Morphology and Histology of the Digestive Organ in the Sablefish, Anoplopoma fimbria (Teleostei: Anoplopomatidae)

서 론

경골어류의 소화기관은 다른 척추동물과 마찬가지로 섭이를 통한 체성장과 발달에 필요한 영양분의 소화·흡수 측면에서 매우 중요한 기능을 담당하고 있다. 경골어류 소화관의 형태 및 기능적 차이는 종과 어류의 식성에 따라 매우 다양하며, 소 화관의 형태학적 정보는 어류의 섭이생리를 이해하는 데 매우 중요한 자료이다(Moraes et al., 1997; Carrassón et al., 2006;

Rodrigues and Menin, 2008; Wilson and Castro, 2010).

어류의 소화관에 관한 연구는 열대송사리목(Cyprinodonti­

formes) 어류의 일종인 Fundulus heteroclitus(Babkin and Bowie, 1928)를 비롯하여 Platichthys flesus(Jenkins et al., 1992), Seriola dumerili(Grau et al., 1992), Hemisorubim platy­

rhynchos(Faccioli et al., 2014) 등 여러 어류를 대상으로 소화 관의 형태 및 조직학적 연구가 수행되어 왔다.

경골어류의 식성은 일반적으로 초식성, 잡식성, 육식성으로 구분되며, 잉어과 어류인 Cyprinus carpio, Rutilus rutilus, Gobio gobio와 망상어과 Ditrema temmincki를 비롯하여 형태적 및 생리적 위의 부재가 보고된 바 있다(Al­Hussaini, 1949; Lee and Chin, 1995). 경골어류의 소화선은 화학적 소화는 물론 당 대사, 호르몬 대사, 해독 등 다양한 대사활동을 수행 또는 조절 하는 기관으로 간과 췌장이 대표적이다(Takashima, 1995).

은대구, Anoplopoma fimbria는 쏨뱅이목(Scorpaeniformes),

—₁₉ — http://www.fishkorea.or.kr Morphology and Histology of the Digestive Organ in the Sablefish, Anoplopoma fimbria(Teleostei:

Anoplopomatidae) by Suji Kim, Ju Chan Kang¹ and Jung Sick Lee* (Department of Aqualife Medicine, Chonnam National University, Yeosu 59626, Korea; ¹Department of Aquatic Life Medicine, Pukyong National University, Busan 48513, Korea)

ABSTRACT The RLG(relative length of gut) is 1.52(n=12) in the sablefish, Anoplopoma fimbria. The digestive tract has five or six pyloric caeca in the posterior region of stomach. Morphology of mucosal fold is unbranched type in the esophagus and stomach, but branched type in the intestine. The histological structure of digestive tract can be divided into mucosal layer, submucosal layer, muscular layer and serous membrane in the cross section. In the esophagus, mucosal epithelial layer is a simple, and consists of ciliated columnar epithelia and mucous cells. In the stomach, gastric gland of mucosal epithelial layer is a tubular, and is composed of chief cell, parietal cell and mucin secreting cell, which is columnar and contained secretory granules of red and blue colors in the AB-PAS(pH 2.5) reaction.

In the intestine, mucosal epithelial layer is a simple, and consists of ciliated columnar epithelia and goblet cells. The submucosal layer is composed mainly of collagen fibers, and well developed in the esophagus. And the muscular layer of digestive tract is divided into longitudinal and circular muscle layer, and well developed in the stomach. The liver is composed of numerous lobular structure and bile canaliculi. Stainability of hepatocyte cytoplasm was eosinophilic, and nucleus and nucleolus showed basophilic in the H-E stain. The pancreatic tissue was scattered in the fatty tissue near the digestive tract, and acinar gland consisting of numerous exocrine cells. And cytoplasmic stainability of exocrine cell was basophilic, and contained numerous zymogen granules of eosinophilic in the H-E stain.

Key words: Anoplopoma fimbria, digestive organ, histology

* Corresponding author: Jung Sick Lee Tel: 82­61­659­7172, Fax: 82­61­659­7179, E­mail: [email protected]

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은대구과(Anoplopomatidae)에 속하는 경골어류로서 알레스 카, 일본, 러시아, 북미 서부해안에 주로 분포하는 냉수성 대형 종으로 중요한 상업종이기도 하다(Sasaki, 1985; Hanselman et al., 2011).

본 연구의 목적은 은대구의 초기생활사 동안 먹이 탐색을 위한 소화기관의 분화 및 발달 연구에 필요한 선행연구로서 성체 소화관의 형태 및 조직학적 특징을 기재하였다.

재료 및 방법

본 연구에 사용된 은대구, A. fimbria는 부경대학교 수산과학 연구소에서 사육 중인 전장 43.14(±3.73)cm, 전중 736.99(±

189.90)g의 12개체였다. 시료는 전장과 체장은 0.1cm, 전중과 체중은 0.1g까지 계측한 후, 어체를 해부하여 간과 소화관을 적출하여 각각 간중량과 식도에서 항문 말단까지의 소화관 길 이를 측정하여 아래와 같이 간중량지수(HSI: hepatosomatic index)와 소화관의 상대길이 비(RLG: relative length of gut)를 계산하였다.

HSI(%)=hepatic weight(g)×100 / body weight(g) RLG=gut length(mm) / body length(mm)

적출된 소화관과 소화선은 외부 형태를 기재한 다음 Bouin’s solution에 24시간 고정하여 광학현미경 관찰용 조직표본을 제작하였다. 적출된 조직은 파라핀 절편법에 의해 파라핀으로 포매한 뒤 마이크로톰을 이용하여 두께 4~6μm로 연속절편 하였다. 제작된 조직절편은 Mayer’s hematoxylin­eosin(H­E), Masson 삼중염색과 alcian blue­periodic acid and Schiff’s sol­

ution(AB­PAS, pH 2.5) 반응을 실시하여 광학현미경(BX50,

Olympus, Japan)을 이용하여 관찰하였다.

염색친화도 판정은 Pantone^® Formula Guide(Pantone Inc., USA)를 기준으로 하였다. 소화관 점막상피층의 두께 및 점액 세포의 분포비율 등의 조직학적 정량화는 현미경 화상분석장 치(IMT, Visus, U.S.A)를 사용하여 분석하였다.

결 과

1. 형태학적 특징

은대구 소화기관은 복부 내강의 약 2/3를 차지하고 있었으 며, 체장에 대한 소화관 상대길이 비(RLG)는 1.52(±0.26) (n=12)로 분석되었다. 식도는 직선형으로 길이는 소화관의 약 9%를 차지하였으며, 위는 상부 팽대부가 잘 발달하여 유문 부까지 Y형으로 관찰되었으며, 후방부에는 5~6개의 유문수가 형성되어 있었다. 장은 외형적으로는 위 후방의 담관이 유입 되는 바로 앞부터 항문부까지 신장된 부위로 길이는 전체 소 화관의 약 75%를 차지하였으며, 소화관 중간 부위에 루프를 형성하고 있었다. 간은 소화관의 전반부를 덮고 있었으며, 간 중량지수(HSI)는 3.34(±0.54)였다(Fig. 1). 소화관을 종단으 로 해부한 후 관찰한 결과, 소화관 내강의 종축을 따라 형성된 점막주름이 조밀하게 발달해 있었으며, 이들 점막주름은 식도 와 위, 위와 장, 장과 항문의 이행부에서는 다른 부위에 비해 서 높게 형성되어 있었다.

2. 조직학적 특징

1) 식도

조직표본 관찰 결과, 식도의 점막주름은 미분지형이며, 점막 Fig. 1. Anatomy and digestive tract morphology of the sablefish, Anoplopoma fimbria(TL: 43.14±3.73cm). Es: esophagus, In: intestine, L: liv­

er, Pc: pyloric caeca, S: stomach.(scale bar: 30mm)

주름의 높이는 위와 장에 비해 낮으며, 내강을 향하여 규칙적 으로 배열되어 있었다. 소화관의 횡단면 조직표본에서 식도는 내강으로부터 점막층, 점막하층, 근육층 및 장막의 4개 조직층 구분이 가능하다(Fig. 2A). 식도 내강에 인접한 점막주름의 점 막상피층은 식도의 앞쪽에서는 다층상피층이지만, 중반부 이 후는 단층으로 상피세포와 점액세포들로 구성되어 있으며, 정 단부 자유면에는 선조연(striated border)이 잘 발달되어 있다.

상피세포는 길이 약 50~70μm의 원주형으로 핵은 세포질의 중앙 또는 하방에 위치한다(Fig. 2B). 점액세포는 상피세포들 사이에 위치하며, 점액세포의 세포질은 H­E 염색과 삼중염색 에서 공포상을 나타내지만(Fig. 2B, C), AB­PAS(pH 2.5) 반응 에서는 분홍색과 푸른색을 나타냈다(Fig. 2D). 점막하층은 근 육층과 점막층 사이에 소성결합조직층으로 일부 근섬유다발, 혈관 및 신경총이 다수 분포한다. 점막하층을 구성하는 중요 한 구성요소인 결합섬유는 삼중염색에서는 푸른색으로 반응 하였으나 H­E 염색에서는 붉은색을 나타냈다(Fig. 2B, C). 식 도의 점막하층 바깥쪽에서는 아주 치밀한 근섬유로 구성된 근 육층의 두께는 약 400~500μm로 종주근층과 환상근층으로 구분할 수 있다(Fig. 2A). 식도의 가장 바깥쪽은 장막으로 덮 여 있는데 장막은 안쪽의 결합조직층과 바깥쪽의 상피층으로 구성되며, 상피층을 구성하는 상피세포들의 형태는 편평형이 었다(Fig. 2A).

2) 위

위의 점막주름 역시 식도와 마찬가지로 미분지형으로 내강 을 향하여 규칙적으로 배열되어 있었다. 점막주름의 높이는 장에 비하여 낮지만, 식도보다는 높다. 횡단면 조직표본 관찰 결과, 위의 조직층 역시 식도와 마찬가지로 4개 조직층의 구분 이 가능하다(Fig. 3A). 점막층의 두께는 약 170μm로 대부분 은 위선들로 채워져 있으며(Fig. 3B, C), 내강에 인접한 상피 층의 자유면에는 AB­PAS(pH 2.5) 반응에 붉은색과 푸른색을 나타내는 선조연이 발달되어 있다(Fig. 3D). 위선은 분문부와 유문부에 비해 체부에서 더욱 발달된 경향을 보인다. 위선은 다세포선으로 관상선의 형태를 나타내며, 주세포, 벽세포 및 뮤신분비세포로 구성된다. 뮤신분비세포들은 점막층의 표면을 구성하며, 길이 약 40~50μm의 원주형으로 핵은 세포질의 중 앙 또는 하방에 위치한다. 이들 세포의 분비과립들은 H­E 염색 과 삼중염색에서는 음성반응을 나타내지만, AB­PAS(pH 2.5) 반응에서는 분홍색과 푸른색을 나타냈다(Fig. 3C, D). 점막하 층은 근육층과 점막층 사이에 소성결합조직층으로 일부 근섬 유다발과 혈관 및 신경총이 다수 분포한다. 점막하층의 중요 한 구성요소인 결합섬유는 식도에서와 마찬가지로 삼중염색 에서는 푸른색으로 반응하였으나(Fig. 3B) H­E 염색에서는 붉 은색을 나타냈다(Fig. 3C). 점막하층의 바깥쪽에 위치한 근육 층의 두께는 약 520μm로 측정되었으며, 근육층은 아주 치밀 한 근섬유로 구성된 안쪽의 환상근층과 바깥쪽의 종주근층이 Fig. 2. Histological structure of the esophagus in the sablefish, Anoplopoma fimbria. A and B: Masson’s trichrome stain. C: H­E stain. D: AB­

PAS(pH 2.5) reaction. Ec: epithelial cell, Mc: mucous cell, Mf: mucosal fold, Msl: muscular layer, S: serous membrane, Sb: striated border, Sml:

submucosal layer.

A B

C D

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Fig. 3. Histological structure of the stomach in the sablefish, Anoplopoma fimbria. A and B: Masson’s trichrome stain. C: H­E stain. D: AB­PAS(pH 2.5) reaction. Cml: circular muscle layer, Ec: epithelial cell, El: epithelial layer, Gg: gastric gland, Lml: longitudinal muscle layer, Mf: mucosal fold, Ml: mucosal layer, S: serous membrane, Sml: submucosal layer.

A B

C D

Fig. 4. Histological structure of the intestine in the sablefish, Anoplopoma fimbria. A and B: Masson’s trichrome stain. C: H­E stain. D: AB­PAS(pH 2.5) reaction. Cml: circular muscle layer, Ec: epithelial cell, Gc: goblet cell, Lml: longitudinal muscle layer, Mf: mucosal fold, S: serous mem­

brane, Sb: striated border, Sml: submucosal layer.

A B

C D

관찰 결과, 장의 조직층 역시 식도나 위와 마찬가지로 내강으 로부터 점막층, 점막하층, 근육층 및 장막의 4개 조직층 구분 이 가능하다(Fig. 4A). 내강에 인접한 점막상피층은 단층으로 상피세포와 배상세포(goblet cell)로 구성되며, 정단부 자유면 에는 선조연이 잘 발달되어 있다(Fig. 4B). 선조연의 발달 정도 는 장의 전방부와 후방부에 비해 중앙부에서 높았다. 점막상피 층을 구성하는 상피세포는 길이 약 19μm의 원주형이며, 핵은 H­E 염색에서 호염기성으로 반응하여 푸른색을 나타내며, 세 포질의 중앙 또는 하방에 위치한다(Fig. 4C). 배상세포는 상피 세포들 사이에 위치하며, 세포질은 H­E 염색과 삼중염색에서 는 공포상을 나타내지만, AB­PAS(pH 2.5) 반응에서는 alcian blue에 양성으로 반응하여 푸른색을 나타냈다(Fig. 4C, D). 배 상세포들의 분포 정도는 장의 중앙부에 비해 전방부와 후방 부 말단에서 높았다. 점막하층은 식도와 위에서처럼 소성결합 조직층이었으나 식도와 위에 비해 발달 정도가 낮았다. 점막 하층의 결합섬유다발은 삼중염색에서는 푸른색으로 반응하 였으나 H­E 염색에서는 붉은색을 나타냈다. 장의 근육층 역시 종주근층과 환상근층으로 구분할 수 있었으나 두께는 약 213 μm로 식도와 위에 비해 얇았다. 장막 상피층을 구성하는 상피 세포들의 형태는 편평형이었다(Fig. 4A).

4) 간

조직학적 관찰 결과, 은대구의 간은 다수의 소엽구조와 담관 조직들로 이루어져 있으며, 소엽 내부는 다수의 간세포들로 채워져 있다. 소엽구조는 결체성 막으로 이루어져 있으며, 소 엽과 소엽사이에는 좁은 통로공간이 형성되어 있다. 간세포의 형태는 둥근 다각형이며, 원형의 핵과 뚜렷한 인을 함유한다.

H­E 염색에서 간세포의 세포질은 호산성으로 붉은색을 나타 내며, 핵과 인은 호염기성의 푸른색 염색성을 보였다(Fig. 5A).

담관은 외부로부터 장막, 결합조직층 및 상피층으로 구성되는 데, 결합조직층은 주로 교원섬유들로 이루어져 있다. 내강 상 피층은 단층으로 원주섬모상피들로 둘러싸여져 있으며, 자유 면에는 AB­PAS(pH 2.5) 반응에서 붉은색 또는 푸른색으로 나타나는 선조연이 발달되어 있다(Fig. 5B).

5) 췌장

광학현미경 조직표본 분석 결과, 췌장조직은 소화관 주변의 지방조직에 산재하며, 췌장선은 다수의 외분비세포들로 구성

된 포상선이었다. H­E 염색에서 외분비선세포의 세포질은 호 염기성을 나타내며, 호산성의 미세한 다수의 전효소(zymogen) 과립들을 함유한다(Fig. 5C).

고 찰

경골어류의 소화관은 일반적으로 구강, 인두, 식도, 위, 장, 항문이 일련의 관구조이지만, 일부 어류에서는 형태학적 위가 없거나 장의 길이 및 루프형태 등 형태학적 측면에서 매우 다 양하다(Peretti and Andrian, 2008; Faccioli et al., 2014).

경골어류의 체장에 대한 소화관 상대길이 비(RLG)는 어류 의 식성과 연관이 있는데, 보통 RLG는 초식성 어류보다는 육 식성 어류에서 낮다. 육식성인 뱀장어과 어류 Anguilla japon­

Fig. 5. Histological structure of the liver and pancreas in the sable­

fish, Anoplopoma fimbria. A and B: liver, H­E stain. C: pancreas, H­E stain. Bd: bile duct, H: hepatocyte, Hc: hepatic cord, He: hemocytes, Pt: pancreatic tissue.

A

B

C

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ica의 RLG는 0.46이며, 가물치과 어류인 Channa maculatus 에서는 0.57, Clarias fuscus에서는 0.68, 잉어과 어류 Gobio gobio에서는 0.68~0.85, 육식성이며 위가 형태적으로 팽대부 를 갖지 않는 농어목 어류 Tautogolabrus adspersus와 Ditrema temmincki에서는 각각 0.8~1.0과 0.89로 보고되었다. 잡식성 인 잉어목 어류 Rutilus rutilus에서는 1.0~1.09, 잉어, Cyprinus carpio에서는 약 1.85였으며, 초식성인 초어, Ctenopharyngodon idella에서는 2.16, 미소식물식성인 백련어, Hypophthalmich­

thys molitrix에서는 5.28, 모잠비크 틸라피아, Sarotherodon mossambicus에서는 6.29, milkfish라 불리는 Chanos chanos에 서는 8.5로 보고되었다(Chao, 1973; Bagarinao and Thayaparan, 1986; Ferraris et al., 1987; Lee and Chin, 1995). 메기목 어류인 Hemisorubim platyrhynchos를 비롯한 육식성 어류들의 소화 관은 근육층이 잘 발달된 짧은 식도와 크고 팽창이 가능한 위 를 가지며, 장은 루프를 형성한다(Kapoor et al., 1975; Faccioli et al., 2014).

본 연구에서 은대구의 RLG는 1.52로 분석되었는데 이러한 수치는 잡식성 어류의 RLG와 유사한 값이었으나 소화관의 형 태와 해부학적 구조는 육식성 어류와 유사한 특징을 보였다. 그리고 식도와 위, 위와 장, 장과 항문의 이행부에서는 다른 부위에 비해서 점막주름이 높게 형성되어 있었는데, 이러한 구조는 이행부에서 밸브 역할을 하기 위한 것으로 판단된다.

본 연구 결과, 많은 경골어류와 마찬가지로 은대구 소화관 의 전체적인 형태는 장 부위에서 루프를 형성한다. 또한 내부 에는 종축을 따라 점막주름이 발달되어 있는데 이러한 외부 형태와 해부학적 구조는 소화관의 표면적을 증가시킴으로 소 화 및 흡수 등의 기능을 증가시키기 위한 것이다(Moraes et al., 1997; Seixas Filho et al., 2001; Peretti and Andrian, 2008;

Rodrigues and Menin, 2008).

해부학적으로 식도의 점막주름은 두껍고 종축의 주름을 가 지는데 이는 먹이의 소화와 수송을 용이하게 하고 식도의 팽 창을 가능하게 하기 위한 것이다(Park and Kim, 2001; Rodri­

gues and Menin, 2008). 그리고 Solea senegalensis와 Glyptos­

ternum maculatum를 비롯한 많은 경골어류의 식도는 보통 상 피세포와 분비세포로 주로 이루어진 중층상피층을 가진다 (Menin and Mimura, 1993; Arellano et al., 2001; Cao and Wang, 2009; Fishelson et al., 2011; Xiong et al., 2011; Germano et al., 2014).

은대구의 식도는 해부학적으로 많은 경골어류와 유사하지 만, 식도 점막주름의 점막상피층은 앞쪽에서는 다층상피층이 지만, 중반부 이후는 단층상피층으로 차이를 보였는데 이러한 구조적 차이에 관해서는 추후의 연구가 필요하다.

식도에서 점액분비세포들은 주로 뮤코다당류로 구성된 점 액을 분비하는데, 이들 점액은 식도 점막상피층의 보호와 먹 이 수송에 윤활작용을 하며, 식도에서 이러한 많은 양의 점액

을 분비하는 것은 어류에 타액선의 부재와 연관된다(Scocco et al., 1998). 은대구의 경우 식도 점막상피층에 분포하는 점액 분비세포들은 AB­PAS(pH 2.5) 반응에서 양성으로 반응함으 로써 다른 어류들과 마찬가지로 뮤코다당류의 점액을 분비하 는 것으로 판단되었다.

경골어류의 소화관에서 위의 형태, 점막주름의 형태 및 근 육층의 발달 정도는 식도와 장에 비해 매우 다양하며, 잉어와 망상어를 비롯한 많은 어류에서는 식도와 장 사이의 팽대부 인 형태학적 또는 기능적인 위가 없다(Al­Hussaini, 1949; Lee and Chin, 1995). 경골어류 위의 형태적 차이, 분문부와 체부에 서 점막주름의 발달 방향의 차이 및 두꺼운 근육성 위벽은 먹 이의 저장, 소화액의 혼합 및 기계적 소화를 위한 구조적 특징 이다(Rodrigues and Menin, 2008; Løkka et al., 2013; Faccioli et al., 2014). Rhamdia quelen과 H. platyrhynchos는 “J”형의 위를 가지지만(Hernandez et al., 2009; Faccioli et al., 2014), 은대구는 체부가 잘 발달된 “Y”형의 위를 가지는데 위의 이러 한 형태학적 차이는 종에 따른 먹이의 저장 기능과 연관이 있 을 것으로 판단된다.

어류 소화관의 점막상피층에는 조직화학적 특성이 다른 여 러 형태의 점액분비세포들을 가지는데, 특히 위의 뮤신분비세 포들의 조직화학적 특성은 종에 따라 다양하다(Domeneghini et al., 1998; Park and Kim, 2001; Marchetti et al., 2006; Cao and Wang, 2009; Leknes, 2010). 뮤신의 산성도는 점액의 점도, 물리적 손상으로부터 상피층의 보호를 위한 윤활작용 및 병 원체에 대한 상피층의 보호와 연관되며(Fletcher and Grant, 1969; Humbertet et al., 1984; Abaurrea­Equisoaín and Ostos­

Garrido, 1996; Tibbetts, 1997), 산성 뮤신은 펩신과 복합체를 형성하여 효소를 완충 또는 안정화 시킨다(Spicer and Schulte, 1992). 중성의 뮤신은 위에서 음식물을 유화하여 암죽으로 전 환시키는 기능과 연관이 있는데(Murray et al., 1996; Cao and Wang, 2009), H. platyrhynchos의 경우에는 식도에서 위로 이 행되는 부위의 점막상피층에서 중성점액이 현저히 많다(Fac­

cioli et al., 2014).

은대구의 위 점막상피층에 분포하는 뮤신분비세포들은 원 주형이었으며, AB­PAS(pH 2.5) 반응에서 붉은색과 푸른색을 나타냄으로서 이들은 중성과 산성의 점액을 분비하는 것으로 판단되었다.

Pelteobagrus fulvidraco와 H. platyrhynchos을 비롯한 많은 경골어류 소화관에서 점막주름의 형태는 식도나 위에서보다 는 장에서 복잡한 형태를 보이는데, 이러한 구조적 특징은 장 에서 먹이가 머무는 시간을 증가시키고 장 점막주름의 표면 적을 넓힘으로써 영양분의 흡수를 증가시킨다(Cao and Wang, 2009; Wilson and Castro, 2010; Løkka et al., 2013; Faccioli et al., 2014).

장의 점막상피층은 상피세포와 배상세포들로 구성된다. 상

은대구의 장 점막주름은 식도와 위의 점막주름보다 높고 복 잡한 분지형이었는데, 이러한 구조적 특징 역시 먹이 보유시 간 및 흡수와 연관이 있을 것으로 생각된다. 장의 점막상피층 은 대부분 보고(Caceci, 1984; Jenkins et al., 1992; Park and Kim, 2001; Marchetti et al., 2006; Faccioli et al., 2014)와 마찬 가지로 섬모원주형 상피세포들과 배상세포들로 구성되며, 배 상세포들은 AB­PAS(pH 2.5) 반응에서 푸른색으로 반응하는 산성의 뮤코다당류성분의 점액을 분비하는 것으로 확인되었 다.

경골어류의 간은 중요한 소화선 가운데 하나로 다수의 소엽 구조로 이루어져 있으며, 간세포들은 H­E 염색에서 강한 호 염기성으로 반응하는 뚜렷한 핵과 인을 가진다(Takashima, 1995). 경골어류의 췌장은 다른 기관의 조직에 산재하거나 소 화관 주변의 지방조직에 분포하는데, 간조직 내에 분포하는 형태를 간췌장(hepatopancreas) 이라 한다. 이러한 간췌장의 형 태는 잉어(Takashima, 1995), 붕어, Carassius auratus(Cho et al., 2008), 넙치, Paralichthys olivaceus(Kim et al., 2003; Lee et al., 2004) 등의 어류에서 보고되어 있다. 췌장은 외분비선 과 내분비선으로 구성되는데, 외분비선의 형태는 관상선 또는 포상선의 형태이다. 외분비선을 구성하는 세포들은 세포질 내 에 전효소과립을 가지는데, H­E 염색에서 세포질은 호염기성 의 염색성을 나타내며, 전효소과립은 호산성의 염색성을 보인 다. 이러한 전효소과립의 감소 또는 소실은 어류의 절식 영향 을 파악하는 중요한 지표 가운데 하나이다(Taka shima, 1995;

Kim et al., 2003; Lee et al., 2004; Cho et al., 2008).

본 연구 결과, 은대구의 간은 대부분 다른 경골어류와 유사 한 조직상을 보였으며, 췌장은 소화관 주변에 산재하여 분포 하는 포상선의 형태로 조직학적인 특징은 붕어와 넙치를 비롯 한 대부분의 경골어류들과 유사하였다. 그리고 H­E 염색에서 호산성의 염색성을 보이는 전효소과립은 매우 풍부하여 절식 의 영향은 없는 것으로 판단되었다.

요 약

은대구의 소화관 상대길이 비는 1.52(n=12)이며, 소화관은 위의 후방부에 5~6개의 유문수를 가진다. 점막주름의 형태는 식도와 위에서는 미분지형이지만 장에서는 분지형이다. 횡단

다. 점막하층은 소성결합조직층으로 주로 교원섬유들로 구성 되며, 식도에서 잘 발달되어 있다. 소화관의 근육층은 종주근 층과 환상근층으로 구분되며, 위에서 잘 발달되어 있다. 간은 다수의 소엽구조와 담관들로 이루어져 있으며, H­E 염색에서 간세포의 세포질은 호산성이며, 핵과 인은 호염기성을 보였다.

췌장조직은 소화관 주변의 지방조직에 산재하며, 다수의 외분 비세포들로 구성된 포상선이었다. H­E 염색에서 외분비선세 포의 세포질은 호염기성을 나타내며, 다수의 호산성 전효소 과립들을 함유한다.

사 사

“이 논문은 2015년 해양수산부 재원으로 한국해양과학기술 진흥원의 지원을 받아 수행된 연구입니다(은대구 인공종묘생 산 실용기술 개발)”

REFERENCES

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