Physiological Response and Growth Performance of Parasenecio firmus under Different Shading Treatments

(1)

DOI: 10.5532/KJAFM.2012.14.2.079

차광처리에 따른 병풍쌈의 생리반응 및 생장특성

이경철·이학봉·박완근·한상섭

*

강원대학교 산림환경과학대학 산림자원학과

(2012년 1월 9일 접수; 2012년 5월 30일 수정; 2012년 6월 1일 수락)

Physiological Response and Growth Performance of Parasenecio firmus under Different Shading Treatments

Kyeong-Cheol Lee, Hak-Bong Lee, Wan-Geun Park and Sang-Sup Han

* Department of Forest Resources, College of Forest and Environmental Sciences,

Kangwon National University, Chuncheon 200-701, Korea

(Received January 9, 2012; Revised May 30, 2012; Accepted June 1, 2012)

ABSTRACT

This study was conducted to investigate the chlorophyll contents, photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence, and growth performance of Parasenecio firmus under changing light environment.

Parasenecio firmus was grown under non-treated (full sunlight) and three different shading conditions (88~93%, 65~75% and 45%~55% of full sunlight) for the experiment. Total chlorophyll content, photochemical efficiency (Fv/Fm), T/R ratio, specific leaf area (SLA), leaf area ratio (LAR), and leaf weight ratio (LWR) were increased with increasing shading level, but decreased dark respiration.

Therefore, light absorption and light utilization efficiency were improved under the low intensity light.

Plants under 65~75% of full sunlight had best maximum photosynthetic rate and net apparent quantum yield in May. On the other hand, the non-treated plants had lower maximum photosynthetic rate, photochemical efficiency, and chlorophyll content than the treated ones. Parasenecio firmus considered to be a sciophyte, is fairly sensitive to high intensity light. If 88-93% of full sunlight lasts for a long period, photosynthetic capacity will be sharply decreased, though limiting light. These results suggest that growth of Parasenecio firmus adapted to 65~75% of full sunlight.

Key words : Photosynthetic rate, Respiration, Sunlight, Stomatal conductance

I. 서 론

최근국민들의생활수준이향상됨에따라쾌적한환 경과더불어건강에대한관심과요구가커지고있으 며

,

^{화학비료나}^농약^등을 ^사용한^{재배작물의}^수요가

줄어드는반면 유기농이나무농약으로재배된친환경 작물의수요와관심은증가하고있다

.

특히자연산산채류는일반식생활에서부족되기쉬

운각종 비타민과무기질이 풍부하고

,

^섬유소가^많아

변비나각종 성인병예방이도움이되며

,

소비자들의 욕구를 충족시킬 수있는 청정함과 기능성을 가지고

있어 농가의고소득 작물로각광받고 있다

(Nam and

Baik, 2005).

그러나다양한산채류중에서실제로널리이용되는 것은 극히일부이고

,

과거에는주로 산림내에서자생 하는 것을채취하여 이용하여왔지만

,

최근에채취량

* Corresponding Author : Sang-Sup Han ([email protected])

(2)

감소와채취인력부족및기피로인해재배위주로공 급형태가 전환되고있는 실정이다

.

^또한^임내 ^환경에

서생육하는산채를재배지에서인위적으로생육시킬 경우 건전한생장과 관련된여러 환경인자가변하게 되며

,

이러한환경인자가생장에미치는영향및상호 관계를먼저구명할필요가있다

.

깊은산의경사진계곡부에일조량이적고습한장 소에서 생육하는 것으로 알려져 있는 병풍쌈

( Parasenecio firmus )

은우리나라 중북부지역에매우 드물게자생하며

,

어린순과 엽병은사과향과같은 독 특한 향기가 있어 날 것으로 생식하고

,

^성숙한^잎은

묵나물로 이용하는 산채이다

(Jin and Ahn, 2010).

그 러나 자생지가 제한적이고

,

^{산채로서의} ^가치가 ^높아

무분별한채취등으로개체수가점차줄어들고있으며

,

인공재배역시 강원도의몇몇농가들에서만시험적으 로이루어지고있다

.

최근병풍쌈에관한연구는한국과중국개체군분 포지의 생태적 특성

(Jin and Ahn, 2010),

종자 및 임분별 생장특성

(Park et al ., 2010)

등서식환경에 관 한생태적인고찰과

,

^신경질환

,

^{심혈관질환}

,

^당뇨병

,

^동

맥경화에 대한 효능

(Park et al ., 2009)

에 관한 연구 가 보고되고있으며

,

^재배시^{적지환경의}^판정에^필요

한광이나수분생리에관한연구는거의없는실정이 다

.

특히임내의낮은광환경에자생하던병풍쌈을인 공적인재배지에 생육시킬경우

T/R

율

,

엽면적

,

물질 생산량과같은형태학적특징과

,

엽록소함량

,

광합성 속도

,

증산속도와같은 생리학적특징이변하게되며

(Kim and Lee, 2001b; Kim et al ., 2008),

병풍쌈 을재배지에지속적으로생산하는기술을개발하기위 해서는광

,

수분등환경조건과의관계를먼저구명할 필요가있다

.

이 연구는병풍쌈의 광환경 변화로인한 생리반응 및생장특성을구명하여효율적이고안정적인재배가 가능하도록기초자료를제공하고자하였다

.

Ⅱ. 재료 및 방법

2.1. 공시식물및피음처리

실험에사용된재료는강원도홍천군내면의재배농 가에서 병풍쌈

( Parasenecio firmus )

^종자를 ^분양받아

2010

년초 마사토와 펄라이트

(1:1)

를 이용한 직경

25 cm

^포트에^파종하여^{강원대학교}^구내^온실에서

1

^년간

생육시킨것으로사용하였다

.

피음처리구는 강원대학교 구내 묘포장에 노천광을 모두수광하는처리구

(

이하전광처리구

)

와시중에서생

산하는 검정색 차광막을 이용하여

45~55%(

^약피음

),

65~75%(

중피음

), 88~92%(

강피음

)

처리구를각각설치 하고

2011

년

4

월

9

일부터

2011

년

7

월

23

일 까지처 리별로

10

개체씩피음처리를실시하여광환경변화에 따른생리및생장반응을측정하였다

.

처리구의주요환경인자를알아보기위하여

2011

년

4

월

1

일부터

7

월

31

일까지 온습도 측정기

(HOBO H08-004-02, ONSET, USA)

^를 ^{지상으로부터}

2 m

높이에 각각 설치하였으며

,

휴대용 광량측정기

(HD 2102.1, Delta OHM, Italy)

^를 ^사용하여

7

^월

22

^일^피

음망하부에서지면과수평으로

10

반복씩광량을측정 하였다

(Fig. 1).

2.2. 엽록소함량및형광반응분석

피음처리에따른엽록소함량의변화를조사하기위 하여

5

월부터

7

월까지월별로엽록소함량을분석하였 다

.

^분석을^위해 ^각^{피음처리구에서}

2

^매씩^엽을 ^채취

하였고

,

엽의중앙과좌

,

우

3

부분에서

0.1g

엽편을채 취한 후

10ml

^의

DMSO(dimethyl sulfoxide)

^용액이

들어있는

20ml

유리병에넣어

60

^o

C

로설정된항온기 에서

6

시간 색소를 추출하였다

(Hiscox and Israelstam, 1979).

추출한용액은자외선

/

가시광선분광광도계

(UV/

VIS Spectrophotometer, HP 8453, Hewlett-Packard, U.S.A)

를이용하여

663nm

와

645nm

의파장에서흡광

도를측정하고

, Arnon(1949)

의방법에따라서엽중량

당 엽록소

a, b

^함량 ^및 ^엽록소

a+b

^함량을 ^산출하

였다

.

엽록소형광반응은엽록소형광반응측정기

(chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)

를 이용하여 조사 하였으며

,

^광합성^측정과^동일한^잎을 ^대상으로^측정

하였다

.

측정전

sample clip

으로 약

20

분간 광을차 단하였다

.

측정할 때는

2,000µmol·m

⁻²

·s

⁻¹의 광을 조 사하였으며

(Choi and Kim, 1995; Demmig and Björkman, 1987; Cho et al ., 2008),

초기형광반응

(Fo),

^{최대형광반응}

(Fm),

^{최대변화치}

(Fv=Fm-Fo)

^및

광화학반응효율

(Fv/Fm)

변수를측정하여분석하였다

.

2.3. 광합성반응측정

피음처리에따른광합성반응을조사하기위하여건

(3)

전엽을대상으로휴대용광합성측정장치

(Ultra Compact Programmable Photosynthesis System, LCpro+, ADC, UK)

를이용하여

5

월부터

7

월까지매월

20~25

일사이 에맑은날측정을실시하였다

.

측정시휴대용광합성측정장치에부착된

LED light source

^를 ^이용하여

PPFD(Photosyn-thetic Photon Flux Density)

를

0, 50, 100, 200, 400, 600, 800, 1,000, 1,200µmol·m

⁻²

·s

⁻¹

,

의

9

단계로 조절하였으며

,

온도는

25

±

2

^o

C

를 유지하여오전

10

시부터오후

2

시까지처 리구당

3

반복으로광합성을측정하였다

.

단위잎표면적당순광합성속도

(net photosynthetic rate;

Pn),

기공증산속도

(stomatal transpiration rate; E),

기공전 도도

(stomatal conductance; gH

2

O)

^는

Caemmerer and Farquhar (1981)

의식으로자동계산했으며

,

수분이용 효율

(water use efficiency; WUE)

^의^계산은 ^순광합성

속도를기공증산속도로 나눈값

,

즉 µ

mol CO

2

·mmol H

2

O

⁻¹로 나타내고

,

대기 중

CO

2농도

(air CO

2

concen- tration; Ca)

에 대한 엽육세포간극의

CO

2농도

(inte-

rcellular CO

2

concentration; Ci)

의 비율은

Ci Ca

⁻¹로 나타냈다

(Sim and Han, 2003).

^측정된 ^자료를 ^이용

하여

Kume and Ino(1993)

식에의해광

-

광합성곡선을 나타냈고

,

^이^곡선에^의해^광보상점

,

^광포화점

,

^암호흡

,

최대광합성량을구하였다

.

광

-

광합성곡선중

Kok

효과

(Kok, 1948; Sharp

et al

., 1984)

가 비교적 작게 나 타나는

PPFD 0~100 µmol·m

⁻²

·s

⁻¹영역에서는 광과 광합성의 관계가 직선적이고 그 직선 회귀식은

y=a+bx

가되는데

,

여기서

y

절편인

a

는암호흡속도이고

, x

절편인

a/b

는광보상점

,

기울기

b

는순양자수율을나 타낸다

.

^또한^광합성^속도가^증가하다^일정한^값

(A

sat

)

을 유지하기 시작할 때

x

의 값인

(A

sat

-a)/b

가광포화 점이다

(Kim and Lee, 2001a; Kwon

^{et al}

, 2009).

2.4. 생장특성측정

피음처리에따른생장특성을알아보기위해 광합성 실험이끝난

7

월

23

일시료의지상부와 지하부로구 분하여엽면적

,

건중등을측정하였다

.

엽면적은스캔하

Fig. 1.

Diurnal changes of temperature, relative humidity (RH) and light intensity(PPFD) following shading treatments on 22 July.

(4)

여

LIA 3.2 progrom(version 0.377e, copy. Kazukiyo

Yamato)

^을 ^이용하여 ^{측정하였으며}

,

^부위별 ^건중량은

건조기

(Dry-oven)

에

48

시간동안

80

^o

C

로 건조하여 측 정하였다

.

^건중량^및^엽면적^측정^결과에^의해

T/R

^율

(

지상부

dry weight/

지하부

dry weight),

비엽면적

(SLA; specific leaf area = leaf area/leaf dry weight),

엽면적비

(LAR; leaf area ratio = leaf area/total dry weight),

엽건중비

(LWR; leaf weight ratio = leaf dry weight/total dry weight)

를 계산하였다

(Cho

et al

., 2008; Choi

et al

., 2009).

피음처리에따른측정결과를분석하기위해서

SPSS Statistics Program(Version 19.0)

을 이용하여

Duncan's multiple range test

^로^유의성^분석을^{실시하였다}

.

III. 결과 및 고찰

3.1. 피음처리구의온도

,

상대습도일변화

피음처리에따른오전

6

시부터오후

8

시까지주간의 평균온도와상대습도차이를조사한결과온도의경우

전광처리구가

27.7

^o

C

이며

,

피음수준이높아짐에 따라

27.0

^o

C, 26.6

^o

C, 26.1

^o

C

^로 ^낮아지는 ^경향을 ^보였고

,

상대습도는

54.5%, 60.1%, 63.2.%, 64.1%

로 약간씩 높아지는것을알수있었다

.

^{피음처리에}^따른^온도와

상대습도는오전

12

시경가장큰차이를보였으며

,

전 광 처리구에 비해 강피음처리구에서 온도는

3.23

^o

C

낮았고

,

습도는

12.9%

높게나타났다

(Fig. 1).

3.2. 엽록소함량및엽록소형광분석

광합성능력과비례하는엽록소

a+b

함량 즉총엽

록소 함량

(Kim

^{et al}

., 2008)

^은

5

^월 ^{전광처리구에서}

가장 낮았고

,

피음처리수준에따라 증가하는 경향을 보였다

. 6

^월^이후^피음^처리가^{지속되면서}^{약피음처리}

구의총엽록소함량이감소하는경향을보였고중피음

처리구는 크게증가하는 경향을보였다

(Fig. 2).

^일반

적으로낮은광도조건에서순화된식물이나

,

내음성이 강한식물은높은광도의광환경조건이주어지게되

면 낮은 총엽록소 함량을 나타내고

(Hansen

et al

.,

2002; Valladares

et al

., 2002),

피음처리 수준이 높

Fig. 2.

Change of chlorophyll content in Parasenecio firmus grown under four different shading treatments. Means with

different letters are significantly different at P<0.05, which are testified with one ANOVA test and Duncan's multiple range

test. (Values are mean

±

S.D., n=3)

(5)

아질수록 총엽록소 함량이 높아진다고 하는데

(Kim and Lee, 2001b; Jeong and Kim, 1999)

^이와 ^유사

한 결과였다

.

특히 전광조건에서엽록소함량이감소 하는 것은 과도한 빛의 흡수를 줄이는 광보호작용

(Kyparissis

et al

., 2000; Je

et al

., 2006)

으로 생각 된다

.

전광에서생육시킨병풍쌈은

6

월중순경모두고사 하였는데

,

강한 광과고온으로 기공개폐기능이저하 된엽이과도한증산작용에따른수분불균형을초래하

여 엽소현상

(leaf scorch)

이일어나고사하게 된것으

로생각된다

.

광화학반응효율

(Fv/Fm)

은광스트레스에대한중요 한 지표로서

(Rascher

^{et al}

., 2000),

^광합성 ^능력과

밀접한 관계에 있다고 하며

(Cho

et al

., 2008),

전광 조건에서내음성을지닌음지성식물은양지성식물에 비해 광화학반응효율이 낮다고 한다

(Kitao

et al

.,

2003).

본실험에서얻어진광화학반응효율의변화는

전반적으로피음처리에따라높아지는경향을보였으

며

, 5

월의전광처리구에서는약

0.5

정도의가장낮은 광화학반응효율을보였다

(Fig. 3).

^이는^음수성이^강한

함박꽃나무가전광처리구에서지나치게강한 광도로 인해 광저해

(photoinhibition)

현상을 일으킨 것과 유 사한결과로

(Kim

et al

, 2010)

볼수있다

.

Fig. 3.

Change of chlorophyll fluorescence in Parasenecio firmus grown under four different shading treatments. Means with different letters are significantly different at P<0.05, which are testified with one ANOVA test and Duncan's multiple range test. (Values are mean

^±

S.D., n=3)

Fig. 4.

Light response curves of Parasenecio firmus grown under four different shading treatments.

(6)

또한강피음처리구에서는

5

월부터

7

월까지점진적으 로광화학반응효율이저하된것으로보아병풍쌈은비 교적음지성식물의특징을나타냈으나

,

부족한광조 건이 계속되면광화학반응효율이점차감소하는것을 알수있었다

.

3.3. 광합성반응

광

-

광합성곡선

(Fig. 4)

을 통해 광보상점

,

광포화점

,

광합성능력

,

순양자수율을산출하였다

.

순양자수율은 약광 조건

(0~100µmol·m

⁻²

·s

⁻¹

)

에서 광합성 능력을 나 타내는지표로

,

^빛^에너지를^{화학에너지로}^{변환시키는}

광화학계의활성을반영하고있다

(Evans, 1987).

피음 처리후

1

^개월이^지난

5

^월의^{최대광합성속도와}^순양자

수율이

6

월과

7

월에 비해높아 이시기가 생육에필 요한광합성반응이활발한것을알수있었다

.

6

월과

7

월의경우 광합성반응이큰차이를보이지

않았는데 실험을 실시한

2011

년

7

월은 예년에 비해

비가오거나흐린날이많았으며

,

이는기상청관측자 료

(2011)

에서

2001

년부터

2010

년까지 최근

10

년간 춘천지역의평균강우일수

,

^{월평균기온}^및^{총강수량이}

16.8

일

, 26.6

^o

C, 450.2mm

인데비해

2011

년의경우

20

일

, 24.4

^o

C, 932mm

^로^나타난^것으로 ^확인할 ^수^있다

.

이러한기상요인에의해피음처리에의한광도변화효과 가

7

월의경우비교적적었을것으로생각된다

.

약광조건에서생장한식물은전광조건에생장한식 물보다광

-

광합성곡선의 초기기울기즉 순양자수율이

높고

,

광포화점이낮으며

,

높은광도영역에서의광합성 속도가낮다

.

^특히^{순양자수율이}^높은^것은^엽내^질소

를엽록소생성에적극투자하여낮은광도에서효율

적으로 광합성을 하기 위한 것을 의미한다

(Kim and

Lee, 2001b).

5

^월의^경우^{전광처리구는}^{광보상점과}^{광포화점이}^피

음처리구에비해높았으며

,

최대광합성속도와순양자

수율은가장낮은값을나타냈다

(Table 1).

이는음지

식물의 경우 너무 강한 광환경에서 광저해현상

(photoinhibitation)

으로 광합성 능력이 저하되는 것과 같은 결과이며

(Choi

^{et al}

, 1995; Kim and Lee, 2001b, Je

et al

., 2006), Kwon

et al

.(2009)

이 보고 한산마늘의 경우와유사한경향을보였다

.

^광저해현

상은광합성반응에이용되고남은빛에너지에의한현 상으로

(Kim and Lee, 2001b),

^광에너지 ^흡수가^광합

성 용량을 초과하게 되면 여기상태

(excited state)

의

엽록소 및 광합성 반응 중심

(reaction center)

이 많아 지고

,

이러한과잉 여기에너지는세포막과같은 세포 의구성요소와광합성기구를 광산화

(photooxidation)

시켜 가역적 또는 비가역적으로 많은 손상을 끼치게 되는것을의미한다

(Je

et al

., 2006).

약피음처리구의경우

5

^월에는^{중피음처리구}^및^강피

음처리구와비슷한광보상점나타냈으나

6

월과

7

월에 는다른피음처리구보다광보상점이높아진것으로나 타났는데이는상대적으로더많은광을제공받아이

에적응한결과라고생각된다

(Table 1).

Table 1.

Light compensation point (L

comp

), light saturation point (L

satp

), dark respiration (D

resp

), maximum photosynthesis rate (Pn

max

), net apparent quantum yield(

^Φ

) of Parasenecio firmus grown under four different shading treatments

Season Treatment L

comp

(µmol · m

⁻²

· s

⁻¹

) L

satp

(µmol · m

⁻²

· s

⁻¹

) D

resp

(µmol CO

2

· m

⁻²

· s

⁻¹

) Pn

max

(µmol CO

2

· m

⁻²

· s

⁻¹

) (mmol CO

^Φ2

· mol

⁻¹

)

May

Full sunlight

18.9 ± 11.3^*b^**

253.0

^±

30.6b 0.23

^±

0.06b 2.6

^±

0.2a 11.0

^±

2.6a Shaded 45~55% 02.1

±

1.7a 211.6

±

29.6ab 0.05

±

0.04a 4.6

±

1.6b 26.7

±

4.7b Shaded 65~75% 03.0

^±

4.4a 191.6

^±

12.2a 0.12

^±

0.05a 7.8

^±

0.3c 41.7

^±

0.6d Shaded 88~92% 02.4

±

2.3a 188.0

±

2.8a 0.08

±

0.04a 6.5

±

0.4c 35.0

±

1.0c June Shaded 45~55% 20.9

^±

1.0b 236.8

±

15.3c 0.43

±

0.01b 4.4

±

0.4b 20.6

±

0.6b Shaded 65~75% 04.7

^±

2.4a 207.5

^±

11.9b 0.13

^±

0.07a 5.4

^±

0.7b 26.5

^±

2.1c Shaded 88~92% 09.8

±

5.7a 176.2

±

7.0a 0.08

±

0.05a 1.4

±

0.1a 08.2

±

0.4a July Shaded 45~55% 15.8

^±

2.3b 234.8

±

4.9c 0.32

±

0.05b 4.4

±

0.1b 20.0

±

0.1b Shaded 65~75% 02.0

±

0.1a 205.5

±

4.9b 0.06

±

0.01a 5.6

±

0.2c 27.6

±

1.3c Shaded 88~92% 05.3

^±

3.4a 168.3

^±

11.4a 0.05

^±

0.03a 1.4

^±

0.1a 08.5

^±

0.5a

*

Values are mean

±

S.D. (n=3)

**

Means with different letters are significantly different at P<0.05, which are testified with one ANOVA test and

Duncan's multiple range test.

(7)

중피음처리구는모든월별비교에서순양자수율과최 대광합성속도가가장 높게유지되는것을알수있는

데병풍쌈의경우

65~75%

의피음처리가생육에유리

할것으로생각된다

.

강피음처리구는피음처리가지속될수록최대광합성

속도가낮아지는경향을보였으며

(Table 1),

광선요구

도보다적은광환경에서생장함으로서광합성능력을

점점 상실해 가는 것으로 생각된다

. Kim

et al

.

(2010)

이보고한바에따르면함박꽃나무와같은음수

도광량이지나치게부족한환경에서는광합성기능이 저하된다고하였는데이와유사한결과이며

,

^병풍쌈이

성숙하기전에는최소한의채광이유지되는반음지조

건이 적절하다고 하는

Jin and Ahn(2010)

의 연구와 같은결과이다

.

Larcher(1995)

가 보고한 바에 따르면 음지식물

(Sciophytes)

^의^경우는^{광보상점이}

5~10µmol·m

⁻²

·s

⁻¹

,

^광

포화점은

100~200µmol·m

⁻²

·s

⁻¹에분포한다고하였는데

,

피음처리시병풍쌈의광보상점과광포화점이음지식물 의분포와거의일치하는것으로나타났다

.

생명유지와새로운조직을구성하기위한에너지를 획득하는과정인암호흡속도는차광에따라감소되는 경향이 보고된 바 있으며

(Noguchi

et al

., 1996;

Kim

^{et al}

., 2008),

^병풍쌈 ^역시 ^{피음처리에}^의해 ^암

호흡속도가감소하는경향을나타냈다

(Table 1).

Fig. 5.

Stomatal transpiration rate(E) and stomatal conductance (gH

2

O) of Parasenecio firmus grown under four different

shading treatments.

(8)

대기로의수분확산속도크기를의미하는기공전도도

(stomatal conductance; gH

2

O)

^를^측정하여^{기공개폐의}

정도를알수있으며

,

기공전도도는광도

,

수증기압포 차

,

^{이산화탄소}^농도

,

^기온 ^그리고^상대습도 ^등과 ^같

은 여러 가지 환경인자들의 영향을 받는다

(Hinckley and Braatne, 1994).

또한 광합성과 기공전도도는 서

로 밀접한 관련이 있으며

(Andrew and William,

1998),

기공전도도의감소에따라증산속도가감소되고

광합성능력에영향을미치게된다

.

전광처리구는피음처리구에비해낮은기공증산속도 및기공전도도를보여강한광으로인해잎내의온도 가높아지게되고

,

이로인한잎의수분결핍이기공의 닫힘을 야기한 것으로 볼 수 있다

(Je

^{et al}

., 2006).

이러한기공개폐기능의저하는병풍쌈이전광처리구에

서엽소현상을일으키는 요인중에 하나로생각된다

. 5

^월의^경우^{전광처리구를}^제외한^{피음처리구}^모두

6

^월

과

7

월의 기공증산속도와 기공전도도보다 높은 것을 알 수 있었는데

(Fig. 5),

^이는 ^병풍쌈의 ^경우

5

^월이

생육에 매우 중요한 시기이며 이 시기에 강한 광을 피해피음처리로적당한광을제공하면높은기공증산 속도와기공전도도로인해 광합성반응이활발해져광 합성총량이증가할것으로생각된다

수분이용효율은

5

월과

6,7

월이다른 경향을보였는 데

, 6

월과

7

월은 차광처리수준에따라수분이용효율 역시 감소하는경향을보여

Je

^{et al}

.(2006)

^이 ^보고한

내음성이강한죽절초의경우와비슷한결과를보였다

.

수분이용효율은광합성동화산물에대한수분손실률로 서기공전도도감소에따라증산량이감소되고일시적

Fig. 6.

Water use efficiency(WUE) and intercellular(Ci)/atmospheric(Ca) CO

2

concentration of Parasenecio firmus grown

under four different shading treatments.

(9)

으로 수분이용효율이 증가될수있으며

,

^따라서^낮은

기공전도도는높은수분이용효율과연결된다고알려져 있다

(Lim

^{et al}

., 2006).

^습도가 ^낮은 ^조건에서 ^식물

의반응은전형적으로기공의일부를닫음으로써증산 율을낮추어광합성에서탄소를얻는것보다수분손실 을 감소시켜 수분이용효율을 증대시킨다

.

마찬가지로 병풍쌈 역시 수분손실을 줄이기위한 작용으로 높은 수분이용효율을 나타내는것으로이해할 수있다

.

그 러나

5

월의경우전광처리구에서가장낮은수분이용 효율이나타났는데

(Fig. 6),

^이는^{기공전도도는}^감소된

상태이나강한광에의한광저해현상으로광합성기구 에많은손상이가해져광합성속도역시크게감소하 여나타난결과라고생각된다

.

동일한 대기의

CO

2 농도에서

Ci Ca

⁻¹ ^농도가 ^높

다는의미는 엽육세포간극의

CO

2농도가 높다는 의 미로엽육세포간극의

CO

2이용효율이낮다는의미이 다

(Sim and Han, 2003).

^{광합성속도가} ^증가함에 ^따

라 초기에

Ci Ca

⁻¹ 농도가 급격히 감소되었다가 이

후 비슷한 농도를계속유지하였다

. 6

^월과

7

^월에 ^강

피음처리구가다른 피음처리구에비해높은

Ci Ca

⁻¹

농도를유지하고있는데

(Fig. 6),

^충분한^광을^공급받

지 못한상태가지속되어광합성 능력이저하되었고 엽육내

CO

2를 효율적으로소비하지 못하고있는 것 을의미한다

.

3.4. 생장특성

일반적으로낮은광도에서생장한식물은부족한광 도를극복하기위해뿌리로분배시키는광합성산물의 비율을 상대적으로 낮추게 되어

(Kim, 2000; Loach,

1970), T/R

^율이 ^증가하게 ^된다

.

^병풍쌈의 ^{피음처리에}

따른

T/R

^율^역시^{피음수준이}^{높아질수록}^점차^증가하

였으며

,

강피음처리구에서 가장 큰 값을 나타냈다

(Table 2).

엽건중량에 대한 엽면적비율을 나타내는 엽면적비

SLA

는엽두께를간접적으로나타내는것으로이값 이 클 수록 엽두께가 얇은 것을 의미하며

,

엽면적율

LAR

는총건중량에대한엽면적비율로서값이클수록 개체중마다큰수광면적을가지게된다

.

병풍쌈의경

우

SLA

와

LAR

모두 피음처리에 따라 증가하는 경

향을보여수광량을높이기위해엽면적의증가가일 어나고

,

엽의 두께는얇아지는 것을 알 수 있었으며

(Table 2),

^더덕이나^{미국자리공과}^같은^다년생^초본뿐

만 아니라 층층나무

,

물푸레나무 등의 활엽수에서도 차광수준이 증가함에 따라

SLA

^및

LAR

^이 ^증가하

는 반응을 나타낸다고 보고된 바 있다

(Cho

et al

., 2008; Choi

^{et al}

., 2009; Lee and Won, 2007).

총건중량에대한엽건중량의비율을뜻하는엽건중 비

LWR

은 엽에 투자된 건물량을 나타내는 것으로

(Choi

^{et al}

., 2009)

^강피음 ^{처리구에서} ^엽에 ^투자하

는 건물량이가장 큰 것을 알수 있었으며

(Table 2),

이러한형태적인변화는병풍쌈이음지식물로서부족 한 광환경에 적응하여 생존하기 위한 전략으로 이해 할수있다

.

따라서병풍쌈은피음처리수준에따라엽록소함량

,

엽록소형광반응

,

순양자효율 등을 증가시켜

(Table 1)

낮은광환경조건에서빛의흡수와광합성에대한효 율을 높이는 내음성 적응반응과

T/R

율

, SLA, LAR, LWR

^을^증가시켜^부족한^{광환경에서}^수광량을^늘리기

위한 형태적인 변화가 같이 나타나고 있음을 알 수 있었다

.

Table 2.

Growth performances of Parasenecio firmus under four different shading treatments

Treatment Full sunlight Shaded 45~55% Shaded 65~75% Shaded 88~92%

Leaf area (cm

²

) -

^*

18.73

±

6.68

^**

a

^***

16.98

±

5.16a 27.91

±

4.95b Leaf dry weight (g) - 0.170

±

0.042b 0.087

±

0.030a 0.135

±

0.025ab Root dry weight (g) - 0.464

^±

0.112b 0.198

^±

0.057a 0.191

^±

0.019a T/R rate (g · g

⁻¹

) - 00.29

±

0.01a 00.34

±

0.03a 00.46

±

0.04b

SLA (cm

²

· g

^v1

) - 108.1

^±

14.1a 198.1

^±

11.9b 207.9

^±

3.8b

LAR (cm

²

· g

⁻¹

) - 027.9

±

4.2a 056.5

±

3.0b 078.9

±

4.8c

LWR (g · g

⁻¹

) - 00.26

^±

0.01a 00.29

^±

0.03a 00.38

^±

0.02b

*

Death.

^**

Values are mean

±

S.D. (n=3)

***

Means with different letters are significantly different at P<0.05, which are testified with one ANOVA test and

Duncan's multiple range test.

(10)

적 요

본 연구는 광환경 변화에 따른 병풍쌈의 엽록소 함 량, 광합성 특성, 엽록소형광반응 그리고 생장 특성을 조사하기 위해 실시하였으며, 실험을 위해 병풍쌈을 무처리구(full sunlight)와 3개의 서로 다른 피음조건 (88~93%, 65~75% and 45%~55% of full sunlight) 에서 생육시켰다. 병풍쌈은 피음수준이 증가할수록 총 엽록소 함량, 광화학반응효율, T/R율, SLA, LAR, LWR은 증가하고 암호흡은 감소하여, 낮은 광조건에서 빛의 흡수량과 광합성에 대한 이용효율을 높이는 반응 을 나타냈다. 5월의 중피음처리구에서 가장 높은 최대 광합성속도와 순양자수율을 나타냈으며, 피음처리구보 다 전광처리구에서 가장 낮은 최대광합성속도, 광화학 반응효율, 엽록소 함량을 나타냈다. 위의 결과에 따라 병풍쌈은 음지식물로 강한 광에 대한 민감성이 매우 높고, 광을 제한하여도 강피음 상태를 지속하게 되면 광합성 능력이 크게 감소될 수 있으며, 건전한 생육을 위해서는 노천광의 65~75%를 차단시킨 광환경 조건 이 적합하다고 생각된다.

감사의 글

본 연구는 농수산식품부 농림기술개발사업(과제번호:

C1006703-02-02)의 지원에 의해 이루어 졌다.

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