12장 무기영양소의 동화

12장

무기영양소의 동화

|그림 12.1| 질소는 생물체의 유기화합물로 편입되기 전에 대기를 순환하여 기체 상태에서 환 원된 이온으로 변화한다. 질소 순환에 관여하는 몇 단계들이 나타나 있다.

질소의 생지화학적 순환(biogeochemical cycle)

|그림 12.2| NH₄⁺의 독성은 pH 기울기를 소산시킬 수 있다.

동화되지 않은 암모늄 및 질산염의 영향

과다한 암모늄 이온

막의 양성자 기울기 감소

질산염

식물은 해가 없이 저장 및 수송

동물에 나타나는 문제

 청색증

 발암원 니트로사민 전환

|그림 12.3| 질산 환원효소 이량체의 모델로서, 세 가지 결합 도메인, 즉 몰리브덴 복합체(MoCo), 헴, FAD를 보여주는데, 이들 폴리펩티드의 서열들은 진핵생물에서 유사하다.

질산염의 동화

질산염 능동 흡수: 질산-양성자 공동 수송체 이용

질산염아질산염

세포질에서 작용

NO

+ NAD(P)H + H

 NO

+ NAD(P)

+ H

O

질산 환원효소에 의한 환원

몰리브덴 함유 단백질

|그림 12.4| 보리의 슈트와 뿌리에서 질산 환원효소 mRNA가 유도된 후에 질산 환 원효소의 활성이 촉진된다. gfw: grams fresh weight(그램 생중량).

질산 환원효소의 조절

전사 수준에서의 조절

 질산염, 빛, 탄수화물  mRNA 증가

번역 후 수준에서의 조절: 경첩1부위의 가역적 인산화

 활성화: 포스파타아제세린 잔기 탈인산화

 불활성화: 암조건/Mg2+: 키나아제세린 잔기 인산화

|그림 12.5| 페레독신을 통해 아질산 환원효소에 의한 아질산염의 환원과 광합성의 전자전달이 짝지어지는 모델.

아질산염암모늄: 아질산 환원효소의 작용

NO

+ 6Fd

+ 8H

 NH

+ 6Fd

+ 2H

O

아질산염의 환원 장소: 잎의 엽록체 및 뿌리 색소체

환원 에너지 공급원: 광합성 전자전달, 산화적 5탄당 인산경로

아질산 환원효소의 전사

질산염/빛핵에서의 전사 유도

아스파라긴/글루타민유도 억제

|그림 12.6| 여러 식물 종의 물관부 수액에 든 질산염 및 기타 질소화합물들의 상 대적인 함량.

질산염 동화 장소의 판단

질산 환원효소 활성 비율

물관부 수액의 질산염과 환원된 질소의 상대적 농도

|그림 12.7| 암모늄 대사에 관여하는 화합물의 구조와 경로.

암모늄의 동화

질산염 동화 및 광호흡에서 생성된 암모늄의 아미노산화

글루타민 합성효소(GS;

)

ATP와 2가 양이온(Mg2+, Mn2+, Co2+) 필요

시토졸형 GS: 세포 내 질소 수송을 위해(발아 중인 종자와 뿌리, 슈트)

색소체형 GS: 자체 소비를 위해(뿌리 색소체), 광호흡의 암모늄 재동화(엽록체)

빛, 탄수화물

글루탐산 합성효소(GOGAT:

)

색소체 내 글루타민 농도 증가에 의해 촉진

NADH형

비광합성 조직의 색소체, 발달 중인 잎의 유관속에 존재

뿌리에서 흡수한 암모늄 동화, 뿌리나 노쇠화된 잎에서 수송된 글루타민 동화

페레독신 의존형

엽록체에 존재, 광호흡의 질소 대사에 역할

암모늄 동화의 대체 경로

글루탐산 탈수소효소(GDH;

)

글루탐산 합성과 글루탐산 아미노기 제거의 가역적 반응 촉매

미토콘드리아(NADH의존형)와 엽록체(NADPH의존형)에 위치

암모늄 동화 주 경로 대체보다 질소의 재배정 시 글루탐산 아미노기 제거

아미노기 전이반응에 의한 질소 전달

아미노기 전이효소(aminotransferase)

동화된 질소의 전달

보조인자로 피리독살 인산(pyridoxal phosphate; 비타민 B6) 필요

아스파르트산 아미노기 전이효소(Asp-AT)

글루탐산의 아미노기아스파르트산

말산-아스파르트산 셔틀: 미토콘드리아 및 엽록체의 환원 당량 시토졸로 전달

C4 탄소 고정에서 엽육세포의 탄소를 유관속초로 수송하는데 참여

탄소 대사와 질소 대사의 균형

아스파라긴

 탄소 대비 높은 질소비율

질소의 수송과 저장을 위한 주요 화합물

아스파라긴 합성효소(AS, asparagine synthetase)

 잎과 뿌리의 시토졸 및 질소고정 뿌리혹에 존재

강한 빛과 높은 농도의 탄수화물GS, Fd-GOGAT 촉진, AS 억제

 탄소가 풍부한 글루타민과 글루탐산으로의 질소 동화 선호

식물 원료 합성에 사용

에너지가 제한된 조건GS, GOGAT 억제, AS 촉진

 아스파라긴으로 동화되는 것 선호됨

 질소 풍부, 장거리 수송이나 장기간 저장에 적합한 안정적 화합물

|그림 12.8| 20개의 표준 아미노산의 탄소 골격을 위한 생합성 경로들.

아미노산의 생합성

식물은 20가지 아미노산 합성

아미노기: 글루타민 및 글루탐산의 아미노기 전이반응으로부터

탄소골격: 해당과정 및 시트르산 회로에서

단독 생활/공생 박테리아의 생물학적 질소고정

질소고정을 위한 혐기성 조건

니트로게나아제(nitrogenase)의 전자의 고에너지 교환 촉진 부위 : 산소의 영향에 취약

호기성 남세균의 이형세포(heterocyst)

두꺼운 벽, 광계II 없음

 단독 생활 박테리아

호기성

: 높은 속도의 호흡낮은 산소 농도 환경 조성 / 밤에 질소 고정

조건적: 혐기성 환경에서 질소 고정

질소고정 공생을 위한 특수 구조

뿌리혹(nodule)

: 공생 질소고정 원핵생물을

둘러싸는 숙주식물의 특수한 기관

니트로게나아제의 활성을 위한 낮은 산소 조건 형성

레그헤모글로빈: 산소와 결합하는 헴 단백질

글로빈(숙주식물 공급) + 헴(공생 박테리아 생산)

질소고정 박테리아의 호흡에 필요한 산소 운반 기능

공생을 형성하기 위한 신호 교환

노둘린(nodulin: Nod ): 뿌리혹에 특이적인 식물 유전자

리조비아의 뿌리혹 형성유전자( nod 유전자): 2종류(보편적 / 숙주특이적)

박테리아의 화학적 유인

NodD단백질 활성화다른 nod 유전자들의 발현 유도( nod box에 결합)

그림 11.13 Nod 인자인 리포키틴 올리고당 구조의 한 예.

Nod 인자: 리포키틴 올리고당 신호 분자

 nodA , nodB , nodC : Nod 인자의 기본 구조를 합성하는 데 필요한 효소를 암호화

숙주 특이적 nod 유전자

: 지방산 사슬의 변형 및 작용기 부가  숙주 특이성 결정

특정한 콩과 식물 숙주는 특정한 Nod인자에 반응

뿌리털의 당 결합 LysM 도메인 (리신 모티프 lysine motif) 활성화

칼슘 진동 유도전사조절자 작용

|그림 12.12| 혹 기관 형성(nodule organogenesis) 동안의 감염 과정.

뿌리혹의 형성

뿌리혹의 위치 조절

우리딘: 세포 분열 촉진

에틸렌: 세포 분열 차단

박테로이드로 분화

: 내부 공생의 질소 고정 소기관

혐기환경 유지 및 영양소 교환

|그림 12.13| 니트로게나아제에 의해 촉매작용되는 반응.

니토로게나아제 효소 복합체의 질소 고정

N₂ + 8e^- + 8H⁺ + 16ATP  2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16P_i

Fe단백질

2개의 소단위체, 소단위체 당 1개 철-황 클러스터

MoFe단백질

4개의 소단위체, 소단위체당 2개의 Mo-Fe-S 클러스터

산소에 의해 불활성화

아세틸렌 환원을 이용한 활성 측정

느린 대사를 보상하기 위한 대량 생산

질소의 수송 형태

아미드 및 우레이드

: 암모니아의 독성을 제거하기 위해

황

단백질의 디설피드 가교 : 구조적 역할과 조절 작용

철-황 클러스터

: 전자전달계에서 작용

(광계I의 반응중심, 미토콘드리아 전자전달계의 복합체I과 III)

우레아제(urease)나 조효소 A 등의 효소 및 조효소의 촉매 부위에 포함

황을 함유한 다양한 2차 대사산물

|그림 12.15| 황 동화에 포함된 화합물들의 구조와 경로.

황의 동화

황산염의 형태로 양성자 동시수송체 통해 주로 흡수

잎의 색소체에서 주로 일어남

: 환원형 페레독신 공급 / 광호흡에 의한 세린 생성

대체 경로황산기를 다양한 화합물에 전달

동화된 황의 이동: 글루타치온의 형태로 체관부 통해 단백질 합성 부위로 수송

메티오닌의 합성 S -아데노실메티오닌

: 에틸렌 및 리그닌 합성에서 메틸기 전달 반응에 중요

|그림 12.16| 배위 화합물의 예.

양이온의 동화

유기화합물과 비공유적으로 복합체 형성: 배위결합과 정전기적 결합

배위결합: 공유되지 않은 전자의 공여, 양이온의 양전하 중화

구리 아연 철

마그네슘

칼슘

|그림 12.17| 정전기적(이온) 복합체의 예.

정전기적 결합

: 양전하인 양이온과 탄소화합물의 카르복시 이온의 상호작용

철 흡수를 위한 뿌리의 작용

토양의 산성화Fe

용해도 증가: 양성자 및 유기산 분비

용해도가 큰 Fe

로 환원: 철-킬레이트 환원효소

철과 안정한 킬레이트 형성하는 화합물 분비

철의 식물체내 복합체

헴 작용기의 포르피린 고리

피토페리틴(phytoferritin) : 철-단백질 복합체

잉여 철에 의한 조직 손상 억제

|그림 12.21| 밀의 유식물에서 빛의 세기(광합성 유효광)를 함수로 하여 표시된 동화 지수[assimilatory quotient(AQ): 동화된 CO₂/발생한 O₂].

영양소 동화의 에너지원

질산염의 광동화

엽록체 스트로마

광합성 명반응 환원 에너지 제공 광 동화

강한 빛, 낮은 이산화탄소 농도 광 동화 진행

높은 이산화탄소 농도 질산염의 환원 저해

13장

2차 대사산물과 식물 방어

|그림 13.1| 2차 대사산물 생합성의 주요 경로들과 1차 대사와의 상호 관계에 대한 단순화된 개념도.

|그림 13.20| 리놀렌산(18:3)이 자스몬산으로 전환되는 경로의 단계들.

초식 곤충에 대응하여 유도되는 식물의 방어

항시적 방어와 유도적 방어

상처 반응과 엘리시터 인식

자스몬산(JA)

방어 대사에 관련된 다수 유전자의 전사 유도

식물 막의 지질에서 방출되는리놀렌산 으로부터 합성

|그림 13.21| 자스몬산의 신호전달 모델.

자스몬산에 의한 식물 방어 반응의 활성화 과정

초식동물 소화 저해제 유도

 아밀라아제 저해제

 렉틴 방어 단백질: 탄수화물 결합

 단백질 분해효소 저해제

|그림 13.22| 상처난 토마토 식물에서 단백질 분해효소 저해제의 생합성이 빠르게 유도되는 것을 설명하기 위해 제안된 시스테민 신호전달 경로.

초식동물에 의한 상처가 식물의 전신성 방어를 유도 : 단백질 분해효소 저해제 축적

유도된 휘발성분 : 천적 호출,

추가 산란 및 섭식 억제,

이웃 식물들의 방어 관련

유전자 발현 개시 신호

|그림 13.23| 병원체에 저항하는 여러 종류의 방어들은 감염에 의해 유도된다.

병원체에 대한 식물의 방어

병원체에 대한 식물의 방어

공격 받기 전 항미생물 화합물 합성: 사포닌

감염 후: 과민성 반응, 리그닌 및 칼로오스 합성, 병원체 가수분해효소 생성, 피토알렉신 합성

|그림 13.24| 서로 다른 두 과의 식물에서 발견되는 일부 피토알렉신의 구조.

병원체에서 유래한 특정 물질 인식과 신호전달 다단계 유도

선천성 면역

: 미생물 관련 일반적 분자 패턴(MAMP) 인식하는 수용체

특이적 방어 반응 활성화(항미생물 활성을 갖는 2차 대사산물 생산)

병원체에 대한 특이적 저항성

: 식물의 R유전자 산물과 병원체의 비병원성 유전자(Avr) 산물의 상호작용

유전자 대 유전자 저항성(gene for gene resistance): 유전자형 특이적

병원체 엘리시터 인식

복잡한 신호전달 경로 작동 : 초기 원형질막 이온 투과성의 일시적 변화

칼슘 이온의 유입 및 산화적 폭발

방어 반응 신호 전달 촉발

|그림 13.25| 최초의 병원체 감염은 전신 획득 저항성(SAR)을 발달시킴으로써 앞으로 있을

병원체의 공격에 대한 저항성을 증가시킨다.

전신 획득 저항성(systemic acquired resistance: SAR)

병원성 관련(PR) 단백질 수준 증가: 키티나아제 및 가수분해효소

살리실산(SA)

-전신 저항성을 활성화

-병원성 관련 단백질 활성화하여 국소적 과민성 반응을 조절

|그림 13.26| 비병원성 미생물에 노출되는 것은 유도 전신 저항성(ISR)을 발달시 킴으로써 앞으로 있을 병원체의 공격에 대한 저항성을 증가시킨다.

유도 전신 저항성

비병원성 미생물에 의해 활성화

JA와 에틸렌을 포함한 신호전달 다단계 개시

식물체 내 보호적 조처들이 활성화, 병원체 공격에 대한 준비 태세 강화

살리실산 미포함,

전형적 병원성 관련 단백질의 축적 없음