Morphological Development of Eggs, Larvae and Juveniles of the Hemibarbus longirostris (Cypriniformes : Cyprinidae) from Korea

(1)

203 Copyright © 2020 The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science pISSN:0374-8111, eISSN:2287-8815

서 론

어류의초기생활사연구는종의이해와함께다양한분류학

,

생태학지식등을얻을수있으며

,

자원의보존및보호와증식 등에다각도로이용할수있다

.

또한산란시기

,

수온

,

산란장소 의물리학적조건

,

^생식행동^및^산란수^등^종의^특징과^습성을 파악할수있으며

,

난의특성

,

발생

,

자치어및미성어기등성장 과정을거치면서종의고유형질과발달과정및성장도등많은 정보를제공한다

(Song and Choi, 2000).

모래무지아과

(Gobio- ninae)

어류는 잉어목

(Cypriniformes)

잉어과

(Cyprinidae)

에 속하며

,

^{유라시아에는}

11

^속이^{보고되었고}

(Nelson et al., 2016),

이가운데누치속

(Hemibarbus)

^어류는^전^{세계적으로}

20

종이

있는것으로알려져있다

(Froese and Pauly, 2019).

우리나라에 서식하는누치속어류는참마자

(Hemibarbus longirostris)

를비 롯한누치

(H. labeo)

^및^어름치

(H. mylodon)

^등

3

종이서식하고

있으며

,

^이중^참마자는^서해와^남해를^흐르는^하천과^중국

,

^일본 등에도서식한다

(Kim et al., 2005).

우리나라에서는잡어매운 탕의식재료로많이활용되고있으며

,

활어가격

kg

당

20,000

원 정도로거래되고있는식용어류이다

.

참마자는입주변에

1

쌍의수염을갖고있으며

,

말굽모양의 입이아래쪽으로향해있어바닥에있는먹이를잘섭식할수있 도록발달되어있는것이특징이다

(Kim, 1997; Kim and Park,

2007).

하천에서는같은속어류인누치와함께서식하는것이

관찰되는데이들은유어시기에체형이유사하여육안으로구분 하기어려우며

,

미성어기에달하면체측가운데를따라이어진 작은반점유무로누치와구분할수있다

.

참마자에 대한 연구로는 난막미세구조

(Kim et al., 2001),

수정체와망막조직비교연구

(Lim et al., 2002)

등이연구되었

고

,

누치속어류에대한연구는두부골격형태

(Lee and Kim,

2002),

세포유전학적연구

(Bang et al., 2008),

위내용물분석

한국산 참마자( Hemibarbus longirostris) (Cypriniformes : Cyprinidae)의 난 발생 및 자치어 형태 발달

문성준·박재민

¹

·한경호

²

*

경상북도청 해양수산과, ¹경상북도 토속어류산업화센터, ²전남대학교 해양기술학부

Morphological Development of Eggs, Larvae and Juveniles of the Hemibarbus longirostris (Cypriniformes : Cyprinidae) from Korea

Seong Jun Mun, Jae Min Park

¹

and Kyeong Ho Han

²

*

Gyeongsangbuk-Do Provincial Government, Pohang 37687, Korea

1Gyeongsangbuk-Do Native Fish Business Center, Uiseong 37366, Korea

2Marine Technology Undergraduate, Chonnam National University, Yeosu 59626, Korea

This study was carried out to clarify the larvae and juveniles of egg development and autonomous development of Hemi- barbus longirostris from Korea, and to obtain basic data for species conservation and seed production. The shape of the egg was circular and sticky. The average size of the eggs was 2.01 mm (n=10). At 185 hours after fertilization, more than 50% of the total embryos were hatched. The newly hatched larvae had an average total length of 8.10 mm (n=5) and had egg yolk in the abdomen. At 3 days after hatching, the larvae absorbed all egg yolk was average total length 8.64 mm. On the 6 days after hatching, the caudal tip of the notochord started to curve upwards was average total length 10.9 mm. At 70 days after hatching, the average total length 37.9 mm. The number of fins was i 8-10 in dorsal fin, iii 7 in the anal fin, and ii 5 in the ventral fin.

Keywords: Egg development, Gobioninae, juvenile, larvae, Hemibarbus longirostris

*Corresponding author: Tel: +82. 61. 659. 7163 Fax: +82. 61. 659. 7169 E-mail address: [email protected]

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Received 6 February 2020; Revised 9 March 2020; Accepted 10 April 2020 저자 직위: 문성준(사무관), 박재민(연구사), 한경호(교수) https://doi.org/10.5657/KFAS.2020.0203

Korean J Fish Aquat Sci 53(2), 203-208, April 2020

(2)

(1939)

에의해부화자어형태가기록되었으나자세한관찰내용 이부족해추가적인연구가필요한실정이다

.

따라서이연구에서는자치어시기에나타나는특징을관찰하 여누치속어류의자치어와분류학적특성을밝히고

,

^향후^경제 적가치가있는내수면양식산업의새로운품종으로개발하기 위한기초자료로활용하고자한다

.

재료 및 방법

친어확보 및 인공채란

연구에사용된친어는

2016

년

4

월경북의성군에위치한낙

동강지류하천인위천에서족대를이용해포획후연구실로운 반하였다

.

친어는

PVC

재질의원형수조

(Ø 2 m)

에수용하였고

,

성숙한암

,

^수를^선별^후^{구분하였다}

.

^{사육수온은}

18-20°C (

^평 균

19°C)

를유지하였고

,

선별한암

,

수는인공수정을위해포획

2

일후마취제

(MS-222, Ethyl 3-aminobenzoate methanesul- fonate, Sigma Aldrich Co., St. Louis, USA)

를사용하여마취

수

(0.9% NaCl)

에희석후인공수정하였다

. 난발생 및 자치어 형태발달

수정란은유수식부화장치를활용해산소공급을해주었고

,

폐 사한난은제거하였으며

,

^수온은^친어사육^수온과^동일하게^유 지해주었다

.

난발생과정은수정란

10

개를무작위로선택하여 실체현미경

(JP SMZ800, Nikon, Tokyo, Japan)

으로관찰후스 케치하였으며

,

난의크기는 만능투영기

(JP V-12BM, Nikon, Tokyo, Japan)

를사용해

0.01 mm

까지측정하였다

.

부화된자

어는사육수조

(1×1×1 m)

^로^옮겨^{관리하였고}

,

^먹이는^난황흡

수후부터부화후

25

일까지알테미아

(Artemia sp. nauplius)

부화유생을공급하였으며

,

이후부터는초기미립자사료

(300 µm, Jeilfeed, Daejeon, Korea)

를혼합공급하였다

.

자치어형태 관찰은부화직후부터

5

마리씩선택하여실체현미경으로관찰 후스케치하였고

,

^크기는^{만능투영기로}

0.01 mm

^까지^측정하 였다

.

자치어의발달단계별기준은

Kim et al. (2011)

에따랐다

.

Table 1. Eggs development of Hemibarbus longirostris at water temperature 19.0±1.0°C

Stage Elapsed time Characters Fig. 1

Zygote period

Fertilization 0 h 00 min The egg absorbs water A

Cell cleave period

Blastodisc 1 h 00 min Blastodisc is formed B

Two cell 2 h 00 min 2-1 array of blastomeres C

Four cell 2 h 30 min 2-2 array of blastomeres D

Eight cell 3 h 00 min 2-4 array of blastomeres E

Sixteen cell 3 h 30 min 4-4 array of blastomeres F

Thirty-two cell 4 h 00 min 4-8 array of blastomeres G

Sixty-four cell 4 h 30 min 8-8 array of blastomeres H

Morula 5 h 00 min The size of the blastomere is getting smaller I

Blastula 7 h 30 min The surface of the blastomere coincides with the egg yolk J

Gastrulation 1/3 12 h 00 min Covered 1/3 of egg yolk K

Gastrulation 2/3 21 h 00 min Covered 2/3 of egg yolk L

Embryonic period

31 h 30 min Development of embryo M

26 h 00 min Development of 4 myotomes N

30 h 00 min Appearence of optic vesicle O

35 h 00 min Appearence of otocyst and long tail P

Embryo just before hatching 65 h 00 min Development of melanophore in eyes Q 97 h 00 min The movement becomes active

Hatching period 175 h 00 min There was not movement of hatching larvae R

185 h 00 min Hatching rate 50%

(3)

결 과

난의 형태 및 크기

채란에 사용된 친어는 암컷 전장

15.2-17.0 cm (

평균

16.2±0.76, n=10)

였고

,

수컷 전장

17.8-19.0 cm (

평균

18.2±0.52, n=5)

였으며

,

체중은암컷

40-45 g (

평균

42.5±2.08, n=10),

^수컷

78-81 g (

^평균

79.5±1.29, n=5)

^이었다

.

^{친어로부터} 채란된알의개수는

1,500-2,000

개

(

평균

1,750±250, n=10)

정 도였고

,

건식법으로인공수정후관리하였다

.

난의형태는원 형으로불투명하였으며

,

약간의점착성을가지고있었다

.

물에 가라앉는성질을가진침성란으로크기는

1.81-2.22 mm (

평균

2.01±0.18, n=10)

^였다

.

난발생 과정

참마자의난발생과정은

Fig. 1, Table 1

과같았다

.

난은수정 직후부터물을흡수하기시작하였고

,

수정후

10

분에는난황의 표면에난막이형성되었다

(Fig. 1A).

수정후

1

시간에는동물 극쪽으로배반이형성되었고

(Fig. 1B),

^수정^후

2

^시간에는^배 반에형성된난할이같은크기로나누어지면서

2

세포기에달하 였으며

(Fig. 1C),

수정후

2

시간

30

분에는같은크기의난할이 다시

4

개로나누어지면서

4

세포기에달하였다

(Fig. 1D).

수정 후

3

시간에는앞서같은방식으로난할이나누어지면서

8

세포

기에달하였고

(Fig. 1E),

^수정^후

3

^시간

30

^분에는

16

^세포기에 달하였으며

(Fig. 1F),

수정후

4

시간에는

32

세포기에달하였다

(Fig. 1G).

수정후

4

시간

30

분에는난할의수가증가하면서

64

세포기에달하였고

(Fig. 1H),

분열은계속일어나수정후

5

시

간에는난할의수를셀수없을정도로증가해상실기에달하였 으며

(Fig. 1I),

^수정^후

7

^시간

30

^분에는^배반이^식물극을^덮으면 서포배기에달하였다

(Fig. 1J).

수정후

12

시간에는배반이난 황의식물극을덮어내려오면서초기낭배기에달하였고

(Fig.

1K),

수정후

21

시간에는난황의

2/3

이상을덮어내려오면서

말기낭배기에달하였다

(Fig. 1L).

수정후

23

시간

30

분에는원 구가폐쇄되면서난황의가장자리에는배체가형성되기시작 하였고

(Fig. 1M),

수정후

26

시간에는배체에

4

개의근절이형 성되었다

(Fig. 1N).

수정후

30

시간에는머리부분에안포가형 성되었고

,

꼬리가발달하기시작하였다

(Fig. 1O).

수정후

35

시 간에는꼬리의끝이길어졌고

,

머리부분에는이포가형성되었

으며

(Fig. 1P),

^수정^후

40

^시간에는^배체의^움직임이^관찰되었

다

.

수정후

65

시간에는눈에검은색의흑색소포가침착하였고

(Fig. 1Q),

수정후

97

시간

30

분에는꼬리가난황으로부터분리 되면서움직임이더욱활발해졌으며

,

눈에는렌즈가분화하였 다

.

수정후

175

시간에는배체가난막을뚫고나오면서부화가 시작되었고

(Fig. 1R),

^수정^후

185

^시간에는^전체^수정란의

50%

이상부화가완료되었다

.

Fig. 1. Eggs development of Hemibarbus longirostris. Scale bar=1.00 mm. Time required for each development stage is shown in Table 1.

(4)

자치어 형태발달

부화직후의난황자어는전장

8.08-8.14 mm (

평균

8.10±0.02,

n=5)

로입과항문이형성되어있었으나완전히열리지않은상

태였고

,

복부에는난황을가지고있었으며

,

유영능력은없었다

.

눈에는흑색소포가짙게착색되어있었고

,

^나뭇가지^모양의^흑 색소포는몸중앙의척색을따라흩어져있었으며

,

난황의아래 쪽과미병부에침착되어있었다

.

원형의가슴지느러미는막으 로되어있었고

,

배지느러미와뒷지느러미가항문을기준으로 분리되어있었다

.

막지느러미는몸전체의중앙부분에서부터 부채꼴형태의꼬리지느러미를따라항문까지이어져있었으 며

,

이시기의근절수는

40

개였다

(Fig. 2A).

부화 후

3

일째 전기자어는 전장

8.59-8.69 mm (

평균

8.64±0.04, n=5)

로난황이대부분흡수되었고

,

입과항문이

완전히열리면서먹이섭취를시작하였다

.

아래턱주변에는다 수의작은돌기가관찰되었고

,

^복부에는^타원형의^부레가^발달 하면서유영하는것이관찰되었다

.

막으로된꼬리지느러미는 분화하기시작하였고

,

배지느러미와뒷지느러미의길이가난 황자어시기에비해짧아졌다

.

복부에침착되었던나뭇가지모 양의흑색소포는크기가점차작아졌고

,

부레상단부에는짙게 침착되었다

(Fig. 2B).

부화 후

6

일째 중기자어는 전장

10.7-11.3 mm (

평균

10.9±0.26, n=5)

로 등지느러미는 분화되어 꼬리지느러미와

분리되기시작하였고

, 3

개의기조가형성되었다

.

꼬리쪽척색 말단은

45°

^로^휘어졌고

,

^{꼬리지느러미에는}

14

^개의^기조가^형성 되었다

.

아래턱에형성되었던돌기는그수가더욱증가하였고

,

눈에침착된색소포는더욱짙어졌으며

,

두부상단에흑색소포 가침착되기시작하였다

.

타원형의부레는두갈레로나누어져 발달하였고

,

새롭게발달한부레의위쪽에도흑색소포가침착 하였다

(Fig. 2C).

부화 후

12

일째 후기자어는 전장

11.5-12.8 mm (

평균

12.2±0.55, n=5)

로아래턱에형성되었던돌기는주둥이위쪽

에도형성되었고

,

자어의유영능력은활발해졌으며

,

다른개체 들과무리지어유영하였다

.

각부위별지느러미의기조수는등 지느러미

10

^개

,

^{뒷지느러미}

6

^개로^{증가하였고}

,

^{배지느러미는} 막으로된부분의위쪽에

1

개의기조가형성되었으며

,

꼬리지느 러미는

22

개로증가하였다

.

꼬리지느러미는계속분화하여가 운데홈이생기면서두갈레로나누어졌다

(Fig. 2D).

부화 후

19

일째 후기자어는 전장

13.9-14.4 mm (

평균

14.1±0.21, n=5) mm

^로^주둥이^위쪽에^{형성되었던}^돌기의^수

는증가하였고

,

막으로되어있던가슴지느러미에기조가형성 되었다

.

막으로연결된등지느러미와꼬리지느러미는완전히 분리되었고

,

배지느러미

,

뒷지느러미

,

꼬리지느러미에서도완 전히분리되었다

.

각부위별지느러미기조수는등지느러미

11

Fig. 2. Morphological development of yolk-sac larvae and pre-

flexion and flexion larvae of Hemibarbus longirostris. A, Newly hatched yolk-sac larvae, mean 8.10 mm; B, 3 days after hatching (dAH), mean 8.64 mm TL (total length); C, 6 dAH, mean 10.9 mm TL; D, 12 dAH, mean 12.2 mm TL. TL, total length. Scale bars=1.00 mm.

Fig. 3. Morphological development of postflexion larvae and juveniles of Hemibarbus longirostris. A, 19 dAH, mean 14.1 mm TL;

B, 25 dAH, mean 16.1 mm TL; C, 32 dAH, mean 19.0 mm TL; D, 70 dAH, mean 37.9 mm TL. TL, total length. Scale bars=1.00 mm.

(5)

개

,

^{뒷지느러미}

8

^개

,

^{배지느러미}

7

^개

,

^{꼬리지느러미}

26

^개로^증

가하면서기조수가정수에달하였다

(Fig. 3A).

부화후

25

일째치어는전장

16.5-15.9 mm (

평균

16.1±0.27, n=5)

로배부분에있던막지느러미는완전히사라졌고

,

꼬리지 느러미의기조수가

30

개로증가하였으며

,

주둥이와머리윗부 분에형성된돌기의수는줄어들었다

(Fig. 3B).

부화후

32 18.7-19.3 mm (

평균

19.0±0.25, n=5)

로아래턱에형성되었던돌기의수는점차줄어들었고

,

부 레위쪽에침착되었던흑색소포는소실되었으며

,

복부아래에 는반점모양의흑색소포가침착되었다

.

꼬리지느러미는완전 한정미형태로발달하였고

,

^기조^수는

38

^개로^{증가하였다}

(Fig.

3C).

부화후

70 37.6-38.2 mm (

평균

37.9±0.25, n=5)

로머리아래와윗부분에형성되었던돌기는모두사라졌 고

,

입주변에는한쌍의수염이형성되었다

.

몸에는중앙을따

라원형으로

9-10

^개의^{흑색소포가}^{침착하였고}

,

^몸^전체에는^비

늘이형성되었다

.

각부위별지느러미기조수는등지느러미

i8-10

개

,

뒷지느러미

iii7

개

,

배지느러미

ii5

개였다

(Fig. 3D).

고 찰

참마자의수정란은원형의형태로불투명한회색을띠었고

,

약간의점착성을가지고있었으나쉽게분리되었으며

,

바닥에 가라앉는침성란이었다

.

같은모래무지아과어류인어름치

(Ko

et al., 2017)

^의^난은^형태와^색깔이^참마자와^같았으나^난끼리

쉽게부착되어난괴를형성해차이를보였다

.

이러한차이는산 란행동에서나타나는것으로추측할수있으며

,

참마자는누치 와동일하게모래와자갈바닥에포도송이모양의알을붙이 는것으로알려져있고

(Uchida, 1939; Kim, 1997; He et al.,

1999),

^어름치는^자갈에^산란^후^산란탑을^쌓아^그^속에서^난

괴를서로형성해산란장밖으로유실을막기위한기능적역 할을하는것으로알려져있다

(Ko et al., 2017).

모래무지아과 어류의산란행동은다양한습성과방법으로분류되고있으며

,

이러한결과는생태학적연구자료로활용될수있을것으로사 료된다

.

수정란의크기는

1.81-2.22 mm (

평균

2.01±0.18, n=10)

로

Uchida (1939)

는

1.5-1.8 mm

로기록하여작거나유사한결과 를보였다

.

누치

(He et al., 1999)

는

1.6-1.9 mm,

어름치

(Ko et al., 2017)

는

2.1-2.4 mm

로참마자의수정란크기는누치와어 름치중간범위를나타냈다

.

참마자 수정란의 부화시간은 수온

19.0±1.0°C

에서

185

시간

(50%)

이 소요되었고

,

어름치

(Ko et al., 2017)

는 수온

20.0±1.0°C

에서

78

시간

(50%)

이소요되어참마자와어름치는

평균수온

1°C

차이를보였으나어름치가보다빠른부화시간

을보였다

.

부화 직후 참마자의 자어크기는 평균전장

8.10 mm

였고

, Uchida (1939)

는

5.6 mm

로기록하여차이를보였다

.

누치

(He

et al., 1999)

^는^평균

6.62 mm,

^압록강^누치

(Yang et al., 2014)

평균

7.92 mm,

어름치

(Ko et al., 2017)

는평균

6.7 mm

로보 다큰편이었다

.

참마자의부화자어형태를비교해보면

Uchida (1939)

의기록에서부화후

2

일째자어가전장

7.8 mm

로형태 와크기가본연구의부화자어와유사하였으며

,

부화직후자어 는난황의크기가크고흑색소포의침착이대부분없는것에반 해본연구에서는난황의흡수와흑색소포의침착이일부진행

된것으로보아

Uchida (1939)

의부화직후자어는본연구보다

빨리부화한것으로추측된다

.

이러한부화형태는수온

,

수질변 화등사육환경에서미치는영향에따라달라질수있을것으로 생각된다

.

^본^연구에서^확인된^바와^같이^{부화시기가}^늦어진^것 을추정하기위해서는향후수정란의사육환경과수온별부화 실험등다양한연구를통해확인할필요가있을것으로보인다

.

유사종인누치

(Yang et al., 2014)

의부화자어와형태를비교 해보면입과항문이열려있지않았고

,

난황을가지고있었으며

,

눈을제외한흑색소포의침착은관찰되지않았다

.

^반면^참마자 는난황의아래쪽에서부터꼬리쪽미병부까지나뭇가지모양 의흑색소포가침착되어있어누치의부화자어와형태적차이 를나타냈다

.

또부화후

2

일째누치의난황자어는아가미옆쪽 에작은돌기가형성되기시작하여부화후

3

일째에는아래턱 까지다수의돌기가형성되었다

.

^이^돌기는^부화^후

43

^일째까지 관찰되었고

,

치어기이후소실되는것으로보인다

.

참마자는부 화후

3

일째아래턱에작은돌기가형성되었고

,

부화후

12

일째 에는머리윗부분까지형성되는것이관찰되었다

.

이후부화후

32

일째까지관찰되었고

,

치어기로이행하면서부화후

70

일째 에는소실된것을관찰하였다

.

후기자어로이행하는시기는부화후

12

일째평균전장

12.2 mm

일때였고

, Uchida (1939)

는부화후

5

일째전장

7.5 mm

일

때이행하여시기와크기에서차이를보였다

. Uchida (1939)

가

기록한후기자어의형태를연구결과와비교해보면등지느러미 와뒷지느러미

,

^{꼬리지느러미에}^기조가^{발달되었고}

,

^머리^상단 부분과미병부쪽에흑색소포가침착되어있는점이동일하여 큰차이를보이지않았으며

,

시기와전장크기에서차이를보인 것은수온

,

먹이등사육환경에따른차이로판단된다

.

같은속 어류인어름치

(Ko et al., 2017)

는부화후

14

일평균전장

13.5 mm

^일^때^이행하여^{참마자보다}^늦게^{이행하였고}

,

^누치

(Yang et al., 2014)

는부화후

9

일째평균

10.2 mm

일때이행하여유사 종가운데가장빠른시기에이행하였다

.

같은속어류인누치

(Yang et al., 2014)

와후기자어의형태적 특징을비교한결과막으로되어있던등지느러미는분리되기 시작하였고

,

^등과^{꼬리지느러미에}^기조가^발달하기^시작하였 으며

, 1

개로이루어졌던부레는두갈레로나누어지면서발달 하였다

.

꼬리지느러미끝은부채꼴모양에가까웠다

.

참마자의 후기자어는누치와마찬가지로등지느러미가분리되기시작하 였고

,

부레의형태또한동일한발달양상을보였다

.

꼬리지느러 미끝은

V

^형태로^가운데가^패인^형태로^{발달하였다}

.

^이들의^후

(6)

달차이로구분할수있을것으로보인다

.

치어기로이행하는시기는부화후

19

일째평균전장

14.1 mm

일때이행하였고

,

같은속어류인어름치

(Ko et al., 2017)

는부

화후

21

^일째^평균

14.8 mm

^일^때^이행하여^시기와^전장의^크

기가유사하였다

.

누치

(Yang et al., 2014)

는부화후

32

일째평

균

24.2 mm

일때치어기로이행하여같은속어류가운데가장

늦게이행하였다

.

참마자치어는몸의측면을따라원형으로된

6-9

개의반점이 형성되었고

,

^미성어로^{성장하면서}^사라지게^되며

,

^등과^꼬리지 느러미

,

비늘에는흑색소포가흩어져침착된다

.

유사종인누치

(Yang et al., 2014)

는부화후

43

일째치어에서반점이형성되 지않았고

,

미성어로성장하면서몸의측면에

10-12

개정도의 반점이형성된다

.

누치는참마자와지느러미및비늘의흑색소 포침착형태가달라두종을형태적으로구별할수있었다

.

^누 치는성어로성장하면서몸의측면에형성된반점은모두사라 지며

,

참마자는비늘의배열을따라작은원형의검은색반점이 형성되어성어의외부형태는완전한차이를보인다

.

연구결과를종합해보면참마자의난크기는누치와어름치의 중간범위를나타내면서누치에비해크거나같았고

,

^어름치에 비해작거나같았다

.

부화소요시간은어름치가비교종가운 데가장빨랐고

,

참마자는누치에비해부화소요시간이짧았 다

.

누치는미성어기로성장하면서몸의측면을따라반점모양 의흑색소포가형성되었다가성어가되면서사라지는반면참 마자는치어기에형성되었다가미성어기로성장할때대부분 사라지는것이확인되면서유어시기에두종간의형태적구분 이가능하였다

.

References

Bang IC, Lee YA and Lee WO. 2008. Cytogenetic analysis of three Hemibarbus species (Cypriniformes) from Korea. J Aquaculture 21, 259-264.

Choi HC, Park JM, Baek GW and Huh SH. 2016. The summer diet of a juvenile barbell steed, Hemibarbus labeo, in the surf zone of the Nakdong River Estuary, Korea. J Korean Soc Mar Environ Saf 22, 766-772. https://doi.org/10.7837/

kosomes.2016.22.6.766.

Froese R and Pauly D. 2019. Fishbase. World wide web elec- tronic publication. version (08/2019). Retrieved from https//

fishbase.org on Aug 20, 2020.

He J, He X and Yan T. 1999. Observations on the embryonic development of Hemibarbus labeo (Pallas) in lower reaches of Fujiang river. J Southwest China Nor Univ 24, 225-231.

Kim DH, Deung YK, Kim HY and Reu DS. 2001. Ultrastruc- ture of the fertilized egg envelope from long nose barbel, Cyprinidae, teleost. Korean J Elec Micro 31, 85-90.

Kim IS. 1997. Illustrated encyclopedia of fauna & flora of Ko-

Kim IS, Choi Y, Lee CL, Lee YJ, Kim BJ and Kim JH. 2005. Il- lustrated book of Korean fishes. Kyo Hak Publishing, Seoul, Korean, 113-125.

Kim IS and Park JY. 2007. Freshwater fishes of Korea. Kyohak Publishing, Seoul, Korea, 467.

Kim JK, Ryu JH, Kim S, Lee DW, Choi KH, Oh TY, Hwang KS, Kim JN, Kwun HJ, Ji HS and Oh JN. 2011. An iden- tification guide for fish eggs, larvae and juveniles of Korea.

Hangeul graphics, Busan, Korea, 275.

Ko MH, Kim HR, Park SY and Bang IC. 2017. Egg development and early life history of the natural monument species

Hemibarbus mylodon (Pisces: Cyprinidae) in Korea. Ko-

rean J Ichthyol 29, 101-108.

Lee CL and Kim YH. 2002. Skeletal morphology of the head in the genus Hemibarbus (Cypriniformes: Cyprinidae) from Korea. Korean J Ichthyol 14, 212-221.

Lim JW, Lee CL, Lee WK and Jye-Gal SJ. 2002. Comparative study of lens and retinal tissues in Zacco temmincki and

Hemibarbus longirostris (Cypirinidae, Cyprinifomes). Ko-

rean J Ichthyol 14, 183-189.

Nelson JS, Grande TC and Wilson MVH. 2016. Fishes of the world (5th ed.). John Wiley and Sons Inc, Hoboken, NJ, U.S.A., 707.

Song HB and Choi SS. 2000. Reproductive ecology and early life history of paradise fish, Macropodus chinensis (Pisces;

Belontidae) in aquarium. Korean J Limnol 33, 282-294.

Uchida K. 1939. The fishes of Tyosen. Part I: Numatognathi, Even-tognathi. Bulletin of the Fisheries Experiment Station of the Government-General of Tyōsen 6, Busan, Korea, 182- 191.

Yang PM, Luo XN, Jin GH, Liu YX, Li JW and Li J. 2014.

Morphological development and early growth on larvae and juveniles of Hemibarbus labeo in Yalu River. Acta Hydro- biol Sin 38, 1-9.