성(n=23)

• 정세포는 분화하여 특징적인 편모성 꼬리를 발달시킴. 꼬리의 기저부에는 많은 미트콘드 리아와 ATP 분자를 가지며 여성의 질 안으로 헤엄칠 수 있는 에어지계를 생성함(길이 0.0023in 인 정자는 난자에 도달하기 위해 18cm 정자길이의 약 3000배의 거리를 이동 해야 함)

3-1. 정자형성과 분화(Cont.)

2. 정세포의 분화(정자 발생)

• 일생 동안 5천억~1조 개 정자 형성

• 인체에서 가장 작은 세포(0.058mm)

• 정자의 구조: 머리, 중편, 꼬리

• 정자의 기능적 구조

☞ 난자 외막을 관통하는 효소(첨체),

☞ 반수체 핵(머리): 프로타민(protamine) 단백질로 싸여 있는 DNA는 유전적으 로 분활성화되어 있음

☞ 운동계(중편과 꼬리)

첨체

[첨체 acrosome]

• 많은 동물 정자 머리 부분의 전방 반을 뒤덮는 세포소기관

• 골지장치로부터 유래한 모자 형태의 구조

• 정자가 고환에서의 성숙되는 동안에 형성

• 히알루로니다아제(hyaluronidase)이나 아크로 신 등을 포함한 소화 효소를 포함

3-1. 정자형성과 분화(Cont.)

3. 생식기관에서의 정자발생 과정

① 고환(정소 testis)의 세정관

② 부고환(epididymis)

3-1. 정자형성과 분화(Cont.)

정 세 포

2차 정모세포

1차정모세포

정원세포 세포

이 동∙

감 수분 열

3-2. 난자발생과 형성

 난자발생과 형성(oogenesis)

포유동물은 평생 배란하는 모든 난자를 태어날 때부터 이 미 가지고 있으며 난자형성 과정을 통해 성숙시킨다.

• 여포세포( follicle cell)로 둘러싸인 난원세포(oogonium 2n=46)가 증식기에 체세포분열

• 증식된 난원세포는 자라서 세포질이 축적이 되고 DNA 가 복제되어 1차 난모세포(1^st oocytes) 형성

• 1차 난모세포는 감수분열1을 거쳐 크기가 다른 2차난 모세포 (2^nd oocytes) 극체(poral body) 형성(n=23)

• 감수분열2를 거치면 난자(ovum)와 3개 극체 형성(n=23)

[극체 polar body]

• 감수분열의 산물 중 대부분의 세포질은 난자에 농축되고 극체들은 조직 세포로 흡수되어 더 이상의 역할을 하지 못한다. 그러나 1000개 중 1개의 오류가 발생하여 극체가 수정 될 수도 있는데 이 경우 조직 덩어리로 몇 일간 발달 을 한 후 몸 밖으로 배출됨

난소와 나팔관

1차 난모세포

2차 난모

세포 배란된 2차 난모세포

난소

배란된 2차 난모세포

3-2. 난자발생과 형성(Cont.)

1. 난자발생단계

• 여아가 태어나기 6개월 전에 난 소는 난원세포(oogonium)으로부 터 2백만 개 또는 그 이상의 1차 난모세포 (1^st oocytes) 를 생성.

• 여아가 태어날 때는 1차 난모세포 들이 감수분열1 전기1 상태로 초 경 이전까지 머물고 있음

• 1차 난모세포의 수는 태어나기 6 개월 전에 최대치를 보이고 그 이 후 계속 감소하기 시작하여 태어 날 때까지 1백만 개로 줄고, 초경 전까지 400,000 개 정도 남음

3-2. 난자발생과 형성(Cont.)

2. 난자형성단계

여성은 생리주기마다 일반적으로 하나 의 난모세포 만을 분열시켜 난자를 형 성함

• 초경 이후: 하나 또는 몇 개의 1차 난모세포들이 매월 감수분열 1단계 를 마치고. 감수분열2 중기에서 중 지함

• 수정되지 않았을때(a): 호르몬의 신 호는 매달 난소를 자극하여 2차 난 모세포를 배란시키거나 수정되지 않으면 퇴화되어 월경으로 몸 밖으 로 방출함(초경과 폐경기 사이에 400개의 난모세포만이 배란됨)

• 수정이 되었을때(b): 정자가 2차 난 모세포막을 관통하면 중지되었던 2 단계 감수분열이 진행 ∙ 완결되고 수정된 난을 형성함

b a

3-2. 난자형성(Cont.)

[난자 ovum]

• 인체에서 가장 큰 세포(0.5mm)

• 난모세포질

☞ 커다란 난자의 내부는 장차 배아로 자라기 위해 필요한 물질이 세포질에 들어차 있음.

☞ 새로운 생명체가 자신의 유전자를 작용시켜 단 백질을 합성하기 시작할 때까지 사용할 수 있는 생화학 물질(단백질, RNA, 리보솜, 미토콘드리아, 초기 배에서 세포분화에 영향을 주는 물질)

• 부챗살관(corona radiate, 방선관)

☞ 투명대를 둘러싸고 있는 난자를 보호하는 조직

• 투명대(zona pellucida)

☞ 투명대는 질기고 투명한 껍질로 난핵을 둘러싸 여 있어서 내부를 보호. 너무 단단하고 질겨서 정자와의 수정을 방해하거나, 배아가 자궁 내부 에 착상하는 것을 어렵게 하지만, 충실히 난자를 보호하는 2중 보호장치

zona pellucida 투명대

난자의 질긴 투명대를 뚫고 정자를 주입하는 방법 난자는 경쟁과 솎아내기를 통해서 형성된다.

난자 아래에 난자가 되지 못한 극체가 보인다.