IEG 환경지질연구정보센터
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(2) 282. J. Paleont. Soc. Korea. Vol. 22, No. 2, 2006. 스타일로포란 극피동물 소개 스타일로포라(Stylophora Gill and Caster, 1960)는 극피동물 문(Echinodermata)의 한 강(綱)에 속하는 동물로 두 개의 목(目) Cornuta Jaekel, 1901와 Mitrata Jaekel, 1918로 나뉜다. 이 동물은 캄브리아기 중기 에 출현하여 석탄기 후기에 멸종한 것으로 알려져 있으며, 특히 캄브리아기 후기에서 오르도비스기 전기에 이르는 기간에는 극피동물군 중에서 가장 중요한 종류로 알려졌다(Guensberg and Sprinkle, 2000; Lefebvre and Fatka, 2003). 스타일로포라의 크기는 길이 수 mm에서 수 cm로 대부분의 현생 극피동물과는 달리 5방사대칭을 보이지 않고, 비대칭의 납작한 몸통(theca)과 몸통에서 뻗어 나온 하나의 부속지(aulacophore)로 이루어진다(Fig. 2). 수많은 작은 판들이 연결되어 몸통과 부속지를 만들며, 각각의 판은 전형적인 극피동물처럼 아주 작은 구 멍들이 서로 얽혀있는 망상구조(stereom)를 이룬 방해석 단결정으로 이루어져 있다(Ubaghs, 1968; Smith, 1990). 스타일로포라의 계통발생적 위치는 오랫동안 논란이 되어 왔다. 방해석 골격을 가진 이 화석들은 처음에는 방사대칭을 갖추지 않은 원시 극피동물로 해석되었다(Bather, 1929; Chauvel, 1941; Gill and Caster, 1960; Ubaghs, 1975; Kolata and Jollie, 1982; Parsley, 1988; Sprinkle, 1992). 그러나 일부 학자들은 부속지를 동 물의 꼬리 부분으로 해석하여 이들을 극피동물의 stereom구조 골격을 보유한 원시 척삭동물로 간주하여 “석. Fig. 1. A. Index map indicating the approximate location of Fig. 1B. B. Geologic map of the Taebaeksan Basin showing the fossil localities of stylophorans. Y=Bukmyeon, Yeongwol; D=Dongjeom, Taebaek; S=Seokgaejae, Bonghwa..
(3) Lee and Choi - Early Paleozoic stylophoran echinoderms from the Taebaek Group. 283. 회삭류(calcichordates)"라 부르기도 한다(Jefferies, 1968; Cripps, 1991; Daley, 1992; Gil Cid et al., 1996; Ruta, 1997). 이 논문에서는 부속지를 먹이 섭취 기능을 가진 팔로 해석하여 스타일로포라를 극피동물의 한 종류 로 다루었다(Sumrall, 1997; Dzik, 1999). 스타일로포라는 몸통(theca)과 부속지(aulacophore)로 이루어진다. 몸통(theca)의 모양은 종류에 따라 매 우 다양하지만, 크게 두 개의 목 Cornuta와 Mitrata로 분류되기 때문에 각각의 대표적인 형태를 예로 들어 전반적인 구조를 설명하려고 한다(Fig. 2). Cornuta를 대표하는 Phyllocystis Thoral, 1935의 몸통은 납작하. Fig. 2. General morphology of stylophorans. A. Cornuta: Phyllocystis blayaci Thoral, 1935 from the Saint-Chinian Formation (Lower Ordovician) of Montagne Noire, France. Upper surface, lower surface, and lateral view respectively; B. Mitrata: Peltocystis cornuta Thoral, 1935 from the Saint-Chinian Formation (lower Arenigian) of Montagne Noire, France. Upper surface, lower surface, and lateral view respectively..
(4) 284. J. Paleont. Soc. Korea. Vol. 22, No. 2, 2006. 며 가는 테두리판(marginal)들로 짜여있다(Fig. 2A). 어떤 종류들은 테두리판에 작은 돌기(lateral spine)가 나있기도 하다. 아랫면은 자이갈판(zygal plate)에 의해 두 부분(infracentrals)으로 나뉘며 이 두 부분은 다 시 수많은 하부소판(infracentral platelet)들로 채워져 있고, 윗면 역시 많은 상부소판(supracentral platelet)들이 볼록한 돔(dome) 모양으로 덮고 있어서 그 공간에 내장기관을 담고 있었으리라 추정된다. 윗면에는 2 3 개의 작은 입쪽판(adorals)들이 입과 연결된 부속지의 기부를 덮고 있다. 이에 비해, Mitrata의 대표적 종류인 Peltocystis Thoral, 1935의 몸통은 평면적으로 대칭에 가까우며 비교적 넓고 단단한 테두리판들로 짜 여있다(Fig. 2B). 따라서 두 infracentral과 supracentral은 좁지만 그들을 채우고 있는 각각의 소판(platelet) 들은 Cornuta보다 넓다. 특히 부속지의 기부를 덮고 있는 2 3 개의 adoral들은 무척 넓어서 어떤 종류는 두 개의 adoral이 윗면 전체와 아랫면의 일부를 덮기도 한다(e.g. Kirkocystidae). Cornuta과 Mitrata 모두 항 문은 입의 반대편 몸통 끝에 위치한다. 스타일로포라는 aulacophore라는 하나의 부속지를 가지고 있으며, 이는 다시 두 부분으로 구분된다. 몸통 에 가까운 부분(proximal aulacophore)은 여러 개의 고리(ring)가 연결된 구조로 하나의 고리는 상하 각각 두 개 씩의 판으로 이루어진다. 말단부(distal aulacophore)는 일렬로 연결된 소골편(ossicle)과 각각의 소골 편의 윗면 좌우에 한 쌍씩 덮개판(cover plate)이 붙어 있다. 이 말단부의 몸통 쪽 끝 부분에는 스타일로콘 (stylocone)이라는 깔때기 모양의 소골편이 있으며 여기에 입(mouth)이 연결되어 있다. 소골편 상부에는 길 이방향과 나란하게 중앙홈(median groove)이 나 있어 이 홈을 통해 양분과 물을 끌어들였으리라고 여겨진 다. 부속지의 말단부는 먹이를 섭취하는 기능이 있었다고 생각되기 때문에 팔(feeding arm)이라고도 불린다. 스타일로포라는 바닥에 붙어 생활하면서 물이 흘러오는 방향으로 팔을 뻗어 먹이를 섭취했을 것으로 해석되 었다(Parsley, 1991; Lefebvre, 1999, 2003; Parsley et al., 2000).. 태백층군의 스타일로포라 태백산 분지에 분포하고 있는 조선누층군은 선캄브리아기 화강편마암 또는 변성퇴적암 위에 부정합적으 로 놓여있으며, 전기 캄브리아기 후기에서 후기 오르도비스기 전기에 쌓인 탄산염-쇄설성 퇴적암으로 이루어 져 있다(Fig. 1). 조선누층군은 태백, 영월, 용탄, 평창, 문경층군으로 구분되며(Choi, 1998), 여기에서 보고하 는 스타일로포라 화석들은 모두 태백층군에서 채집되었다. 태백층군은 하부로부터 장산층/면산층, 묘봉층, 대기층, 세송층, 화절층, 동점층, 두무골층, 막골층, 직운산층, 두위봉층으로 이루어진다. 태백층군의 캄브리 아-오르도비스기 경계는 화절층과 동점층 사이에 있는 것으로 알려져왔으나 (Kobayash, 1966), 최근 새로 정의된 캄브리아-오르도비스기 경계(Cooper et al., 2001)에 의하면 태백층군의 캄브리아-오르도비스기 경계 는 동점층 기저보다 약간 상위에 존재한다(Choi et al., 2003; Fig. 3). 태백층군의 스타일로포라는 지질시대에 따라 크게 두 부류로 나눌 수 있다. 하나는 이미 두무골층에서 보 고되었던 트레마독(Tremadocian) 스타일로포라이며, 다른 하나는 최근 새롭게 동점층 최하부에서 발견된 캄브리아기 최후기 스타일로포라이다.. 두무골층의 트레마독 스타일로포라 두무골층에서는 Cornuta와 Mitrata에 속하는 종류가 모두 발견되었다. Choi and Kim (1989)는 동점지 역 두무골층에서 Anatifopsis cocaban Kobayashi, 1960을 발견하였지만 그들을 스타일로포라로 인지하지 못 하고 소속불명화석으로 취급하였다. Anatifopsis cocaban은 일찍이 영월층군의 문곡층에서 만각류 일종으로 보고된 적이 있었다(Kobayashi, 1960). 최근 Lee et al. (2006)은 이들이 스타일로포라에 속함을 밝혔고, 석개 재 지역의 두무골층에서는 또 다른 종류의 스타일로포라를 추가하였다. 동점지역에 노출된 두무골층의 두께는 약 120m로 두무골층 하부와 중부에 해당한다. 이 구간에서 산출되 는 삼엽충 화석에 의하여 트레마독 후기의 Asaphellus대와 Protopliomerops대에 속하는 것으로 알려졌고 (Kim et al., 1991), 스타일로포라는 모두 Asaphellus대에 국한되어 산출되었다(Fig. 3). 석개재 지역에 노출된.
(5) Lee and Choi - Early Paleozoic stylophoran echinoderms from the Taebaek Group. 285. Fig. 3. Generalized columnar sections of the two fossil localities (Dongjeom and Sokgaejae) in the Taebaek Group, indicating stylophoran occurrences in the Dongjeom and Dumugol formations (arrowed), associated trilobite faunas, and putative Cambrian-Ordovician boundary. Modified after Lee et al. (2005, 2006)..
(6) 286. J. Paleont. Soc. Korea. Vol. 22, No. 2, 2006. 두무골층은 두께 약 200m로 측정되었는데, 하부 약 75m는 주로 셰일로 이루어지며 상부는 두무골층 전형적인 리본암, 석회질역암, 입자암 등이 교호하는 양상을 보여준다(Choi et al., 2004). 스타일로포라는 Asaphellus대에 해당하는 두무골층 하부의 9층준에서 발견되었다(Fig. 3). 화석들은 각 부분이 분리된 상태로 발견되었으며, 약 150 개체가 채집되었다. Mitrata 중 Suborder Peltocystida에 속하는 종류는 매우 넓은 adoral이 몸통의 윗면을 덮는다(e.g. Peltocystis; Fig. 2B). 이 중에 서도 Family Kirkocystidae는 몸통 윗면 전체와 아랫면의 가장자리까지 덮는 볼록한 두 개의 넓은 adoral로 이루어지는 특징이 있다. 두무골층의 adoral들은 볼록함과 넓이에 있어서 Peltocystis와 kirkocystids의 중간 형태에 해당한다. 이들의 각 부분의 면적과 길이 자료를 바탕으로 형태분석을 실시한 결과, 대부분의 표본들 이 이미 보고된 peltpcystidan adoral과 전혀 다른 유형임을 밝혀내었다(Lee et al., 2004). 또한 분기분석을 통하여 이 adoral들은 Family Kirkocystidae에 가깝다는 사실을 알아냈으며, 두무골층 adoral들에 대하여 Taebaekocystis라는 새로운 속명을 제안하였다(Lee et al., 2006). 두무골층에서 발견된 Mitrata는 Teabaekocystis cocaban (Kobayashi, 1960), Anatifospis sp. 그리고 동정이 불가능한 작은 파편들이 있다(Fig. 4; Fig. 5A-G). 두무골층의 스타일로포란 화석군에는 Mitrata 뿐 만 아니라 Cornuta에 속하는 파편(Fig. 5H-Q)들이 함 께 산출되었다. 여러 부위의 테두리판, aulacophore 파편과 테두리를 장식하는 아주 작은 가시들도 발견되었 지만, 각각에 대한 자세한 분류학적 연구는 불가능했다(Lee et al., 2006). 이처럼 다양한 형태의 표본들이 존 재하는 것으로 보아 여러 종이 존재했으리라고 추정된다.. 동점층의 후기 캄브리아기 스타일로포라 동점층은 그동안 무척추동물 화석의 산출이 거의 알려지지 않았던 층이다. 그런데 최근 Lee et al. (2005)은 석개재 지역의 동점층 하부에서 삼엽충, 완족동물과 함께 스타일로포라가 풍부하게 산출되는 구간을 발견하 였다. 석개재 지역에서 거의 완벽하게 노출된 태백층군은 두께 약 1,400m로 이 중 동점층은 약 88m로 측정 되었다(Choi et al., 2004). 석개재 지역 동점층은 암상의 특징에 의해서 3 부분으로 구분되며, 하부 20m 구간 은 주로 엽리를 보여주는 석회질 이암/사암으로 이루어지지만 이따금 얇은 석회질역암이 끼기도 한다. 중부 (두께 약 45m)는 괴상 또는 층리를 잘 보여주는 사암이 주 암상이며, 상부 23m 구간은 사암, 이암 그리고 입 자암 등으로 이루어진다. 스타일로포라 화석은 동점층 하부 구간의 3층준에서 발견되었다(Fig. 3의 화석층준 010521, 010514b, 021025). 이 구간에서 함께 산출되는 삼엽충 화석군에 의하여 하부로부터 Mictosaukia, Pseudokoldinioidia, Richardsonella 동물군을 인지하였다(Fig. 3). 이 삼엽충 화석군에 의하면, 스타일로포라가 산출되는 구간의 지질시대는 캄브리아기 최후기이다. 화석은 모두 납작한 몰드 형태로 산출되었기 때문에 캐스트를 만들어 형 태적 특징을 관찰했다. 동점층의 스타일로포라는 모두 Cornuta에 속하는 종류로 3종으로 분류되었다. 신속 신종인 Sokkaejaecystis serrata Lee et al., 2005와 속명과 종명을 정하지 못한 2종(form A와 B)이다(Fig. 6). Sokkaejaecystis serrata와 form B는 Cothurnocystidae에 속하며, form A는 소속을 정하지 못하였다. Sokkaejaecystis serrata의 몸통 길이는 보통 4-5 mm이며, aulacophore는 긴 표본의 경우 6mm이다. 몸통을 감싸는 10개의 테두리판에는 돌기가 나있으며, 무수한 작은 판들이 infracentral과 supracentral 부분을 채우고 있다.. 감사의 글 이 연구는 한국학술진흥재단의 지원(KRF-2002-070-C00087)을 받았습니다. 이 논문을 심사하면서 좋은 제안을 해주신 김유봉 박사(지질자원연구원)와 이동진 교수(안동대학교)에게 감사드립니다..
(7) Lee and Choi - Early Paleozoic stylophoran echinoderms from the Taebaek Group. 287. Fig. 4. Isolated adorals of peltocystidan mitrates from the Dumugol Formation of Dongjeom and Seokgaejae areas. Sampling horizons are in brackets and black scale bars are 1 mm in length. A-B. Anatifopsis sp.. A. SNUP2545; natural internal mold of a right adoral; Dumugol Formation (Asaphellus Zone) of Seokgaejae (LT1). B. SNUP131; natural internal mold of a right adoral; Dumugol Formation (Asaphellus Zone, Tremadocian) of Dongjeom (H12). C-D. Taebaekocystis truncata (Kobayashi, 1960). C. Natural internal mold of a left adoral of PA2422; holotype, figured in Kobayashi (1960, pl. 13, fig. 1); Mungok Formation (Tremadocian), Yeongwol, Korea. D. PA2421; syntype of A. cocaban Kobayashi, 1960, figured in Kobayashi (1960, pl. 13, fig. 6); Mungok Formtaion (Tremadocian), Yeongwol, Korea. E-G. Right adorals of Taebaekocystis cocaban (Kobayashi, 1960): E-F. SNUP54 (H6), internal mold and latex cast, respectively. G. SNUP2532 (LT9), latex cast of external mold. H-L. Left adorals of T. cocaban (Kobayashi, 1960): H. SNUP2515 (LT39), internal mold. I. SNUP2524 (LT33), latex cast of external mold. J. SNUP136 (H14), internal mold. K. SNUP2526 (LT15), internal mold. L. SNUP2546 (LT9), latex cast of internal mold..
(8) 288. J. Paleont. Soc. Korea. Vol. 22, No. 2, 2006. Fig. 5. Isolated stylophoran elements from the Dumugol Formation of Dongjeom and Seokgaejae areas. Sampling horizons are in brackets. Black and white scale bars are 1 mm and 0.1 mm in length respectively. A-D. Three different types of anteriormost left marginals of peltocystidan mitrates, upper surface: A-B. SNUP2543 (LT9); plan view of internal mold and latex cast, respectively. C. SNUP2527 (LT9); plan view of latex cast. D. SNUP2549; plan view of latex cast. E-G. Arm elements of peltocystidan mitrates: E-F. Saddle-shaped stylocone, SNUP2516 (LT39), plan view of the external mold and latex cast, respectively. G. SNUP2537 (LT9); plan view of upper surface of a single ossicle (brachial) showing no transverse groove. H-Q. Associated marginal and arm elements of cornutes: H. SNUP2504 (H14); latex cast of Y-shaped marginal element with long spinal blade. I-J. SNUP2502 (H14); natural mold and latex cast of Y-shaped marginal element with short spine, respectively. K. SNUP2507 (H14); upper surface of an anteriormost left, latex cast. L-M. SNUP2540 (LT9); latex cast of spiny element fringing lateral margin of theca. N. SNUP2518 (LT39); latex cast of two stylocones. O. SNUP2517 (LT39); latex cast of a stylocone. P. SNUP2501 (H14); latex cast of a posterior marginal. Q. SNUP2506 (H14), latex cast of marginal element with long fibrous spine..
(9) Lee and Choi - Early Paleozoic stylophoran echinoderms from the Taebaek Group. 289. Fig. 6. Latest Cambrian cornutes from the Dongjeom Formation of Seokgaejae area. Sampling horizons are in brackets. Black scale bars are 1 mm in length. A. Genus and species indeterminate form A, latex casts of SNUP2563 (021025), upper surface of thecal surface and articulated aulacophore. B-C. Genus and species indeterminate form B, latex casts of SNUP2562 (010521), upper and lower surfaces of theca and aulacophore, respectively. D-K. Latex casts of Sokkaejaecystis serrata Lee et al., 2006, all from horizon 010514b. D. SNUP2549; aulacophore and theca in upper aspect. E. SNUP2552 (left) and SNUP2553 (right), both with theca and complete aulacophore in upper aspect. F-G. SNUP2560, holotype; upper and lower surface respectively, showing small supracentral and larger infracentral platelets and plate arrangement of periproctal area (anal pyramid). H. SNUP2548; SEM image of spines on left thecal side, in upper aspect. I. SNUP2554; lower surface showing strongly curved aulacophore. J. SNUP2559; lower aspect of thecal surface and proximal aulacophore with articulated spines. K. SNUP2550, upper surface; SEM image of periproctal area, with anal pyramid..
(10) 290. J. Paleont. Soc. Korea. Vol. 22, No. 2, 2006. OCCURRENCE OF EARLY PALEOZOIC STYLOPHORAN ECHINODERMS FROM THE TAEBAEK GROUP, TAEBAEKSAN BASIN, KOREA Seung-bae Lee and Duck K. Choi School of Earth and Environmental Sciences, Seoul National University, Seoul 151-747, Korea, [email protected], [email protected]. Abstract: The lower Paleozoic strata of the Taebaeksan Basin have been well known to yield diverse fossils including trilobites, conodonts, brachiopods, molluscs, sponges, graptolites among others. This study reports the occurrence of stylophoran echinoderms from the Dongjeom and Dumugol formations of the Taebaek Group in Korea. The Dongjeom Formation exclusively yields cornute stylophorans such as Sokkaejaecystis serrata Lee et al., 2005 and genus and species indeterminate forms A and B. The Dumugol Formation comprises both cornute and mitrate stylophorans: Taebaekocystis cocaban (Kobayashi, 1960), Anatifopsis sp., and diverse skeletal elements of uncertain affinity. Key words: echinoderms, stylophorans, Taebaek Group, Cambrian, Ordovician. 참고문헌 Bather, F. A. 1929. Une classe d'échinodermes sans trace de symétrie rayonnée. Association française pour l'avancée des sciences, p. 435-438. Chauvel, J. 1941. Recherches sur les cystoïdes et les carpoïdes armoricains. Mémoires de la Société géologique et minéralogique de Bretagne 5, 286 p. Choi, D. K. 1990. Sphenothallus (''Vermes'') from the Tremadocian Dumugol Formation, Korea. Journal of Paleontology, 64:403-408. Choi, D. K. 1998. The Yongwol Group (Cambrian-Ordovician) redefined:A proposal for the stratigraphic nomenclature of the Choson Supergroup. Geosciences Journal, 2:220-234. Choi, D. K. and Chough, S. K. 2005. The Cambrian-Ordovician stratigraphy of the Taebaeksan Basin, Korea: a review. Geosciences Journal, 9:189-214. Choi, D. K. and Kim, K. H. 1989. Problematic fossils from the Dumugol Formation (Lower Ordovician), Dongjeom area, Korea. Journal of the Geological Society of Korea, 25:405-412. Choi, D. K. and Lee, Y. I. 1988. Invertebrate fossils from the Dumugol Formation (Lower Ordovician) of Dongjeom area, Korea. Journal of the Geological Society of Korea, 24:289-305. Choi, D. K., Kim, D. H., Sohn, J. W. and Lee, S.-B. 2003. Trilobite faunal successions across the Cambrian-Ordovician boundary intervals in Korea and their correlation with China and Australia. Journal of Asian Earth Sciences, 21:781-793. Choi, D. K., Chough, S. K., Kwon, I. K., Lee, S.-B., Woo, J., Kang, I., Lee, H. S., Lee, S. M., Sohn, J. W., Shinn, Y. J. and Lee, D. J. 2004. Taebaek Group (Cambrian-Ordovician) in the Seokgaejae section, Taebaeksan Basin: a refined lower Paleozoic stratigraphy in Korea. Geosciences Journal, 8:125-151. Cooper, R. A., Nowlan, G. S. and Williams, S. H. 2001. Global stratotype section and point for the base of the Ordovician system. Episodes, 24:19-28. Cripps, A. P. 1991. A cladistic analysis of the cornutes (stem chordates). Zoological Journal of the Linnean Society, 102:333-366. Daley, P. E. J. 1992. Two new cornutes from the Lower Ordovician of Shropshire and southern France. Palaeontology, 35:127-148. Dzik, J. 1999. Evolutionary origin of asymmetry in early metazoan animals, p. 153-190. In G. Palyi, C. Zucchi, and L. Caglioti (eds.), Advances in Biochirality. Elsevier Science S.A., Amsterdam..
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