Res. Plant Dis. 18(1) : 17−23 (2012) © The Korean Society of Plant Pathology
Xenorhabdus nematophila K1 유래물질 인돌의 고추 병해 방제 효과
전미현·천원수·김용균·홍용표1·이영근*
안동대학교 생명자원과학부, 1안동대학교 응용화학과
Control Effects of Indole Isolated from Xenorhabdus nematophila K1 on the Diseases of Red Pepper
Mihyeon Jeon, Wonsu Cheon, Yonggyun Kim, Yong Pyo Hong1 and Youngkeun Yi*
School of Bioresource Sciences, Andong National University, Andong 760-749, Korea
1Department of Applied Chemistry, Andong National University, Andong 760-749, Korea (Received on December 8, 2011; Revised on February 20, 2012; Accepted on March 20, 2012)
Indole compound is a bacterial metabolite synthesized and released by an entomopathogenic bacterium, Xenorhabdus nematophila K1. The antibiotic activity was evaluated against plant pathogens, such as Phytophthora blight and anthracnose of red pepper. Indole significantly suppressed mycelial growth of Phytophthora blight and anthracnose pathogens. Under natural sunlight conditions, indole maintained the antifungal activity for at least sixty days. The activity was not affected under the condition of soil-water.
When the indole suspension was applied to surface soil before transplanting of red pepper seedlings and was then regularly sprayed to the foliage of the plants with ten days interval, it resulted in significant reduction of the disease occurrences (Phytophthora blight, anthracnose, soft rot, and black mold) by about 30%. These results suggest that indole can be used to control Phytophthora blight and anthracnose of red pepper.
Keywords : Indole, Control effect, Diseases, Red pepper
서 론
한국 고추산지에서 매년 10여종의 병이 발생하고 있지 만(Seo 등, 2011), 이 가운데 역병과 탄저병에 의한 피해 가 가장 큰 것으로 알려져 있다. 70여종과 40여종의 식 물보호제들이 탄저병과 역병을 대상으로 품목고시(Korea crop protection association, 2011)되어 있지만, 그 방제효 과가 크지 못하다. 또한 이 병을 대상으로 등록된 생물농 약도 아직 없다(Industrial evaluation agency for Gyeongbuk province, 2007). Xenorhabdus nematophila K1은 곤충기생 선충 Steinernema carpocapsae에서 분리된 곤충병원세균 이다(Park 등, 1999). 이 세균이 생성하는 대사산물 벤질 리덴아세톤의 식물병원균에 대한 항균력이 보고(Yi 등, 2007)되었으며, 최근에는 이 물질을 이용하여 고추 역병
과 탄저병에 대한 방제 가능성을 검토한 결과도 발표되 었다(Park 등, 2011). 그 후, X. nematophila K1이 생성하 는 또 다른 물질 인돌이 분리되어 그 살충효과가 알려졌 다(Seo, 2012). 인돌 화합물은 자연상태에서 식물체 또는 세균의 대사산물로 많이 보고되어 있으며(Kim 등, 1991;
Pedras와 Hosain, 2011), 인체 병원균에 대한 항균작용(Sung, 2008; Lee와 Wood, 2009)은 물론 인돌화합물의 식물병원 균에 대한 항균작용과 인돌화합물을 이용한 식물병 방제 효과도 보고되고 있다(Kim 등, 2005; Kim 등, 2007; Pedras 와 Hosain, 2011). 이 연구에서는 인돌을 이용하여 고추 역병과 탄저병에 대한 방제 가능성을 검토하였다.
재료 및 방법
고추품종, 사용병원균 및 시약. 고추 모는 시판되고 있 는 종자(품종: 임금님)를 파종하고 육묘하여 사용하였다.
인돌(Aldrich, USA)은 dimethyl sulfoxide(DMSO, Hayashi Pure Chemical Ind.)에 용해시켜 100,000 µg/ml의 용액으
*Corresponding author
Phone) +82-54-820-5506, Fax) +82-54-620-6320 Email) [email protected]
Research Article Open Access http://dx.doi.org/10.5423/RPD.2012.18.1.017
로 만든 후, 증류수로 희석하여 사용하였다. 고추 역병균 (Phytophthora capsici, KACC40483)과 탄저병균(Colletotrichum acutatum, KACC43125), 풋마름병균(Ralstonia solanacearum, KACC11171), 무름병균(Pectobacterium carotovorum subsp.
carotovorum, KACC11131), 세균성점무늬병균(Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, KACC11158), 궤양병균(Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, ATCC20883)은 농촌 진흥청 농업유전자원정보센터로부터 분양받았으며, 감자 한천평판배지(PDA, Difco, USA)에서 28oC로 일주일간 배 양하여 사용하였다.
인돌의 동정. X. nematophila K1배양액을 ethyl acetate (EtOAc)로 추출, 농축하여 얻은 잔류물을 관크로마토그래 피로 1차 정제한 후 박막크로마토그래피로 2차 정제하여 Rf = 0.47(EtOAc:hexane = 9:1)인 단일 성분을 분리하였다.
이 미지의 성분을 NMR과 원소분석으로 구조를 확인한 결과 indole로 동정 되었으며, Aldrich사에서 구입한 시약 indole과 비교분석 한 결과 동일 물질임을 확인하였다.
1HNMR(400MHz, CDCl3) δ = 8.0(br s, 1H), 7.6(d, J = 8.0Hz, 1H), 7.3(dd, J = 8.0, 0.8Hz, 1H), 7.2-7.1(m, 2H), 7.05(td, J = 8.0, 0.8Hz, 1H), 6.50-6.47(m, 1H);
13CNMR(400MHz, CDCl3) δ = 135.9, 127.9, 124.3, 122.1, 120.9, 119.9, 111.2, 102.7; Elemental Analysis: calcd C 82.02%, H 6.02%, N 11.96%; found C 82.01%, H 6.27%, N 11.72%.
항균력 조사. 인돌 250 µg/ml 또는 500 µg/ml가 첨가 된 감자한천평판배지의 중앙에 직경 6 mm 크기의 고추 역병균 또는 탄저병균의 콜로니를 각각 접종하여 28oC로 일주일간 배양하였다. 이렇게 배양된 병원 곰팡이의 콜로 니 직경을 인돌이 함유되지 않은 배지에서 자란 병원 곰 팡이의 콜로니 직경과 비교하였다. 균주 별 3 petri dish 씩 3반복으로 조사하였다. 또한 nutrient한천평판배지(Difco, USA)에 고추 풋마름병균과 무름병균, 세균성점무늬병균 의 현탁액(109cfu/ml)를 도말하고, 그 위에 250 µg/ml과 500 µg/ml, 1,000 µg/ml의 인돌 현탁액으로 적신 여과지 를 각각 올려놓았다. 이 세균을 30oC로 이틀 동안 배양 한 후 형성되는 세균 억제원을 조사하였다. 균주별 3 petri dish씩 3반복으로 조사하였다.
항균력 지속기간 조사. 인돌 250 µg/ml를 함유한 감 자한천평판배지를 자연 태양광선 아래 60일 간 보존한 후, 그 중앙에 직경 6 mm 크기의 고추 역병균 또는 탄 저병균의 콜로니를 각각 접종하여 28oC로 일주일간 배양 하였다. 이렇게 배양된 병원 곰팡이의 콜로니 직경을 인 돌이 함유되지 않은 배지에서 자란 병원 곰팡이의 콜로 니 직경과 비교하였다. 균주 별로 3 petri dish씩 3반복으
로 조사하였다.
토양 입자에 흡착여부 조사. 밭 토양을 넣은 비이커에 인돌 250−1,000 µg/ml의 현탁액을 토양이 잠길 정도로 붇고 하루 동안 보존하였다. 다음 날 인돌 현탁액을 수거 하여 2,000 rpm으로 원심분리한 후 상징액을 얻어 세균여 과기를 통과시켰다. 이렇게 토양을 통과시킨 인돌 현탁액 에 PDA(Difco)를 더하여 감자한천평판배지를 만들고, 그 중앙에 직경 6 mm의 고추 역병균의 콜로니를 접종하여 28oC에서 7일 동안 배양하였다. 배양이 끝난 고추 역병균 의 콜로니 직경을 측정하여 무처리 감자한천배지에서 배 양한 역병균 콜로니 직경과 비교하였다. 처리별 3 샤레 씩 3반복으로 처리하였다.
약해 조사. 플라스틱 화분(직경 25 cm, 높이 12.5 cm)에 심겨진 고추의 근권토양에 인돌 200 µg/ml 또는 250 µg/
ml의 현탁액을 각각 50 ml씩 관주하였다. 또 6×6 cm의 연결폿트에 심겨진 고추의 잎과 줄기에 인돌 250−1,000 µg/ml의 현탁액을 충분히 젖도록 살포하고, 일주일 동안 약해 발생 여부를 관찰하였다.
병해 방제효과 조사. 프라스틱 바트(60×30×15 cm)에 살균된 원예용 상토와 인돌 현탁액(100 µg/ml) 300 ml를 혼합하여 넣고, 길이 30 cm 내외의 고추 모를 6 포기 씩 이식하였다. 고추 모의 근권 토양에 고추 역병균의 현탁 액을 포기 당 45 ml씩 관주하였다. 역병균 현탁액은 감 자한천배지(직경 9 cm)에서 일주일간 배양한 역병균을 mixer에 갈아 살균수를 더해 90 ml로 희석하여 조제하였 다. 처리별 6포기 씩 3반복으로 접종하였으며, 2주일 후 에 발병 정도를 관찰하였다. 또 충분히 자란 고추 열매의 표면에 곤충핀으로 상처를 준 후 고추 탄저병균 현탁액 (108spores/ml)을 살포하였다. 한 시간 후에 인돌 100 µg/
ml과 250 µg/ml, 500 µg/ml의 현탁액을 각각 살포하였 다. 인돌의 농도 별 고추 열매 6개 씩 3반복으로 처리하 였다. 경상북도 안동시 임하면 추월리 소재 고추 밭에서, 고추를 정식하기 전에 인돌 현탁액(100 µg/ml)을 60 포 기 당 20 l씩 토양 위에 뿌려 주었다. 고추를 정식한 후 10일 간격으로 인돌 250 µg/ml과 500 µg/ml의 현탁액을 잎과 줄기에 살포하였으며, 인돌 현탁액에 0.05%의 함량 으로 농용전착제(polyoxy ethylene alkyl aryl ether 10%, sodiumligno sulfonate 20%)를 넣어 사용하였다. 조사된 주요 병해 발생상황을 benzylidenacetone(Aldrich 241091) 을 처리한 고추와 무처리 대조구와 비교하였다. 고추 역 병은 발병주율(%)로, 고추 탄저병과 무름병은 발병과율 (%)로, 세균성점무늬병은 발병 잎율(%)로 조사하였다. 처 리별 60포기 씩 난괴법 3반복으로 처리하였다. 처리별로 12 포기에서 충분히 자란 홍고추 열매를 수확하여 건조
한 무게를 조사하였다. 병에 감염되어 상품성이 없다고 판단되는 고추는 건조중 조사 대상에서 제외하였다.
결과 및 고찰
고추 역병균과 탄저병균에 대한 항균력. 고추 역병균 과 탄저병균 모두 인돌 500 µg/ml은 물론 250 µg/ml을 함유한 배지에서도 전혀 자라지 못하였다(Fig. 1). 그러나 고추 풋마름병균, 무름병균, 세균성점무늬병균과 궤양병 균에 대한 생육저지원은 1,000 µg/ml의 현탁액을 적신 여 과지 주변에서도 관찰되지 않았다. Sung(2008)은 인돌화 합물인 indole-3-carbinol(I3C)의 인체 병원세균에 대한 항 균력을 조사하고, 그람음성균보다 그람 양성균에 대한 항 균력이 강하였다고 하였다. Sung은 그람음성균이 I3C에 대해 저항성인 이유를 세포벽 외막의 LPS가 인돌화합물 의 항균력을 억제하기 때문으로 설명 하였다. 또 Kim 등 (2005)은 3-indole propionic acid와 3-indole acrylic acid의 구조를 변경하여 토마토 세균성풋마름병에 대해 방제효
과가 높은 indole-2-carboxilic acid를 합성하였다. 그러나 이 실험에서는 그람음성세균 5종은 물론 그람양성균인 고 추 궤양병균도 인돌 1,000 µg/ml에 의해 억제되지 않았 다. 따라서 인돌을 고추 역병이나 탄저병 방제용 살균제 로 개발할 가능성은 있으나, 고추의 세균병에 대한 방제 용 농약으로 개발할 가능성은 없다고 판단되었다.
자연조건에서의 항균력 지속기간. 인돌 250 µg/ml를 함유한 감자한천평판배지를 자연 태양광선 아래에서 15 일 간 보존하였어도, 배지 위에 접종한 고추 역병균과 탄 저병균은 전혀 자라지 못하였다(Fig. 2). 또한 태양광선 아래 60일간 보존한 배지에서도 역병균과 탄저병균의 생 육은 극히 부진하였다. 따라서 비로 인하여 씻겨나가지만 않는다면, 고추의 잎과 줄기에 뿌려준 인돌 현탁액(250 µg/ml)의 역병균과 탄저병균에 대한 방제효과는 두 달 이 상 지속될 가능성이 있다고 생각되었다.
토양수 속에서의 항균력. 밭 토양을 통과시킨 인돌 현 탁액으로 조제한 감자한천배지에서 고추 역병균을 배양 하였다. 그 결과 토양을 통과시킨 250 µg/ml 이상 농도
Fig. 1. Inhibitory effects of indole on growth of Phytophthora capsici (left) and Colletotrichum acutatum (right). Each colony of the pathogenic fungi (6 mm of diameter) was inoculated on the potato dextrose agar plate amended with 250 µg/ml of indole and incubated at 28oC.
Fig. 2. Inhibitory effects of indole kept under natural sunlight condition on growth of Phytophthora capsici (left) and Colletotrichum acutatum (right). Potato-dextrose agar plates including 250 µg/ml of indole were kept on the roof for 15 days (upper row) and 60 days (lower row). Each colony disk of the pathogenic fungi (6 mm of diameter) was inoculated on the agar plate and incubated at 28oC.
의 모든 인돌 현탁액으로 조제한 배지에서 역병균이 전 혀 자라지 못하였다(Fig. 3). 따라서 인돌은 토양 입자에 흡착되거나 불활성화 되지 않고, 토양수 속에서 활성을 유지하여 역병균의 생육을 억제할 수 있었던 것으로 생 각되었다.
약해 발생 농도. 근권 토양에 250 µg/ml의 인돌 현탁 액을 관주한 고추는 잎의 가장자리가 말리기 시작하여 마 침내 낙엽되는 약해 증상이 관찰되었다. 그러나 200 µg/
ml의 인돌 현탁액을 관주한 고추에서는 어떤 약해 증상 도 관찰되지 않았다(Fig. 4). 또 인돌 현탁액을 잎과 줄기 에 살포한 경우에는 1,000 µg/ml 농도로 살포한 경우에 도 약해 증상이 관찰되지 않았다. 인돌현탁액을 고추의 잎과 줄기에 살포하였을 경우에 비하여 고추의 근권토양 에 관주하였을 경우에, 상대적으로 낮은 농도에서 약해가 발생한 이유는 확실하지 않다. 식물보호제 품목고시를 위 한 약해시험 방법에 의하면, 식물보호제 사용을 위한 추 천농도의 2배 농도로 사용하였을 때 식물에 약해를 발생 시키지 않아야 한다. 따라서 인돌 현탁액을 고추의 근권 토양에 관찰할 경우에는 100 µg/ml 이하의 농도로, 고추 의 잎과 줄기에 살포하기 위해서는 500 µg/ml 이하의 농 도로 사용할 수 있다고 판단하였다.
병 방제효과. 인돌 현탁액(100 µg/ml)을 토양에 혼합한 후 고추 모를 이식하고 역병균 현탁액을 관주하였다. 그 결과, 무처리 고추는 90% 이상 역병에 감염되었으나, 인 돌을 처리한 토양에 이식한 고추는 약 30%만 역병에 감 염되었다(Fig. 5). 따라서 100 µg/ml의 인돌 현탁액을 토 양에 관주하여도 역병 방제 효과를 얻을 수 있을 것으로 판단되었다. 또한 고추 열매에 탄저병균을 접종하고 인돌 Fig. 3. Inhibitory effect of indole passed through farm-soil on
growth of Phytophthora capsici. The indole suspensions were poured onto the farm-soil and were kept for 24 hours under room temperature. Potato-dextrose agar plates were made from the indole suspension obtained from the soil. Colonies of P. capsici (6 mm of the diameter) were inoculated on the center of the PDA plates and incubated at 28oC.
Fig. 4. Test for phytotoxicity of indole to red pepper plants. Suspensions of indole were poured onto rhizosphere of the plants (200 and 250 µg/ml) and were sprayed on the leaves (1,000 µg/ml).
Fig. 5. Control efficacy test of indole on Phytophthora blight of red pepper plants. The soils were mixed with the suspension of indole and kept at room temperature for one day. Red pepper plants were transplanted to the soil and the suspensions of Phytophthora capsici were poured onto the rhizosphere.
현탁액을 살포하였다. 그 결과 인돌 현탁액을 살포하지 않은 고추에서는 100% 탄저병의 병반이 형성되었다. 그 러나 100−250 µg/ml의 인돌 현탁액을 살포한 고추 열매 에서의 병반 형성은 약 25%, 500 µg/ml의 인돌 현탁액 을 살포한 고추 열매에서는 약 10%에 불과하였다(Fig. 6).
인돌 1,000 µg/ml의 현탁액을 살포한 고추 잎에서도 약 해 증상이 발생되지 않았기 때문에(Fig. 4), 500 µg/ml 미 만의 인돌 현탁액을 살포하여 좋은 탄저병 방제를 얻을 수 있을 것으로 판단되었다.
경상북도 안동시 소재 고추 밭에서 인돌 현탁액을 고 추 정식 전 토양과 재배 중인 고추의 지상부에 살포하고, 주요 병해 발생 상황을 조사하였다. 그 결과, 인돌 250 µg/
ml을 고추 지상부에 살포해 준 고추에서는 무처리 고추 에 비하여 역병 발병 주율이 약 35%, 탄저병 발병엽율은 35%, 검은곰팡이병 발병엽율과 무름병 발병과율은 약 40% 감소하였다(Fig. 7). 이러한 병 방제효과는 같은 농 Fig. 6. Control efficacies of indole on anthracnose of red pepper
fruits. The fruits were pricked with insect-pin and the spore suspension of Colletotrichum acutatum was sprayed on the wounds and dried. After drying the suspension, indole suspensions were sprayed on the fruits and the fruits were kept under high humidity condition for 15 days.
Fig. 7. Control efficacies of indole application on the diseases of red pepper plants at field. The suspension of indole or benzylideneacetone (BZA, 100 µg/ml) was sprayed onto the soil and seedlings of red pepper plants were transplanted to the field. The suspension of indole or BZA (250 µg/ml or 500 µg/ml) was sprayed on the foliage of the plants at ten days interval. The occurrence of anthracnose, soft rot or black mold on the fruits was evaluated by diseased index; 0 = no visible symptom, 1 = less than one-fifth fruits with visible symptom, 2 = less than two-fifth fruits with visible symptom, 3 = less than three-fifth fruits with visible symptom, 4 = less than four-fifth fruits with visible symptom, 5 = more than four-fifth fruits with visible symptom. Disease occurrence (%) = {Σ(diseased index×the number of diseased plants)/(the highest index×the number of plants tested)}×100. The severities of Phytophthora blight was evaluated by percentage of diseased plants.
도의 benzylidenacetone(BZA)을 처리한 고추에서의 병 방 제효과와 같은 수준이었다. 인돌 500 µg/ml의 현탁액을 살포한 고추에서는 검은곰팡이병 감염과율이 약 10%로 인돌 250 µg/ml의 처리구보다 우수한 방제 효과가 인정 되었다. 그러나 다른 세 종류의 병에 대한 방제효과는 인 돌 250 µg/ml와 같은 수준이었다. Seo(2012)는 배추 잎을 100 µg/ml 이상 농도의 인돌 현탁액에 적셔서 배추 좀나 방에게 먹인 결과, 인돌의 살충 효과를 확인할 수 있었다 고 하였다. 고추 무름병균은 담배나방이 고추과일에 뚫고 들어간 구멍을 통하여 과실에 침입하는 것으로 알려져 있 으며, 병원세균이 과실에 침입하는 다른 경로는 보고되어 있지 않다. 따라서 고추 무름병균에 대한 생육억제효과가 인정되지 않았음에도, 인돌을 살포한 고추에서 무름병에 의한 발병과율이 감소된 것은 인돌의 담배나방에 대한 살 충효과에 기인되었을 가능성이 있다고 생각되었다. 인돌 현탁액을 살포한 고추에서 수확한 과실의 건조중은 무처 리 고추에 비하여 약 30% 증가하였으며(Fig. 8), 이러한 증수 효과는 병 방제효과에 의한 것으로 생각되었다. 그 러나 인돌의 처리 농도에 따른 차이는 인정되지 않았으 며, BZA 현탁액을 처리한 고추와의 차이도 인정되지 않았다.
위 실험 결과를 종합할 때, 인돌 100 µg/ml 현탁액을 토양에 살포하고 고추를 정식한 후, 고추 재배 기간 중에 10일 간격으로 인돌 250 µg/ml 현탁액을 고추의 지상부 에 살포하여 약 30%의 역병과 탄저병, 무름병, 검은곰팡 이병을 방제할 수 있을 것으로 판단되었다. 담배 역병이 나 고추 역병은 모두 토양전염성 병이다. 토양전염성 병 인 담배 역병을 방제하기 위해서 침투성 살균제인 matalaxyl
수화제를 담배 근권 토양에 관주하는 방법이 이용되고 있 다(Kang과 Chung, 2003). 그러나 고추에서는 약해가 발 생하기 때문에 근권토양에 대한 metalaxyl 수화제 관주법 을 사용하지 못하고, 약제 경엽처리에 의한 지상부 보호 에 의존하고 있다(Korea crop protection association, 2007).
그러나 인돌 100 µg/ml 현탁액을 처리한 토양에서도 고 추에 약해를 발생시키지 않고 역병을 방제할 수 있었기 때문에, 경엽살포에만 의존하는 metalaxyl 수화제보다 인 돌이 고추 주요 병해 방제에 효과적으로 사용될 수 있다 고 생각된다. 또한 자연 일조조건 아래에서 인돌의 항균 력이 60일 이상 유지될 수 있는 것으로 조사되었기 때문 에, 비가 자주 오지 않는다면 약제 살포 간격을 10일 보 다 더 연장할 수 있을 것으로 생각되었다. 농용살균제로 서의 인돌 살포 간격을 결정하기 위하여, 토양 및 잎에서 의 경시적 인돌 잔류량을 화학적 또는 생물학적으로 조 사하는 것이 필요할 것이다. Pedras와 Hosain(2011)은 Rhizoctonia solani를 비롯한 식물병원 곰팡이의 인돌화합 물에 대한 대사반응을 조사하였다. 그 결과, indole-3- acetonitrile이나 indolyl-3-methanol처럼 항균력이 강한 인 돌화합물을 항균력이 약한 화합물로 대사할 수 있는 능 력이 곰팡이에 따라 다르다고 하였다. 또한 Sung(2008) 은 indole-3-carbinol이 Candida albicans의 DNA와 결합 하고 세포막을 파괴한다고 하였다. 그러나 이 연구에서 인돌의 고추 역병균과 탄저병균에 대한 항균기작은 확 실하지 않다.
요 약
Xenorhabdus nematophila K1의 대사물질 인돌의 고추 역병과 탄저병에 대한 농용살균제로의 개발 가능성을 검 토하였다. 인돌은 역병균과 탄저병균의 균사신장을 강하 게 억제하였다. 이러한 항균력은 자연상태의 태양 조사 조건 아래에서 60일 이상 유지되었으며, 토양수에서도 상 실되지 않았다. 고추를 밭에 정식하기 전에 인돌 현탁액 을 토양에 살포하고 10일 간격으로 고추의 지상부에 살 포하여, 약 30%의 주요 병해 발생 감소를 가져왔다. 이 러한 결과는 indole을 고추 역병과 탄저병 방제를 위해 사용할 수 있음을 의미한다.
Acknowledgements
This study was supported by a 2011 AGENDA grant (Title: Alternative Measures of Chemical Pesticide) of Rural Development Administration. WC, MJ, and SS Fig. 8. Effect of indole application on crop yield of red pepper
fruit. The suspension of indole or benzylideneacetone (BZA, 100 µg/ml) was sprayed onto the soil and seedlings of red pepper plants were transplanted to the field. The suspension of indole or BZA (250 µg/ml or 500 µg/ml) was sprayed on the foliage of the plants at ten days interval. Dry weight are means of three replicate. Each replicate was consisted of 12 plants.
were supported by the Second Stage BK21 scholarship program during this study.
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