중국에서 이식한 종어

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중국에서 이식한 종어

(Leiocassis longirostris Gunther)

이완옥*∙김경환∙김대희∙조용철¹∙김응오¹ 국립수산과학원 내수면생태연구소, ¹국립수산과학원 양식과학부

Study of Morphological Characteristics and Early Life History of Long Snout Bullhead, Leiocassis longirostris

of Introduced Fish from China

Wan-Ok Lee*, Kyong-Hwhan Kim, Dae-Hee Kim, Yong-Chul Cho¹and Eung-Oh Kim¹

Chongpyong Inland Fisheries Research Institute, NFRDI, Chongpyong 477-815, Korea,

1Aquaculture Department, NFRDI, Busan, 619-900, Korea,

The Long-snout bullhead, Leiocassis longirostris, is an introduced fish from China which had become extinct in Korea. Its morphological characteristics and early life history was stud- ied to obtain useful information required for restoration of the species and also for its utiliza- tion as an aquaculture fish.

Measurements and counts of specimens introduced into Korea were included in the range of those taken from the known literature of Korea and China. Eggs were obtained by fertilization by wet method in the laboratory using one mature male and female adults of introduced L. lon- girostris. The fertilized eggs measured 2.01~2.10 mm (n = 10) in diameter. The eggs were disk- shaped and strongly adhesive, with colorless transparent membrane. The yolk was pale yellow in color with no oil globule.

The blastodisc was formed in about 1 hour and cleavage started around 1 hour 30 minutes after fertilization. The cleavage intervals were about 30~50 minutes at 21.5~23�C. The morula stage was reached at 6 hours, and gastrulation was completed at 20 hours 20 min. after fertil- ization. Peristalsic movements of the yolk surface started at the morula stage and continued to the blastula stage (30% epiboly). Hatching occurred 75 hours after fertilization, and newly hatched larvae were 5.91~6.10 mm (n = 10) in total length (TL). The mouth was open, and bar- bels and the air-bladder were completely formed 3 days after hatching, at 9.07~9.37 mm TL.

All the fin rays were completely formed and the larvae became a postlarva 15 days after hatch- ing at 14.80~16.50 mm in TL. Body shape, color pattern, and habitat behavior were similar to those in the adult at 25 days after hatching and a size of 18.59~22.35 mm TL.

Key words : Morphological characteristics, early life history, Leiocassis longirostris, intro- duced fish

*Corresponding author: [email protected]

서 론

종어(Leiocassis longirostris)는 메기목(Siluriformes), 동자개과(Bagridae), 종어속(Leiocassis)에 속하는 담수 어류로 우리나라와 중국의 큰 강 하류와 기수 지역에 살 고 있는 것으로 알려져 있다(Uchida, 1939; 정^{, 1977;}

Zhu, 1995; 김^{, 1997).} 특히 성어는^{50 cm} 이상 자라는 대 형종이고^, 맛이 뛰어나서 조선시대에 진상품으로 알려져 오래 전부터 중요한 어획 대상 종이었다^. 본 종은 우리나 라의 주요 서식처인 강의 하구가 하구둑 공사 등으로 파 괴되고^, 상류에서 하류까지 전 하천 유역에 오염된 물이 흘러 서식처의 수질도 점차 악화되었으며^, 또한 남획 등 으로 개체수가 급격히 줄어들어^, 최근 ³⁰여년 동안에는 우리나라에서 채집된 기록이 없으므로 이미 절멸된 것으 로 추정하고 있다⁽김 등^{, 1981;} 김^{, 1997).} 지금까지 알려 진 종어의 국내 분포 기록은 ¹⁹³⁴년 ^Uchida와 ^Mori에 의해 Leiocassis dumerili라는 학명으로 서울과 평양에 분포함이 처음 기록되었고^{, 1939}년에는 같은 학명으로 청천강, 대동강, 한강, 금강에 서식하는 것이 기록되었으 며^, 이때 우리나라 종어의 외부 형태적 특징이 처음으로 알려졌다(Uchida, 1939). 그러나 이후에는 종어의 실제 표본에 대한 측정 기록은 한번도 없으며^, 일부 연구자들 에 의하여 동자개과 어류 전반에 대한 재검토가 이루어 지면서 종어의 학명이 검토되었고^, 이전에 사용하던 학명 인 Leiocassis dumerili보다 우선 기록되어 선취권이 있 는 Leiocassis longirostris로 사용함이 타당하며^, 종어속 (Leiocassis)에는 종어 뿐 아니라^, 대농갱이(L. ussurien- sis)와 밀자개(L. nitidus)가 포함되어 국내산 종어속 어 류는 ³종이라는 연구 결과가 있다⁽김 등^{, 1981).} 이후에 는 대부분의 연구자들이 이에 따르고 있지만^, 자연 서식 지나 어떠한 형태적 기록도 최근에 국내에서 직접 채집 되지 않아 언급되지 않고 있는 실정이었다(Lee and Kim, 1990; 김^{, 1997).}

특히 본 종은 중요한 수산자원으로 이용이 가능할 뿐 아니라 국내에서 멸종된 종으로 기록되고 있어^, 종의 복 원이 필요하며^, 현재 자연 서식이 확인되고 있는 중국에 서도 점차 그 자원량이 줄어들고 있어 빠른 시일 안에 우리나라에 이식하여 복원이 필요한 실정이었다^. 특히 종 어의 채란 및 부화 초기 성장에 대한 연구는 국내에서 전혀 이루어지지 않고 있으며^, 국내산 종어의 외부 형태 에 관한 간단한 검토가 한차례 있으나(Uchida, 1939), 이 들의 생태나 초기생활사에 대한 연구는 전무한 실정이 다^. 따라서 중국에서 이식한 종어와 국내에 서식하였던 종어의 외부 형태를 비교하여 동일종인지 여부를 검토하

고^, 채란 및 부화^, 초기생활사를 연구하여^, 우리나라에서 이미 멸종한 것으로 보이는 종어의 복원과 종 보존^, 이를 이용한 양식 기술개발을 위한 기초 자료로 이용하고자 하였다^.

재료 및 방법

시험에 이용한 종어는 국립수산과학원 내수면생태연구 소에서 중국과학원 수생생물연구소의 도움으로 ²⁰⁰⁰년 5월 ¹⁹일 1~1.5 kg 크기의 중간성어 ⁷⁸마리를 이식하였 고^, 내수면생태연구소에서 사육 중에 일부 폐사한 표본을 대상으로Hubbs and Lagler (1958)에 따라 계수 및 계측 형질을 조사하였고^, 국내산 집단의 계수 및 계측 형질과 는 문헌을 참고하여 비교하였다(Uchida, 1939; 정^{, 1977;}

김^{, 1997).} 채란 및 부화 시험은 이식하여 사육 중에 2001년 ⁵월 ³⁰일 도입된 암컷(TL 470 mm, TW 1045 g) 1마리와 수컷(TL 600 mm, TW 1700 g) 1마리를 이용하였 다^. 산란을 유도하기 위하여 성숙한 것으로 보이는 종어 의 암수 친어에 체중^{1 kg}당 LHRHa (des-Gly¹⁰[D-Ala⁶] -LUTEINIZING HORMONE RELEASING HORMONE Ethylamide, Sigma, USA) 50µg을 복강 주사하여 수온 24.0�C로 유지한 수조에 ²⁴시간 수용한 후 암컷의 복부 를 압착하여 채란하였고^, 정액은 수컷의 복부를 절개하여 적출한 생식소를^7.5% 생리식염수를 첨가하여 마쇄한 정 장액을 이용하여 수정하였으며^, 채란상에 부착하였다^. 수 정란은 수온 21.5~23.0�C로 유지하도록 지하수를 소량 유수하는 수조에서 부화 관리하였다^. 채란상은 물에 띄우 고 충분히 폭기하여 산소를 공급하였으며^, 부화단계별 구 분은 Kimmel et al. (1995)에 따라 구분하였다^. 부화된 자 어는 초기에는 내수면 생태연구소의 야외 사육지에서 발 생한 윤충류(Brachionus sp.) 및 물벼룩류(Daphnia sp.) 가 혼합 배양된 동물성먹이를 초기미립자사료^(lovelarva No. 1; Japan)와 혼합하여 먹이다가^, 부화 후 ²⁰일 이후 에는 물벼룩과 냉동실지렁이, 초기미립자사료(lovelarva No. 2; Japan)를 공급하면서 사육하였고^{, 1}개월 후에는 해산어 배합사료로 완전 순치하여 사육하였다^. 이때 자치 어의 사육수온은 21.0~24.0�C가 유지되도록 소량의 지 하수를 유수하였다^. 관찰 및 사진촬영은 실체현미경 (Olympus SZH-10, Japan)을 이용하였다^.

결 과 1. 외부 형태 형질

우리나라와 중국에 분포하고 있는 종어는 동일한 종으

로 알려져 있으나^, 지금까지 두 집단에 대한 형태적 비교 가 전혀 이루어지지 않아서 동일종인지 여부가 정확히 알려진 바가 없었다^. 그러나 우리나라에 분포하던 종어 집단은 현재에는 자연에서 절멸된 것으로 알려져 직접적 인 표본의 비교가 불가능하여 형태 형질을 기록한 문헌에 의존하여 비교하였고(Uchida, 1936; 김^{, 1997;} 정^{, 1977),} 중국산의 경우는 최근에 종어를 측정한 문헌⁽

究 究 ^{, 1976)}과 중국에서 이식한 표

본을 직접 측정하여 비교하였다(Fig. 1, Table 1).

2. 암수구분 및 난의 특징

종어는 같은 과 어류에 속하는 동자개와 대농갱이와 같이 보통 때는 암수 구분은 어렵지만^, 산란기에는 성숙 한 암수에서 생식돌기가 차이를 보여 구분이 가능하다^. Fig. 1. Adults of Leiocassis longirostris into introduced from China, 545 mm SL. A: dorsal, B: lateral.

Table 1. Comparison of counts and proportional measurements of Leiocassis longirostris from Korea and China

Korea China

Present study Uchida (1936) Chyung (1977) Kim (1997) Yangtz R. (1976)

Standard length (mm) 210~763 - - 102~667 410~515

(n = 11) (n = 57) (n = 10)

Count

Dorsal fin rays I, 7 I, 7 I, 7 I, 6~7 I, 6~7

Anal fin rays 16~17 16~17 14~18 14~18 (17) 15~16

Pectoral fin rays I, 9 I, 9 - - I, 10~11

Gill rakers 4±12 = 16 - 16 14~18 4±10 = 14

Measurements ratio

*SL/body depth 3.9~4.9 3.9~4.9 3.9~4.9 4.8~5.9 4.2~5.0

SL/head length 3.1~3.6 3.1~3.6 3.1~3.6 3.8~4.4 3.3~3.8

SL/predorsal length 2.3~2.6 - 2.3~2.6 2.5~2.7 2.6~2.8

SL/CPL - - - 4.5~5.6 5.2~5.6

SL/CPD - - - 13.1~17.4 12.1~14.7

HL/snout length 2.6~2.9 - 2.6~2.9 2.5~2.7 2.6~2.8

HL/IOD 2.6~3.0 - - 2.4~3.0 2.5~3.1

HL/dorsal spine length 1.4~1.9 - - 1.2~1.7 1.5~1.9

HL/pectoral spine length 1.9~2.0 - - 1.5~2.0 1.6~1.9

*SL; standard length, HL; Head length, CPL; caudal peduncle length, CPD; caudal peduncle depth, IOD; interorbital distance

A

B

특히 수컷의 경우에는 15~20 mm 내외의 뾰족한 돌기가 나타나고^, 암컷의 경우에는 ^{5 mm} 이하의 크기의 삼각형 모양이었으며^, 산란기에 가까워지면 암컷과 수컷의 생식 돌기의 끝이 붉은 색으로 변하였다^{(Fig. 2).}

채란을 위하여 성숙한 암수 친어에 호르몬제⁽체중 ¹ kg당 ^{LHRHa 50}µg)를 주사하고 ²⁴시간 후에 약 ^3,000 개의 성숙란을 채란하였으며^, 채란 후 미리 준비한 정액 을 이용하여 수정하였다^. 수정란은 형태는 난막이 투명하 고 물이 혼합되면 난 표면에 강한 점착성을 가지고 있어

즉시 다른 물체나 난끼리 강하게 부착하였다^. 난은 원반 형으로 장축이2.01~2.10 mm (n = 10), 단축이1.25~1.55 mm (n = 10)이었으며^, 분리침성란이었으나^, 부착력이 강하 여 여러 개의 난이 덩어리를 형성하기도 하였다^. 난황은 담황색이었으며^, 유구는 없었다^.

3. 난내 발생

종어의 난은 수정직후 난황과 난막이 분리되어 난막이

Fig. 2. Male and female in mature adults of Leiocassis longirostris. A: female, B: male.

Fig. 3. Development of eggs of Leiocassis longirostris. A) Egg just after insemination; B) blastocyst stage, 1 hr.; C) 2-cell stage, 1 hr. 30 min.; D) 4-cell stage, 2 hrs.; E) 8- cell stage, 2 hrs. 30 min.; F) 32-cell stage, 3 hrs. 50 min.; G) 128-cell stage (morula stage), 6 hrs. 10 min.; H) Blastura stage, 10 hrs. I) Blastura stage (30%

epiboly), 13 hrs.

A B

A B C D

E F G H

I

계속 팽창되었으며(Fig. 3A), 1시간 후에 세포질이 동물 극에 모여 배반(blastodisc)을 형성하였다(Fig. 3B). 수정 1시간 후에는 배반이 둘로 나누어지기 시작하였으며^{, 1} 시간 ³⁰분이 경과한 후에는 제¹난할이 완성되었다^(Fig.

3C). 수정²시간 후에⁴세포기가 되었고, (Fig. 3D), 2시간 30분 후에는⁸세포기가 완성되었다(Fig. 3E). 3시간¹⁰분 후에는 ¹⁶세포기가 되었고^{, 3}시간 ⁵⁰분 후에는 난황과 수평으로 분열이 이루어져 ³²세포기가 되었다^{(Fig. 3F).}

수정 후⁴시간 ¹⁰분이 지나면서⁶⁴세포기에 도달하였고^, 6시간 후에는 상실기에 도달하기 시작하였다^{(Fig. 3G).}

수정 ¹⁰시간에는 더 이상 셀 수 없는 포배기가 시작되었 다(Fig. 3H). 그런데 상실기에 도달하면서부터 난황이 한 쪽으로 함몰되면서 이 부위가 시계방향으로 이동하는데^, 난황이 약 ¹분 ³⁰초 간격으로¹회씩 회전운동을 하였다 (Fig. 4A, B). 3시간 후에는 ^30%의 외포^(epiboly)기에 도 달하였으며 이때부터는 난내에서 어떠한 난황운동도 관 찰되지 않았다(Fig. 3I). 18시간 20분후에는 외포의 형성 이 완료되고 투명한 외포가 동물극의 상단에 ^50% 가량 덮었으며 이때부터 배체가 형성되는 낭배기^(gastrula)가 시작되었다(Fig. 5A). 이후에는 투명한 외포가 계속 난황 을 덮어갔는데^{, 20}시간 ²⁰분이 경과한 후에는 ^90%의 외 포를 난황을 덮었고 배체^(embryo)의 형성이 완료되었다 (Fig. 5B). 22시간 ³⁰분이 경과하여 배체가 완전히 형성 되어 낭배기가 완성되며^, 외포가 난황전체를 덮었고^,

가 형성되기 시작하였다(Fig. 5C). 이후 근절이 만들어 지는 근절기가 시작되었는데^{, 28}시간 후에는 ⁸근절이 형 성되었고^, 꼬리부분이 난황으로부터 분리되기 시작하였 다(Fig. 5D) 35시간이 지나면서 ¹⁷개의 근절이 관찰되었 고(Fig. 5E). 수정 ⁴⁹시간 ³⁰분 후에는 난내에서 활발하

게 움직이는 배체를 관찰할 수 있었다^. 이때에는 최초혈 관인 Cuvier’s duct (McElman and Balon, 1985)가 관찰 되었으며^, 심장에서 밀어내는 혈액의 흐름이 뚜렷하였고^, 순환되는 혈액속의 붉은색의 혈관소포가 관찰되었다 (Fig. 5F). 수정 ⁷⁵시간 후에는 ^50%의 개체가 난막을 뚫 고 부화하기 시작하였다^{(Fig. 6).} 부화 직후 부화자어의

Fig. 4. Change in shape of yolk of Leiocassis longirostris in morula stage. A: initial state, B: 1 min. later. Arrows indicates to part changed in shape of yolk.

Table 2. Embryonic development in Leiocassis longiro- stris at 21.5~23.0�C of water temperature Times elapsed Development stages* Corresponding after spawning

Description figure

(hours:min.)

0:00 Newly-spawned egg 3A

1:00 Blastocyst stage 3B

1:30 2-cell stage 3C

2:00 4-cell stage 3D

2:30 8-cell stage 3E

3:10 16-cell stage -

3:50 32-cell stage 3F

4:10 64-cell stage -

6:00 128-cell stage (morula stage) 3G

10:00 Blastula stage 3H

13:00 Blastula stage (30% epiboly) 3I 18:20 Gastrula stage (50% epiboly) 5A 20:20 Late gastrula stage(90% epiboly) 5B 22:30 Bud stage (formation of optic

vesicles and notochord) 5C

28:00 Eight-somatic stage 5D

35:00 17-somatic stage 5E

49:30 Pharyngula stage (appearance 5F of Cuvier’s duct)

75:00 Begin of hatching 6B

* Followed the scheme of Kimmel et al. (1995)

A B

크기는 5.91~6.10 (평균 ^5.96±^{0.05) mm}이었고^, 항문 앞 쪽의 크기는2.89~2.97 mm이었다(Fig. 6B, Table 2).

4. 부화자어의 성장

부화 1일 후부터 2쌍의 수염이 자라기 시작하여 2일 후에는 눈이 검은색으로 변하였고 두정부에 흑색 소포가 침착되기 시작하였다^{. 3}일 후는 전장이 6.89~8.37 (평균 7.99±^{0.05) mm}까지 자랐다^{. 5}일 후에는 입과 항문이 열 리고^, 온몸에 흑색 소포가 침착되었으며^, 전장 9.07~

10.10 (평균 ^9.51±^{0.53) mm}까지 자랐고 항문 앞쪽의 크 기는 4.01~4.05 mm이었다^. 이때는 난황이 많이 흡수되 었으며^, 입 아래의 ²쌍의 수염과 입 주위에 ¹쌍의 큰 수 염이 뚜렷하게 자랐다^. 부화 ¹⁰일 후에는 전장 10.5~

12.45 (11.70±^{0.2) mm}로 자랐으며^, 주둥이가 돌출되기 시작하였고^, 가슴^, 배 꼬리지느러미의 기조가 만들어져서 지느러미의 기초가 형성되었으며 가슴지느러미는 완성되 었고^, 수염은 매우 자라서 머리의 길이보다 길어졌다^. 또 한 꼬리지느러미 후연이 함몰되기 시작하여 상하 양엽으 로 나누어지는 형태를 보이기 시작하였다^. 이때에는 물벼 룩과 ^Rotifer를 먹기 시작하였고^, 부화 ¹⁵일 후에는 전장 17.26~20.30 (18.86±^{1.33) mm}로 자랐으며^, 어미와 비슷 한 흑색 반문이 나타나기 시작하였다. 부화 20일 후에는 크기가18.59~22.35 (20.39) mm이고^, 형태와 체색 뿐 아 니라 습성도 어미와 비슷하게 바뀌어서 사육 수조의 바 닥에서 주로 생활하고 먹이도 바닥에서 찾기 시작하였 다^. 부화 ³⁰일 후에는 전장 30.13~35.25 (32.73±^2.56)

mm로 자랐고^{, 50}일 후에는 전장 45.43~49.98 (47.42± 2.33) mm, 체장 38.23~40.69 (39.85±^{2.12) mm,} 체중 0.93~1.45 (1.20±^{0.18) g}로 성장하였다^. 이때부터는 수온 과 먹이 포식에 따라 성장의 차이가 심하였고^, 부화⁹⁰일 후에는 91.05~105.41 (99.58±^{5.20) mm,} 체장 78.82~

93.72 (82.34±^{4.35) mm,} 체중 6.73~9.60 (7.15±^{1.87) g,} 120일 후에는 전장 110.00~135.00 (121.50±^{10.88) mm,} 체중15.15~26.16 (21.22±^{4.55) g}으로 성장하였다^. Fig. 5. Development of eggs of Leiocassis longirostris. A)

Gastrula stage (50% epiboly), 18 hrs. 20 min.; B) Late gastrula stage (90% epiboly), 20 hrs. 20 min; C) Bud stage, 22 hrs. 30 min.; D) Eight-somatic stage, 28 hrs.; E) 17-somatic stage, 35 hrs.; F) Pharyngula stage (Appearance of Cuver’s duct), 49 hrs. 20 min.

Fig. 6. Larval development of Leiocassis longirostris. A) Excised embryo shortly before hatching, 70 hrs., 5.40 mm TL.; B) Hatched larvae, 75 hrs., 6.10 mm TL.

A B C D

E F

A

B

고 찰

우리나라에 서식하는 동자개과 어류는²속⁶종이 알려 져 있는데⁽김^{, 1997),} 이 중에 꼬치동자개(Pseudobagrus brevicorpus)와 눈동자개(Pseudobagrus koreanus)는 우 리나라 고유종이며, 나머지 동자개(Pseudobagrus fulvi- draco), 밀자개(Leiocassis nitidus), 대농갱이(Leiocassis ussuriensis), 종어(Leiocassis longirostris)는 우리나라 뿐 아니라 중국에도 분포하나^, 일본과는 동일종이 분포하 지 않고 있다⁽김, 1997; Zhu, 1995). 중국과 우리나라에 공통적으로 분포하는 종에 대한 정확한 형태적 비교는 없으며^, 특히 종어의 경우 지금까지 두 나라에서 출현하 는 종어가 동일종인지 여부가 직접 비교된 적이 없는데^, 우리나라와 중국에 출현하는 두 집단의 계수 계측 형질 을 비교하여 보면 ^{Table 1}에서 보는 바와 같다^. 계수 형 질에서는 두 집단이 크게 차이를 보이고 있지 않지만^, 가 슴지느러미의 연조 수에서는 우리나라 집단이 ⁹개인데 비하여^, 중국에서 이식한 집단과 중국에서 기록한 문헌에 서는 10~11개로 1~2개씩 차이가 있었다^. 새파수는 국 내산에서 4±12 = 16개이며^, 본 조사에서 계수한 중국에 서 이식한 집단에서는 4±10 = 14개로 ²개 차이가 있었 다(Uchida, 1939). 그러나 중국의 문헌에서 기록된 양쯔 강 집단에서는 14~18개라고 하여 국내산 종어도 이 범 위에 포함되었다⁽ 究 ^{, 1976).} 계측형 질의 비교에서도 대부분의 형질에서 두 집단은 비슷하였 으나^, 우리나라산 집단의 체고에 대한 체장 비가 3.9~4.9 배인데 비하여 이식한 중국산은 4.2~5.0배로 유사하였 지만^, 양쯔강 집단은 ^4.8~5.9배로 기록되고 있어 국내산 에 비하여 체고가 높았다^. 두장 길이에 대한 체장의 비가 국내산이3.1~3.6배인데 비하여^, 이식한 집단은 3.3~3.8 배로 비교적 유사하였으나^, 양쯔강 집단은 3.8~4.4배로 기록하고 있어 국내산에 비하여 머리의 길이가 작은 것 을 알 수 있었다^. 등지느러미 기점까지 거리에 대한 체장 의 비가 국내산이 ^2.3~2.6배인데 비하여 중국에서 이식 한 집단이나 문헌에 기록된 양쯔강에서 채집한 집단이나 모두 2.5~2.7배, 2.6~2.8배로 국내산 집단과 약간의 차 이가 있어 등지느러미가 국내산이 중국산에 비하여 앞에 위치하는 것으로 나타났다(Uchida, 1939;

究 ^{, 1976).} 그러나 나머지 계측 형질들이 서로 큰 차이를 보이고 있지 않았으며^, 국내산의 경우도 직접 관 찰한 것이 아니라 문헌으로 기록된 몇 개체를 가지고 측 정한 단편적인 기록을 근거로 하여 별도의 분류군 여부 를 결론 내리기는 어려웠으며^, 나머지 형태형질들과 외형 에서 중국산과 국내산 종어가 매우 유사하여 잠정적으로

동일한 종으로 동정할 수 있었다^.

종어의 암수 구분은 산란기에 성숙한 암수에서 생식돌 기가 차이를 보이고 체형이 수컷에서 더 길게 커지는 차 이가 있지만 미성어와 산란기외에는 직접적으로 구분은 불가능하다^. 이는 동자개과 어류에서 일반적인 현상으로 국내에서도 Pseudobagrus fulvidraco에서도 보고된 바 있다⁽강과 이^{, 1996;} 강 등^{, 2000).} 수정란의 형태는 난막 이 투명하고 물이 혼합되면 난 표면에 강한 점착성을 가 지고 있어 즉시 다른 물체나 난끼리 강하게 부착하는데 이러한 난의 특징은 동자개과에서 일반적인 특징이었다^. 또한 난의 크기는2.01~2.10 mm로 같은 동자개과에 속 하는 유사종인P. fulvidraco의1.3~1.5 mm보다 크고^{, P.}

koreanus의 2.45~2.70 mm보다는 작았으나^, 난황이 담황 색이고 유구가 없는 것은 유사종들과 비슷하였다⁽강^, 1998; 강과 이^{, 1996).}

수정란의 부화시간은 수온이 높을수록 빨리 부화되는 것이 일반적인 현상이지만(이 등, 2001), L. longirostris 의 부화시간은 지금까지 보고된 동자개과의 다른 유사종 들과 비교하면P. fulvidraco의 경우가 수온25�C에서 수 정후 ⁵³시간에 부화에 이른 것으로 보고되었고⁽강과 이^, 1996), P. koreanus의 경우는 21~23�C에서 ³일⁽⁶²시간⁾ 에 부화가 이루어지는 것으로 보고된 것⁽강^{, 1998)}과 비 교하여 21.5~23.0�C에서 ⁷⁵시간에 부화되어 다소 시간 이 더 걸리는 것으로 나타났다^. 이는 꺽지과 어류의 경우 에 종별로 수정난의 크기에 작을수록 일반적으로 부화시 간이 빨라지는 것과 비교하여⁽이 등^{, 1998),} 다른 결과를 보여주고 있어서 동자개과 어류들을 동일한 조건으로 추 후 정밀한 연구가 필요하였다^.

수정란이 발생하는 과정에 동자개과 어류 중에 일부 종에서는 난황의 굴곡운동을 관찰할 수 있는데^, 이러한 난황운동은 동자개과 어류의 산란장소가 주로 정체된 수 역의 난의 표면에 부니가 끼어서 부화과정 중에 부족되 기 쉬운 산소를 부화중인 난에 공급하기 위한 것으로 사 료되었다. 이와 관련하여 산란장이 저수지나 댐 호로 알 려져 더욱 정체된 수역에 서식하는P. fulvidraco의 경우 는 난황운동이 수정 ³시간 후인 ³²세포기 부터 시작되 고^{, 1}회전 굴곡운동이 완료되는 시간도 약 ³⁰초가 소요 되는 것으로 알려져 있는데 반하여⁽강과 이, 1996), P.

koreanus의 경우는 산란장이 정체된 수역이기는 하지만

P. fulvidraco보다 유속이 있으며^, 강의 중류로 알려지고 있어 비교적 충분한 용존산소를 공급받을 수 있어 난황 의 굴곡운동이 수정⁴시간 후인 상실기에 난황운동이 시 작되었고 ¹회전 굴곡운동이 완료되는 시간도 약 ³분이 소요되어 매우 느린 것으로 알려지고 있으며^, 유사종인^L.

ussuriensis도 비슷한 것으로 알려지고 있다⁽강^{, 1998).}

본 조사에서 L. longirostris에서도 이러한 특이한 난황의 굴곡운동이 관찰되었는데^, 부화 ⁸시간 후인 상실기에 시 작되어 P. koreanus와 유사한 시기에 시작되었으며^{, 1}회 굴곡운동에 약 ¹분 ³⁰초가 소요되어, P. koreanus와 ^L.

ussuriensis보다는 빠르고 P. fulvidraco보다는 늦었다^. 이러한 난내발생의 차이는 지금까지L. longirostris의 자 연 산란장이 알려지지 않았지만 자연산란장의 특징을 추 정할 수 있었다^.

이러한 난황의 굴곡운동은 지금까지 초기생활사가 알 려진 한국산 동자개과 어류인 P. fulvidraco, P. koreanus, L. ussuriensis와 본 조사에서 밝혀진L. longirostris에서 도 관찰된 특이한 난내운동으로 우리나라의 동자개과 어 류에 속하는 모든 종에서 알려지지 있지만^, 같은 과에 속 하며 일본에 서식하는 P. auranticus의 경우에는 보고되 지 않고 있어서(Takeshita and Kimura, 1994), 이러한 난내운동이 동자개과 어류에 모두 나타나는 일반적인 현 상이라고 하기에는 더 많은 연구가 필요하였다. 또한 이 러한 난내 굴곡운동은 지금까지 알려진 한국산 동자개과 어류를 별도의 ²개의 속인Pseudobagrus속과 ^Leiocassis 속 어류로 구분할 수 있는 차이라기보다는 주로 서식하 거나 산란하는 장소에 따르는 서식 및 산란생태의 차이 인 것으로 사료되었다^.

적 요

한국에서 절멸된 것으로 알려진 종어(Leiocassis longi- rostris)를 국내에 복원하고, 양식대상종으로 개발하기 위 하여 중국에서 도입하여 외부형태를 비교하고^, 난발생 과 정 및 부화자어의 형태를 연구하였다^. 도입된 표본의 계 수∙계측형질을 국내와 중국에 알려진 문헌과 비교한 결 과 큰 차이를 보이지 않았다^. 중국에서 도입한 암수 한 쌍의 성어에서 채란하였고^, 습식법으로 수정하였다^. 수정 란의 크기는 ^2.01~2.10 mm (n = 10)이었으며^, 알의 형태 는 원반형이고^, 난막은 무색투명하였으며^, 강한 접착력이 있었다^. 난황은 담황색이고 유구는 없었다^. 수정 ¹시간 후에 배반이 완성되었고^{, 1}시간 ³⁰분 후에 난할이 시작 되었다^. 수정란의 수온을 ^21.5~23.0�C로 유지할 때 30~⁵⁰분 간격으로 이후 난할이 계속되었다^. 수정 후 상 실기는 ⁶시간에 도달하였고^, 낭배기는 ²⁰시간 ²⁰분후에 완성되었다^. 난황 표면에서 관찰되는 특이한 연동운동은 상실기에 시작되어 포배기 말기인 30% epiboly기까지 계 속되었다^. 수정 ⁷⁵시간 후에 부화에 이르렀고^, 부화 직후 자어의 크기는 전장 ^5.91~^{6.10 mmm}이었다^. 부화 ³일후 에 입이 열리고, 수염과 부레가 완성되었으며, 전장 9.07

~^{9.37 mm}까지 자랐다^. 부화 ¹⁵일후에는 모든 지느러미 가 완성되어 후기자어기 상태이었고^, 전장 ^14.80~^16.50 mm로 자랐으며^, 부화 ²⁵일후에는 체형^, 체색 그리고 생 활습성등이 성체와 유사하고^, 전장은 ^18.59~^{22.35 mm} 까지 성장하였다^.

사 사

본 연구는 2000~2001년도 국립수산과학원의 경상연 구비 지원에 의하여 이루어졌으며^, 종어의 사육에 도움을 준 국립수산과학원 내수면생태연구소 직원 여러분과 논 문을 심사하여 주신 두 분 심사위원님께 감사드립니다^.

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Received : January 19, 2004 Accepted : March 12, 2004