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농학석사 학위논문
강원도 중왕산 지역 물푸레나무
(Fraxinus rhynchophylla) 치수의
발생 및 고사 특성
Seedling emergence and mortality of
Fraxinus rhynchophylla
in Mt. Joongwang
in Gwangwon Province
2015년 2월
서울대학교 대학원
산림과학부 산림환경학전공
강원도 중왕산 지역 물푸레나무
(
Fraxinus rhynchophylla
) 치수의
발생 및 고사 특성
Seedling emergence and mortality of
Fraxinus rhynchophylla
in Mt. Joongwang
in Gwangwon Province
지도 교수 박 필 선 이 논문을 농학석사 학위논문으로 제출함 2015년 2월 서울대학교 대학원 산림과학부 산림환경학전공 장 유 림 장유림의 농학석사 학위논문을 인준함 2015 년 2 월위 원 장 김 현 석 (인)
부위원장 박 필 선 (인)
위 원 성 주 한 (인)
초 록
물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla Hance)는 활용이 다양한 활엽수 종으로 우리나라 전국 산지에 분포한다. 임상 내 물푸레나무는 종자 하종, 종자 발아, 치수 발생 및 고사 등의 갱신 과정을 통해 새로운 세대의 치 수 개체군을 형성한다. 각 과정에서는 기상 환경, 지형 조건, 식생 조건 등이 영향을 미친다. 본 연구에서는 강원도 중왕산 일대 천연활엽수림 내 에서 물푸레나무의 천연 하종 및 치수 발생, 고사의 특성을 조사하였고, 물푸레나무의 천연활엽수림 내 갱신 특성을 파악하는 데 목적이 있다. 2011년부터 2013년까지 조사지 내 물푸레나무의 연도별 하종량을 살 펴보면 2013년도에는 다량의 물푸레나무 종자가 하종된 반면(43.9립 m-2) 2012년도에는 종자가 거의 하종되지 않았다. 물푸레나무 치수는 2014년도에 가장 높은 밀도로 발생하였고(7.7본 m-2), 2012년 발생량 이 그 뒤를 이었다(2.6본 m-2). 2013년에는 0.1본 m-2 로 가장 적은 밀 도의 치수가 발생하였다. 2013년도 전체 목본 수종의 하종량 중 물푸레 나무는 10%를 차지하고 있었지만, 높은 종자 발아율로 인해 2014년도 전체 치수 발생량 중 물푸레나무 치수가 52%를 차지하였다. 물푸레나무 는 주로 6월 ~ 7월에 종자가 발아하여 치수 발생이 이루어졌다. 물푸레 나무 치수가 다량 발생한 직후에는 과반수 이상이 고사하였다. 특히 8월 ~ 9월 사이의 고사율은 2012년에는 60 %, 2014년에는 52 %로 매우 높았다. 8월 ~ 9월 초 사이의 고사율은 하층 초본식생의 높이가 높을수 록 증가하는 경향을 보였다. 특히 높이 40 cm 이상의 초고 및 60% 이 상의 피도가 나타나는 곳에서는 물푸레나무 치수의 고사율이 50% 이상 으로 나타났다. 치수가 발생한 직후에는 생존율이 급격히 떨어지는 경향
을 보이며, 2년생 이상 묘령이 올라가고 활착이 진행되면서 고사율이 떨 어졌다. 주변 식생과의 경쟁으로 인해 1년 이하 묘령의 치수는 다수 고 사하지만, 그 중 생존하여 2년 이상 임상에 활착한 치수는 안정적인 밀 도로 개체군을 유지한다. 이러한 주기적인 해거리 경향 및 높은 치수 발 아율은 1년생 이하 치수의 높은 고사율에도 불구하고 천연림에서 물푸레 나무 치수 개체군이 임상에 꾸준히 유지되도록 한다. 주요어 : 종자 하종, 해거리, 모수, 종자 발아, 초본 식생, 치수 개체군, 갱신 학 번 : 2013-21132
목 차
제 1 장 서 론 ... 1 1. 연구 배경... 1 2. 연구 목적... 3 제 2 장 연구사 ... 4 1. 물푸레나무의 생태 ... 4 2. 임목의 종자 공급을 통한 치수 발생 및 고사 ... 6 3. 산림 내 임목의 갱신 전략 ... 9 제 3 장 재료 및 방법 ... 11 1. 연구 대상지 ...11 2. 입지 및 매목조사 ...12 3. 기상 및 토양 환경조사 ...13 4. 하종량 조사 ...14 5. 초본층 및 치수 조사 ...15 6. 자료 분석...17 제 4 장 결 과 ... 18 1. 대기 및 토양의 온도 환경 ...18 2. 조사지 임분 특성 ...21 2.1. 임분 종 구성 및 물푸레나무 분포 ...21 2.2. 조사지 하층 식생 특성 ...25 3. 임분 내 물푸레나무 종자 공급 ...28 3.1. 하종량의 시간적 변화 ...28 3.2. 모수분포에 따른 하종량 변화 ...294. 물푸레나무 치수 발생 ...31 4.1. 종자 하종량에 따른 치수 발생...31 4.2. 치수 발생량의 계절적, 연도별 변화 ...35 5. 물푸레나무 치수의 고사 ...37 5.1. 치수 고사율 및 생존율의 변화...37 5.2. 하층식생과 치수 고사율의 관계 ...39 5.3. 묘고 및 연령에 따른 치수 고사 ...42 6. 물푸레나무 치수 발생 및 고사로 인한 치수 밀도의 변화 ...44 재 5 장 고 찰 ... 47 1. 물푸레나무 종자의 하종 특성 ...47 1.1. 물푸레나무의 결실주기가 하종량에 미치는 영향 ...47 1.2. 성목의 거리 및 밀도가 하종량이 미치는 영향 ...48 2. 종자 하종 및 온도환경이 치수 발생에 미치는 영향 ...49 2.1. 물푸레나무 종자의 발아율 및 치수 발생 비율 ...49 2.2. 온도환경의 계절적 변화로 인한 치수 발생 ...50 3. 묘고 및 하층식생이 치수 고사에 미치는 영향 ...51 3.1. 하층초본식생이 치수 고사율에 미치는 영향 ...51 3.2. 치수의 연령 및 묘고생장에 따른 고사율 분포 ...52 4. 물푸레나무의 갱신 전략 ...53 제 6 장 결 론 ... 55 인용 문헌 ... 56 Abstract ... 68
List of Tables
Table 1. Topographic characteristics of the study sites. ...13 Table 2. Density (trees ha-1), coverage (m2 ha-1), importance value
(%) of major woody species in the study sites. ...22 Table 3. Mean density of seedlings on forest floor (No. m-2), mean
density of seed rain (seeds m-2), mean density of seedling
emergence (No. m-2) and seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla from 2011 to 2014. ...46
List of Figures
Figure 1. Study sites in Mt. Joongwang in Gwangwon Province. ...11 Figure 2. (A) Location of 1 m × 1 m subplots for understory
vegetation and (B) seed traps for estimating seed rain. ...16 Figure 3. Monthly mean air temperature (℃) and soil temperature (℃)
in study site from May 2011 to September 2014. (A) Air
temperature at 1 m height, (B) Soil temperature at 5 cm depth. .19 Figure 4. Monthly mean soil water content (m3 m-3) in the study sites
from May 2011 to September 2014. ...20 Figure 5. Height distribution of Fraxinus rhynchophylla in each study
site. ...24 Figure 6. The location of the Fraxinus rhynchophylla seed trees and
the seed trap in each study site. ...24 Figure 7. Seasonal change of herbage vegetation from 2013 to 2014.
(A) Mean height (cm) of herb layer, (B) Mean coverage (%) of herb layer. The bars are mean ±SE. ...26 Figure 8. Distribution of mean coverage (%) of herb layer (HC) and
mean height (cm) of herb layer (HH) by seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla at August ~ September 2014. (A) All plots, (B) HH < 45cm and HC < 60% plots. ...27 Figure 9. Mean density ofseed rain (seeds m-2) of Fraxinus
mean ±SE. ...28 Figure 10. The relationship between distance (m) from Fraxinus
rhynchophylla seed trees and mean density of seed rain (seeds m-2) of seed traps in 2013 (p<0.05). ...30
Figure 11. (A) Stand density (trees ha-2) and (B) mean density of seed rain (seeds m-2) in 2013 of Fraxinus rhynchophylla in each
site (p<0.05). The bars are mean ±SE. ...31 Figure 12. (A) Species composition of seed rain in 2013 and (B)
seedling emergence amount in 2014. ...32 Figure 13. The relation of seed rain (seeds m-2) of Fraxinus
rhynchophylla in 2013 and seedling emergence (No. m-2) of F. rhynchophylla in 2014 by sites. The bars are mean ±SE. ...34 Figure 14. The relation of seed rain (seeds m-2) of Fraxinus
rhynchophylla in t-1 years and seedling emergence (No. m-2) of F. rhynchophylla in t years by sites. The bars are mean ±SE. ..34 Figure 15. Mean density of seedling emergence (No. m-2) of Fraxinus
rhynchophylla from June 2012 to July 2014. The bars are mean ±SE. ...36 Figure 16. Annual mean density of Fraxinus rhynchophylla seed rain
(seeds m-2) from 2011 to 2013 and seedling emergence (No. m-2) from 2012 to 2014. The bars are mean ±SE...36 Figure 17. Seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla
Figure 18. Survival rate (%) of Fraxinus rhynchophylla seedling cohort by emergence season from 2012 to 2014. ...38 Figure 19. Mean height (cm) of herb layer between May to October
by seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla in 2014. The bars are mean ±SE. ...40 Figure 20. Seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla
between August and September by herbage vegetation height at August (p<0.01). The bars are mean ±SE. ...40 Figure 21. Relationship between herbage vegetation and seedling
mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla in site 1 (August 2014 ~ September 2014). (A) Mean height (cm) of herb layer (HH), (B) Mean coverage (%) of herb layer (HC). ...41 Figure 22. (A) Seedling height distribution and (B) percentage of
seedling ages of Fraxinus rhynchophylla by height class in 2014. ...43 Figure 23. Seedling mortality rate (MR) of Fraxinus rhynchophylla by height class in 2014. ...43 Figure 24. Diagrammatic illustration of natural seed regeneration
제 1 장 서 론
1. 연구 배경
우리나라 전체 산림면적 중 활엽수림은 27%(1,719ha)를 차지하고 있 고, 최근 10년동안 활엽수림 및 혼효림의 넓이가 증가하고 있는 추세이 다(산림청, 2013). 자연적으로 우리나라 지형 및 기후에 적응하여 현재 까지 지속되어 온 천연활엽수림은 고유의 사회적, 생태적 가치(김지홍 외, 1999) 및, 새로운 목재자원을 생산할 수 있는 가능성을 지니고 있다(허 남주, 1992). 최근 우리나라 활엽수림의 다양한 가치가 부각되면서, 천연 활엽수림을 대상으로 한 다양한 연구가 점차 증가하고 있다(심동로 외, 1996; 엄태원과 이돈구, 2006; 김용진 외, 2012; 최현권 외, 2013). 하 지만, 과거 침엽수를 중심으로 이루어진 조림정책으로 인해 국내 활엽수 림에 대한 관리방안 및 연구는 상대적으로 미흡한 실정이다(김지홍 외, 1999; 엄태원과 이돈구, 2006). 천연활엽수림 내에서 이루어지는 천연갱신은 산림의 새로운 세대가 발 생하기 위해 반드시 고려해야 할 생태적 과정이다. 천연하종갱신은 자연 식생에서 일반적으로 이루어지는 식물의 유성생식을 통해 새로운 세대의 식생군집을 이루는 생태적 과정이다(Barns et al., 1997, Kimmins, 2004). 임목 개체는 이러한 갱신 전략을 통해 다음 세대의 임목을 성공 적으로 자연환경에 남길 수 있고, 성공적으로 살아남은 수종은 멸종의 위 험을 넘어 생존할 수 있게 된다(Oliver and Larson, 1996; 김영환 외, 2005). 인류는 이러한 산림의 천연갱신현상을 이용해 산벌림작업법, 모수림작업법 등의 갱신법을 발전시켜 왔다(Barnett and Baker, 1991; 이 돈구 외, 2011).
천연림의 여러 갱신기작 중 종자에 의한 치수 발생은 유성생식이 가능 한 성목으로부터 자연적으로 하종(seed rain)하고 임상(forest floor)에 종자가 정착함으로써 일어난다(Kimmins, 2004). 목본식물의 하종갱신은 성목의 개화 이후 종자결실, 종자 비산, 매토종자로의 유입, 발아, 치수 발생, 치수활착 의 단계를 거친다(Barnes et al., 1997). 실생묘 치수 발 생의 원인이 되는 종자생산은 연도 및 계절에 따라 변화가 관찰된다(이 돈구 외, 2009). 하종된 종자가 직접적으로 접하는 임상의 물리적, 화학 적 미세환경은 종자의 발아와 치수의 발생에 큰 영향을 미치며, 치수가 발생한 이후 주변 환경조건은 치수개체의 생존 및 생장에 중요한 영향을 미친다(Harrington, 1991; Harrington and John, 1990; Keizer et al., 1985; Kitajima and Fenner, 2000).
물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla Hance)는 우리나라 활엽수림 전 역에 분포하는 주요 수종으로, 전국 산기슭과 계곡에 걸쳐 자생한다(박해 일 외, 2013; 김지홍 외 2009). 우리나라 활엽수종 중 높은 임목 비율을 차지하고, 주요한 임산자원의 가치를 지니는 물푸레나무(Fraxinus rhynchophylla Hance)는 자연상태에서 유성생식을 통한 치수 발생 혹은 줄기맹아 등을 통한 무성생식으로 번식하는 것으로 알려져 있지만, 수관 이 울폐된 임상조건에서는 주로 종자 발아를 통한 갱신이 주를 이룬다 (Yeo and Lee, 2006).
물푸레나무 치수의 발생 및 고사에 대한 연구를 통해 물푸레나무를 비 롯한 우리나라 활엽수림 내 임목의 활엽수림 내 천연 갱신 특성을 파악
할 수 있다. 선행연구를 통해 물푸레나무의 천연갱신 특성 및 발아 특성 이 알려졌지만 천연활엽수림 내에서 자연적인 하종 후 치수가 발생 및 고사하는 갱신현상에 대한 지속적인 연구보고는 미흡한 실정이다.
2. 연구 목적
본 연구의 목적은 중왕산 물푸레나무의 종자 공급, 치수 발생 및 고사 에 대한 모니터링을 통해 물푸레나무 치수 개체군의 특성을 파악하여 우 리나라 활엽수림 내 물푸레나무의 천연하종을 통한 갱신 전략을 구명하 는 것이다.제 2 장 연구사
1. 물푸레나무의 생태
물푸레나무는 물푸레나무과(Oleacea), 물푸레나무속(Fraxinus)에 속하 는 낙엽성 교목으로, 잎은 마주나기하고 소엽이 5-7개 있는 홀수깃털형겹 잎이다. 우리나라에 분포하는 쇠물푸레(Fraxinus sieboldiana Blume), 들 메나무(Fraxinus mandshurica Rupr.), 물들메나무(Fraxinus chiisanensis Nakai)가 물푸레나무와 같이 물푸레나무속에 속한다(장진성 등, 2011). 물푸레나무속에는 전 세계적으로 100여종이 포함되며 북미 및 캐나다 지역에는 White ash (Fraxinus americana L.), Green ash (Fraxinus pennsylvanica Marshall), Black ash (Fraxinus nigra
Marshall)등이 분포한다(Hosie, 1969). 물푸레나무는 해발 100~ 1,600m에 걸친 전국 산지에 자생하며, 높은 산지에 주로 분포한다(임업연구원, 1992). 또한 광조건이 양호할 때 생장 이 잘 이루어지고 내건성이 강한 것으로 알려졌다(한상섭과 심주석, 1989). 물푸레나무는 토양수분조건이 양호한 지역에서 치수 발생이 잘 이 루어지며, 비옥하고 습기가 있는 토양에서 잘 생장한다(성주한, 1996; 임 업연구원, 1992). 물푸레나무의 지위지수에 영향하는 입지환경인자를 추정 한 최창은(2007)은 경사형태, 기후대, 퇴적양식 등의 입지환경인자를 물 푸레나무의 입지조건을 설명하는 중요한 인자로 보고하였다. 또한 강원도 중왕산 지역 활엽수종의 분포를 분석한 엄태원과 이돈구(2006)의 연구 결 과, 물푸레나무의 분포는 입지의 경사 및 향과 유의한 관계를 가지는 것으
로 나타났다. 물푸레나무의 천연갱신에 대한 성주한(1996)의 보고에 따르면 물푸레 나무는 적정 수관울폐도(25 ~ 50%) 및 지면을 굴기처리한 임상환경에서 천연 치수 발생이 가장 활발한 것으로 나타났다. 낙엽송 간벌지에서 물푸 레나무의 갱신양상을 치수 발생형태별로 연구한 여운상(1998)은 간벌 이 전에는 물푸레나무 실생묘의 발생량(59.3%)이 가장 많았다가 간벌 이후 실생묘의 발생비율이 점차 줄어드는 반면 묘고 생장량은 점차 늘어나는 현 상(간벌 5년 후 43.3cm/y)을 보고하였다. 물푸레나무는 3년을 주기로 종자결실량이 증감하며 1988년에는 홍릉 지역의 물푸레나무가 개체당 39,000립의 종자를 생산하는 것으로 알려졌 다(성주한, 1996). 국내 물푸레나무 종자의 채취산지별 발아율을 서로 다 른 온도환경에서 비교한 최충호 외(2008)의 연구에 따르면 횡성산지의 종 자는 15℃에서 72.9%의 발아율을, 강릉산지의 종자는 20℃에서 63%의 발아율을 보였다. 오민영 외(1991)는 물푸레나무 종자가 10 ~ 25℃의 온 도에서 50%이상의 발아율을 보인다고 보고하였다. 국립수목원 (2014)에 서는 물푸레나무가 천연발아가 잘 되면서 천연갱신이 용이하다고 설명하고 있다. 평창군 진부면의 천연활엽수림 내의 물푸레나무 군집 구조를 분석한 김 갑태(2004)의 연구 결과, 물푸레나무는 흉고직경급 10cm 이상 30cm 미 만의 흉고직경급에서 약 40본/ha의 밀도로 분포하고, 물푸레나무 조림지 보다 높은 흉고직경급의 임목이 조사되었다. 광릉 천연활엽수림의 물푸레 나무 평균 높이는 17.8 m, 평균 흉고직경은 30.9 cm으로, 평창군의 천연 활엽수림 내 물푸레나무 보다 더욱 큰 흉고직경을 보였다(성주한, 1996).
2. 임목의 종자 공급을 통한 치수 발생 및 고사
유성생식을 통한 종자 공급으로 인해 산림 내 새로운 세대의 개체군이 발생하는 경우, 성목의 종자 공급은 갱신 과정에서 매우 중요한 역할을 한다(Barnes et al., 1997; Kimmins, 2004). 자연상태에서 종자는 다양 한 산포기작을 가지고 있으며 이는 종자가 모수로부터 발아 및 활착에 불리한 환경조건을 피하기 위한 탈출(escape) 전략을 이용한다는 이론 으로 설명된다(Janzen, 1969). 그 중 바람에 의해 산포되는 종자는 날개 가 발달하고, 가벼운 특징이 있다(Howe and Smallsood, 1982). 종자 공급원 주위에 종자가 비산되는 공간적 분포는 종자 공급원과의 거리 및 지형, 모수의 형태 등에 따라 달라진다(Janzen, 1971; Okube and Levin, 2000; Westelaken and Maun, 2014).
대부분의 수목종자는 연도에 따라 종자생산량에 큰 변화를 보인다 (Matthews, 1955; Daubenmire, 1960; Díaz-Fernández et al., 2004; 이돈구 외, 2012). 강원도 평창군 활엽수림에 서식하는 물푸레나무는 2001년도에 20,000립/ha 이상의 하종량이 나타났지만, 2005년도에는 거의 없었다(이돈구 외, 2009). 성주한(1996)의 보고에 따르면 광릉 지 역의 물푸레나무는 3년을 주기로 종자생산량이 증감한다.
하종된 종자는 임상에 매토종자(Soil seed bank)의 형태로 치수가 발 생할 수 있는 잠재적 자원으로써 존치하게 되는데(Fenner and Thompson, 2005), 임상에서 매토종자가 활력을 유지하고 존재함으로써 산림의 갱신 전략에 중요한 역할을 한다. 하지만 김유미(2007)는 강원도 중왕산 지역에서 채취한 매토종자 중 대부분이 관목 및 초본 종자 인 것
으로 확인했으며, 이돈구 외(2009)는 유용활엽수림으로 유도하기 위해서 는 매토종자를 통해서가 아닌 추가적인 하종 및 묘목 식재 등의 작업이 필요하다고 설명하였다. Leitão et al.(2010) 또한 임분 내 매토종자로부 터 발생하는 식생의 대부분이 초본인 것으로 확인했다. 하종된 종자가 발아하기 위해서는 발아에 적합한 환경이 조성되어야 한다. 휴면상태의 종자가 발아하기 위해서는 종자 내부 세포단위에서의 대사활동의 변화가 선행되어야 하고, 수분조건, ABA, GA 등의 호르몬 작용 등이 결정적인 역할을 한다(Bewley, 1997; Koornneef et al., 2002). 강한 염도의 환경에서는 종자가 발아를 지연시키는 생존기작을 보고한 Song et al.(2005) 의 연구와 광조건 및 온도조건에 따라 달라지 는 종자 발아율을 보여주는 Penfield et al,(2005) 의 보고는 환경조건과 종자생리 간의 깊은 연관성을 보여준다. 종자가 발아하여 유근이 나타난 이후 배축 및 자엽의 성장을 통해 식물체가 나타나기 시작하는데, 종자 발아 직후 활착이 불완전한 식물체를 치수(Seedling)라고 하고 이들의 집단을 치수 개체군(Seedling bank)이라 한다(Moles and Westoby, 2004; Kitajima and Fenner, 2000). 어린 치수의 단계에서는 군집의 구조가 매우 역동적이며, 어린 개체에서 나타나는 높은 비율의 고사율(Manuel and Molles, 2008)은 종자 및 치수의 특성을 반영한 선택 필터로 작용한다(Kitajima and Fenner, 2000). 발아를 통해 발생한 다량의 치수는 고사되면서 개체군이 급감하는 생존곡선을 보이는데, 치수의 크기와 경화정도, 나이에 따라 생존률이 변화한다(De Steven, 1991; Tanouchi et al, 1994). 이렇듯 종자 발아 직후 초기 활착 단계(Early
seedling survival)에서는 종자 혹은 활착이 어느 정도 진행된 유목(Sapling)의 상태와는 또 다른 생존양상을 보여주며, 이 시기의 생존은 종자의 크기와 깊은 연관이 있다(Moles and Westoby, 2004).
치수 주변의 미세환경은 치수의 생존에 영향을 미친다. Gobbi and Schlicheter(1998)은 A. chilensis 치수가 발생 첫 해에 수분조건이 좋 은 곳에서 높은 생존률을 보이는 결과를 발표하였다. 더불어 초식동물에 의한 치수의 섭식을 방어하는 하층 초본식생의 중요성을 언급하였다. 광 조건이 좋아질수록 치수의 생장량 및 양분함량이 높게 나타난 Carswell et al.(2012)의 발표는 미세 광환경에 따른 치수의 발달 및 활착의 차이 를 보여준다. 열대림의 환경에서는 발아 이후 초기 활착 단계에서 병원균 에 의한 치수 고사가 두드러졌는데, 이는 특히 모수와의 거리가 가까운 그늘진 환경에서 많이 발생하였다(Augspurger, 1984). Bloor et al.(2008)은 F. excelsior 치수의 형태적 생장이 주변 초본식생과의 지 하부 경쟁에 큰 영향을 받는 연구결과를 발표하였다. 이렇듯 자연상태에 서 치수는 비생물적, 생물적 요인에 의해 생존에 영향을 받는다 (Kitajima and Fenner, 2000)
3. 산림 내 임목의 갱신 전략
오늘날 지구상에 남아있는 식물종은 과거로부터 끊임없는 자연선택 및 진화의 과정을 거쳐 적응해 왔다. 이들의 생활사(life history)에서 나타나는 갱신 특성은 식물종이 환경에 적응하여 유전자원을 후대에 성공적으로 전달해 줄 수 있는 전략이 된다(Manuel and Molles, 2008; Grubb, 1977; Baeten et al., 2009). 충분히 발달된 산림 내에서 목본식물은 여러 새대(cohort)의 치수개체군을 지속적으로 발생시켜 다양한 연령의 치수 개체군을 형성시키는 갱신 전략을 보인다(Canham, 1985; Kitajima and Fenner, 2000; Grime and Hillier, 2000). 또한, 지속적인 치수 발생을 통해 임상에 형성된 치수 개체군(Seedling bank)는 형태적 및 물리적인 반응을 통해 이질적이고 예측 불가한 환경에 대응하면서 생존하게 된다(McConnaughay and Coleman, 1999;
Kitajima and Fenner, 2000).
종자를 통해 갱신하는 육상 식물들의 치수는 다양한 갱신 전략을 지니고 있다. 가변적이고 예측 불가한 환경에서 일어나는 r 선택 전략은 일회 다량 번식 및 낮은 경쟁 능력의 특성을 가지며, 변화가 적고 예측 가능한 환경에 대한 K 선택 전략은 다회 생식, 적은 수의 자손 및 높은 경쟁능력을 가진다(Pianka, 1970). 또한 교란의 강도, 스트레스의 강도 및 경쟁의 강도 등의 환경 요인에 따라 종별로 우점하는 경향이 다르게 나타나는데, 세부적으로 스트레스 및 교란이 적은 환경에서 경쟁에 우수한 종, 극심한 환경에 내성이 생겨 적응할 수 있는 종, 빠르게 변화하는 환경에서 성공적으로 종을 유지하는 종 등 다양한 전략 및
생활사가 종 특이적으로 나타난다(Grime, 1977). 종자를 통한 갱신 전략에는 시간적, 공간적 교란에 대항하는 기능적 특성이 나타나는데, 매토종자의 상태에서 장기간 활력을 유지하거나, 치수의 상태에서 오랜 기간 생존해 있을 수 잇거나, 대량의 종자 혹은 치수를 멀리 분산시켜 개체군의 생존가능성을 높이는 등 다양한 특성이 나타난다(Grime, 1989).
제 3 장 재료 및 방법
1. 연구 대상지
조사지는 강원도 평창군 중왕산에 위치한 동부지방산림청 평창국유림 관리소 관내 국유림경영단지이다. 연구조사지의 지리적 위치는 북위 37° 27‘~28’, 동경 128°31‘~32’으로 해발고도는 약 965~1,210m의 범위에 있다(Figure 1). 조사지 대부분의 경사는 30~69%로 험준하다. 이 지역의 기온은 연평균기온이 5.8℃ 이고, 연중 최고 온도가 29.0℃. 연중 최저 온도가 -25.9℃로 비교적 낮은 기온환경을 보인다. 평균 월별 강수량은 95.9mm, 연평균 상대습도는 70.7%으로 여름철에 집중되는 강 우경향을 보인다(기상청, 2014).Figure 1. Study sites in Mt. Joongwang in Gwangwon Province.
3
4
2
1
연구조사지인 평창국유림관리소 국유림경영단지는 1997년에 주요 작업종 별 시범림이 조성되었고 2008년에 각 작업종별 약 5ha씩 확장하여 작업을 추가로 실시하였다. 각 작업지별로 실연작업지 조성을 위한 간벌을 시행하 였으며 2008년에 시행한 간벌작업을 통해 전체 임분밀도의 22.0~36.3%의 비율이 감소한 것으로 보고되었다(이돈구 외, 2009). 연구조사지는 신갈나 무(Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), 고로쇠나무(Acer pictum subsp.
mono (Maxim.) Ohashi), 당단풍나무(Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom.), 층층나무(Cornus controversa), 까치박달(Carpinus cordata
Blume), 들메나무(Fraxinus mandshurica Rupr.), 피나무(Tilia amurensis
Rupr.), 물푸레나무 그리고 거제수나무(Betula costata Trautv.) 등으로 총 40여종의 수종이 분포하고 있는 천연활엽수림이다.
2. 입지 및 매목조사
2010년 8월 가리왕산 및 중왕산 국유림경영단지 내에 4개(조사지 1, 조사지 2, 조사지 3, 조사지 4)의 조사지를 설정하고 각 조사지에 대해 매목조사 및 입지 조사를 실시하였다(Figure 1). 조사지 내에 20 m × 20 m 크기의 방형구를 각각 5개씩, 총 20개의 방형구를 설치하였다. 매 목조사를 통해 방형구 내에 출현하는 목본을 대상으로 흉고(높이 1.3m) 에서 직경(cm) 2.5cm 이상인 목본을 대상으로 직경을 측정하고, 수종, 수고(m), 위치좌표(X, Y)를 측정하였다. 방형구는 각 조사지 내에 고루 분포하도록 하였다. 입지조사는 각 방형구에서 실시하였으며 경사도, 방 위, 지형조건을 조사하였다(Table 1).Table 1. Topographic characteristics of the study sites. Index Site 1 Site 2 Site 3 Site 4 Latitude 37°28’ 21~24” 37°27’ 44~47” 37°28’ 03~06” 37°28’ 07~11” Longitude 128°32’ 48~57” 57”~32’ 02” 128°31’ 128°31’ 25~30” 128°31’ 26~31” Elevation (m) 965~997 1111~1158 1178~1211 1164~1203 Slope (%) 56 (40~65) 46 (30~60) 48 (14~65) 49 (30~70) Topography ridge slope valley valley
Aspect N E E E Basal area (m2 ha-1) 22.9 22.7 27.2 29.5 Soil depth (cm) 25.7 29.4 46.3 40.3 Thinning intensity of stand volume in 2008 (%) 27.4 24.7 - 16.3
3. 기상 및 토양 환경조사
연구대상지 내 미세기상을 측정하기 위해 각 조사지에 간이기상호보(HOBO, Onset Computer Corporation, USA)를 설치하여 2012~2014년에 걸쳐 기상환경을 조사하였다. 측정 항목은 대기온도(℃), 대기습도(%), 토양온도(℃), 토양수분함량(m3 m-3)이다.대기온도 및 대기습도는 지표면에서 1m 높이에서 측정하였고, 토양온도 및 토양수분함량은 5cm 토양 깊이에서 특정하였다. 각각의 측정항목을
연도별 및 월별로 평균하여 분석하였다. 또한 100 ml 토양캔을 이용하여 각 조사지에서 토양시료를 채취하였다. 토양시료를 통해 토양가비중, 토양수분함량을 구하여 토양수분 자료를 보완하였다. 토양시료를 통해 토양수분함량(m3 m-3)을 구하는 방법은 다음과 같다. = = = 토양시료 내 수분의 양( ) = 토양시료 내 건조토양의 양( ) = 토양가비중 = 수분 비중(1 ) = 토양수분함량( )
4. 하종량 조사
조사지 내 하종량을 조사하기 위해 각 조사지의 20 m × 20 m 방형구마다 중앙에 1 m × 1 m 크기의 종자망을 설치하였으며 그 중 하나의 방형구에는 2012년에 4개의 종자망을 추가로 설치하여 조사지당 9개의 종자망, 총 36개의 종자망을 설치하였다(Figure 2). 2011년 8월부터 2013년 11월까지 매년 1개월 간격으로 종자망을 수거한 뒤, 실험실 내에서 종자를 분리하여 종자의 수종별 개수를 파악하였다. 세부적으로 2011년도에는 8월 2일, 9월 2일, 10월 4일, 11월 3일에 조사를 수거하였고, 2012년도에는 8월 3일, 9월 1일, 10월 2일, 11월 3일에 수거하였다. 2013년에는 8월 2일, 9월 2일, 10월 1일, 11월 2일에 수거하였다.5. 초본층 및 치수 조사
본 연구에서는 물푸레나무를 비롯한 목본식물의 치수 발생 및 활착을 모니터링하기 위해 조사지 4개에 설정된 20 m × 20 m 방형구 5개 중 3개를 선택하여, 방형구 각 모서리 및 중앙에 5개의 소방형구를 설치하였다(Figure 2). 설치된 소방형구는 총 60개이며 2012년 4월부터 2014년 11월까지 연 4회 치수 조사를 실시하였다. 세부적으로 2012년도에는 6월 2일, 8월 4일, 10월 3일에 조사를 시행했고, 2013년도에는 5월 3일, 6월 1일, 8월 2일, 10월 3일에 조사를 시행했다. 2014년에는 5월 3일, 7월 2일, 8월 1일, 10월 2일에 조사하였다. 소방형구 내 출현하는 목본개체 중 1m 이하 높이의 목본를 대상으로 각 개체별로 개체번호, 수종명, 근원경, 묘고, 피도 등을 조사하였다. ‘치수’라는 단어에는 유성생식뿐 만 아니라 무성생식을 통한 어린 연령의 개체를 포함한 의미가 내포되어 있지만, 아래의 방법에서는 종자 발아를 통해 발생한 어린 목본 개체를 대상으로 치수(Seedling)라고 정의하였다. 조사에서는 관측자에게 종자로부터 발생한 것이 확인된 어린 목본 개체를 치수로 보았으며, 최초 조사에서 나타난 1m 이하 묘고의 실생묘 역시 활착 초기의 치수로 조사하였다. 더불어 조사를 통해 치수로 확인된 개체는 개체별로 라벨링하여 최초 발생, 생존 및 고사 등의 상태를 시기별로 조사하다. 조사 기준은 다음과 같다.치수(seedling) : 관측자에게 종자로부터 발생한 것이 확인된 묘고 1m 이하의 개체 발생(emergence) 종자로부터 발아하여 관측자에게 개체가 확인됨 고사(mortality) : 개체의 고사가 확인되거나 1년 이상 개체가 확인되지 않음 이를 통해 조사지 내에 출현하는 치수 군집의 동태를 파악하였다. 치수조사가 이루어지는 소방형구에서는 초본조사가 동시에 이루어졌다. 동일한 소방형구에서 초본의 종명, 높이(cm), 피도(%) 등의 항목이 같은 시점에 조사되었다.
Figure 2. (A) Location of 1 m × 1 m subplots for understory vegetation and (B) seed traps for estimating seed rain.
A
■ Plot (20m Ⅹ 20m) ■ Subplot (1m Ⅹ 1m) ■ Seed traps (1m Ⅹ 1m)B
■ ■ ■ ■ ■ ■6. 자료 분석
모수와의 거리와 하종량과의 관계 및 조사지별 초본식생과 치수고사율과의 관계를 알아보기 위해 상관분석을 실시하였다. 조사지별 하종량 차이, 초본식생의 높이 별 치수 고사율의 차이 및 연도별 초본 식생의 차이를 알아보기 위해 일원배치 분산분석(one-way ANOVA)을 실시하였고, 사후검정은 Turkey 법으로 하였다. 각 통계분석을 시행하기 이전에 각각의 데이터에 대한 정규성 검정 및 데이터 변환을 실시하였으며, 정규성이 검정되지 않은 경우 비모수 검정(Kruskal-Wallis test)를 실시하였다. 유의수준은 0.05 으로 설정하였다.제 4 장 결 과
1. 대기 및 토양의 온도 환경
연구대상지의 월평균 토양온도 및 대기온도를 연도별로 분석한 결과, 2014년의 여름철(6월 ~ 8월) 대기온도가 2013년도에 비해 낮은 값으로 나타났다. 2012년도에는 8월의 대기온도가 2014년 보다 높았다. 이러한 대기온도의 경향은 토양온도에도 반영되어 비슷한 경향으로 나타났다. 토양온도는 대기온도에 비해 온도의 변동폭이 적고, 3월 이전 및 11월 이후에도 영하로 내려가지 않았다(Figure 3). 토양수분함량은 1월 ~ 4월에 비해 5월 ~ 6월에 감소하다가 7월 이후 다시 증가하는 경향을 보였다. 2013년과 2011년의 5월 ~ 6월 토양수분함량이 2012년 5월 ~ 6월 수분함량보다 높았고, 이 시기에 2014년은 2013년도와 비슷한 토양수분함량을 나타내었다(Figure 4).Figure 3. Monthly mean air temperature (℃) and soil temperature (℃) in study site from May 2011 to September 2014. (A) Air temperature at 1 m height, (B) Soil temperature at 5 cm depth.
-15 -10 -5 0 5 10 15 20 25
Jan. Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
A ir t e m p e ra tu re (℃ )
A
0 5 10 15 20 25Jan. Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
S o il t e m p e ra tu re (℃ ) 2011 2012 2013 2014
B
Figure 4. Monthly mean soil water content (m3 m-3) in the study sites from May 2011 to September 2014.
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3
Jan. Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
S o il m o is tu re ( m 3m -3) 2011 2012 2013 2014
2. 조사지 임분 특성
2.1. 임분 종 구성 및 물푸레나무 분포
상층식생의 구성은 조사지마다 다양하게 나타났다(Table 2). 물푸레나 무가 다른 조사지에 비해 상대적으로 높게 나타난 조사지 1, 조사지 2 에서는 각각 65본 ha-1, 60본 ha-1 의 밀도로 물푸레나무가 분포하고 이 외에 신갈나무, 고로쇠나무 등의 교목 수종이 우점하였다. 조사지 3의 경 우 다른 지역에 비해 신갈나무 및 고로쇠나무의 우점도가 낮고 까치박달 및 당단풍나무의 우점도가 높다. 조사지 4의 경우 가장 낮은 밀도의 물 푸레나무가 분포하였다. 모든 조사지에서 관목 수종인 당단풍나무가 높은 중요도로 출현하였다. 흉고직경 2.5 cm 이하의 임목에서는 물푸레나무를 비롯한 교목수종이 거의 분포하지 않고, 대신 관목수종인 국수나무(Stephanandra incisa(Thunb.) Zabel)(580본 ha-1), 미역줄나무(Tripterygium regelii
Sprague & Takeda)(620본 ha-1), 물참대(Deutzia glabrata
Kom.)(400본 ha-1) 등의 수종이 주로 출현하였다. 교목 수종 중에서는
귀룽나무(Prunus padus L.)(240본 ha-1), 고로쇠나무(140본 ha-1) 및 까치박달(80본 ha-1)이 상대적으로 높은 밀도로 분포하였다.
Table 2. Density (trees ha-1), coverage (m2 ha-1), importance value (%) of major woody species in the study sites.
Species
Site 1 Site 2 Site 3 Site 4
Density (trees ha-1) Coverage (m2 ha-1) I.V (%) Density (trees ha-1) Coverage (m2 ha-1) I.V (%) Density (trees ha-1) Coverage (m2 ha-1) I.V (%) Density (trees ha-1) Coverage (m2 ha-1) I.V (%) Quercus mongolica 95 6.7 15.3 130 12.0 28.7 80 4.9 10.0 195 15.3 27.2
Acer pictum subsp.
Mono 265 3.9 17.7 135 3.2 16.0 95 1.9 7.9 160 1.5 10.5 Acer pseudosieboldianum 105 0.6 7.2 15 0.2 3.3 230 3.2 13.0 275 1.5 14.2 Cornus controversa 55 1.5 6.3 15 0.3 2.8 35 2.2 6.4 25 1.2 3.6 Carpinus cordata - - - 5 0.0 1.0 190 2.7 11.1 80 0.5 6.8 Fraxinus mandshurica 15 1.1 3.8 25 2.0 5.8 20 1.9 4.5 30 2.1 4.0 Tilia amurensis 20 1.0 3.8 35 1.0 4.9 55 1.5 6.2 25 0.2 3.2 Fraxinus. rhynchophylla 65 0.9 6.2 60 1.6 7.9 20 0.5 2.3 5 0.1 1.0 Betula costata 20 2.5 5.9 - - - 35 1.7 4.7 35 2.1 5.7
Ulmus davidiana var.
japonica 25 1.5 4.1 40 1.4 7.2 5 0.2 0.9 5 0.3 1.3 Sorbus alnifolia 15 0.4 2.1 - - - 40 0.6 2.9 70 1.3 6.5 Acer mandshuricum 5 0.0 0.7 5 0.0 1.0 65 0.2 3.8 65 0.8 5.2 Ulmus laciniata - - - 50 3.6 6.5 10 0.6 1.7 Morus bombycis 40 0.4 3.6 30 0.2 4.2 - - - - Symplocos chinensis f. pilosa - - - 50 0.1 6.7 - - - 5 0.0 0.9 Maackia amurensis 30 0.7 4.3 10 0.4 2.6 - - - - Kalopanax septemlobus - - - 5 0.2 0.9 15 1.2 4.0 Total
물푸레나무의 평균 수고는 약 10 m 였다. 연구조사지에 따라 물 푸레나무 군집의 분포에 차이가 나타났다. 조사지 1과 조사지 2 는 다른 조사지에 비해 높은 밀도의 물푸레나무가 분포하였다. 12 m 이상 수고를 지닌 개체는 ha당 10본 (조사지 1), ha당 15본 (조사 지 2)의 밀도로 존재하였고, 수고 12 m 이하 낮은 수고의 물푸레나 무 또한 ha당 55본 (조사지 1), ha당 45본 (조사지 2)의 높은 밀 도로 분포하였다. 반면 조사지 3과 조사지 4는 ha 당 각각 20본, 5 본의 물푸레나무만 조사되었다. 두 조사지에서 측정된 물푸레나무는 모두 높이 12m 이상이었고, 12m 이하의 수고를 가진 개체는 발견 되지 않았다(Figure 5). 물푸레나무 성목의 위치좌표를 분석한 결과, 종자망을 기준으로 조사지 내 다양한 위치에 고루 분포하였다(Figure 6). 물푸레나무의 밀도가 높은 조사지 1과 조사지 2에서는 물푸레나무가 종자망을 기준으로 고루 분포하여 종자망과의 거리가 다양하게 나타났다. 적은 밀도의 물푸레나무가 분포하는 조사지 3의 경우 종자망으로부터 5 m 이내에 물푸레나무가 분포하고, 조사지 4 에 분포하는 물푸레나무는 종자망으로부터 10 m 이상 떨어져 분포함을 알 수 있다.
Figure 5. Height distribution of Fraxinus rhynchophylla in each study site.
Figure 6. The location of the Fraxinus rhynchophylla seed trees and the seed trap in each study site.
0 10 20 30 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 Density (trees ha-1) H e ig h t c la s s ( m ) site 1 0 10 20 30 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 Density (trees ha-1) H e ig h t c la s s ( m ) site 2 0 10 20 30 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 Density (trees ha-1) H e ig h t c la s s ( m ) site 3 0 10 20 30 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 Density (trees ha-1) H e ig h t c la s s ( m ) site 4 0 5 10 15 20 0 5 10 15 20 m m seed trap site4-2 site3-5 site3-3 site2-4 site2-3 site2-2 site1-5 site1-4 site1-3 N
2.2. 조사지 하층 식생 특성
조사지 내에서 치수 개체군과 같이 하층 식생을 이루는 초본식생의 경우 계절별로 높이 및 피도가 변화하는 모습을 보였다. 하층식생이 발달하기 시작하는 5월 초에는 초본 높이 및 피도가 다른 계절에 비해 낮았다. 반면 초본 식생이 발달하는 6월 ~ 8월에는 초본식생의 높이가 점차 높아졌다. 피도는 연도별로 차이를 보이지만 6월 초 급격히 증가한 이후 점차 감소하는 경향을 보였다. 식생이 쇠퇴하는 10월 초에는 초본층의 높이 및 피도가 모두 감소하였다. 2014년 8월의 평균 초고는 36.6 ± 3.7 cm 로 조사기간 중 가장 높은 값을 나타냈다(Figure 7). 2014년도 초본층의 높이 및 피도는 조사지별로 차이를 보였다. 특히 조사지 1은 초본식생이 높게 발달하였는데 이는 조사지 1의 일부 지역에 높은 초고의 조릿대(Sasa borealis (Hack.) Makino )가 발달했기 때문이다. 초본식생의 피도는 다른 조사지에 비해 다양한 종의 초본이 나타나는 조사지 2에서 높게 나타났다. 2014년 8월 ~ 9월의 초고와 피도는 치수의 고사율에 따라 다른 분포 경향이 나타났다. 전반적으로 초고 45cm 미만, 초본피도 60% 이하인 경우 초고가 높아질수록 초본식생의 피도 또한 증가했다. 하지만 위의 초본식생 환경에서는 치수의 고사율이 50% 를 넘지 않았다. 초본의 높이가 45cm 이상인 경우 50% 이상의 치수 고사율이 나타났지만 초본식생의 피도는 60%를 넘지 않았다. 초본의 피도가 60% 이상인 경우 대부분 50% 이상의 치수고사율이 나타났으며, 이 경우 초고는 평균 22cm 로 높지 않았다(Figure 8).Figure 7. Seasonal change of herbage vegetation from 2013 to 2014. (A) Mean height (cm) of herb layer, (B) Mean coverage (%) of herb layer. The bars are mean ±SE.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
May June (July.) August October
M e a n h e ig h t o f h e rb l a y e r( c m )
A
0 10 20 30 40 50 60 70 80May June (July.) August October
M e a n c o v e ra g e o f h e rb l a y e r( % ) 2012 2013 2014
B
Figure 8. Distribution of mean coverage (%) of herb layer (HC) and mean height (cm) of herb layer (HH) by seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla at August ~ September 2014. (A) All plots, (B) HH < 45cm and HC < 60% plots.
0 20 40 60 80 100 120 0 50 100 150 M e a n c o v e ra g e o f h e rb l a y e r( % )
Mean height of herb layer(cm)
A
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 M e a n c o v e ra g e o f h e rb l a y e r( % )Mean height of herb layer(cm)
No seedling MR<25% 25%<MR<50% MR>50%
3. 임분 내 물푸레나무 종자 공급
3.1. 하종량의 시간적 변화
물푸레나무의 하종량은 연도별 차이를 보였으며, 2011년과 2012년에 비해 2013년도에 더 많은 양의 종자가 하종되었다. 물푸레나무는 2013년 ~7월 및 8월의 하종량이 각각 17.3립 m-2, 16.8립 m-2으로 나타났다. 2013년 9월 및 10월에는 하종량이 ~7월 및 8월에 비해 적은 값을 나타내었다(Figure 9). 물푸레나무는 10월 이후에 주로 하종되는 다른 수종들과 하종시기에 차이를 보였다. 층층나무는 2013년 8월에서 10월까지 꾸준하게 높은 하종량(35.5 립 m-2, 39.6 립 m-2, 68.7 립 m-2)을 보였고, 고로쇠나무는 2013년 10월에 77.8 립 m-2으로 가장 많이 하종되었다.Figure 9. Mean density of seed rain (seeds m-2) of Fraxinus rhynchophylla in the study sites from 2011 to 2013. The bars are mean ±SE.
0 5 10 15 20 25
~Aug. Sep. Oct. ~Jul. Aug. Sep. Oct. ~Jul. Aug. Sep. Oct.
2011 2012 2013 M e a n d e n s it y o f s e e d r a in ( s e e d s m -2)
3.2. 모수분포에 따른 하종량 변화
하종량에는 모수의 분포가 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다. 2013년은 물푸레나무의 하종량이 많았던 해로, 2013년도의 물푸레나무 하종량은 하종지점과 모수와의 거리(ln 변환)에 음의 상관관계를 보였다(Figure 10). 이러한 경향은 고로쇠나무 모수와의 거리와 하종량과의 관계에서도 비슷하게 나타났다. 2011년도 및 2012년도에는 물푸레나무의 하종량이 적어 위와 같은 경향이 보이진 않지만 층층나무 종자 및 고로쇠나무 종자는 모수와의 거리가 멀어질수록 하종량이 감소하는 경향을 보였다. 물푸레나무 종자는 조사지 3에서 2013년도에 100.8 립 m-2으로 가장 많이 하종되었다. 조사지 1 및 조사지 2 는 각각 17.0 립 m -2 및 29.4 립 m-2의 하종량을 나타내며, 조사지 1에 비해 적은 양의 종자가 하종되었고, 조사지 4에서는 하종량이 3.9 립 m-2로 전체 조사지중 가장 적은 양의 종자가 하종되었다(Figure 11).Figure 10. The relationship between distance (m) from Fraxinus rhynchophylla seed trees and mean density of seed rain (seeds m-2) of seed traps in 2013 (p<0.05). y = -122.2ln(x) + 258.52 R² = 0.5758 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 5 10 15 M e a n d e n s it y o f s e e d r a in ( s e e d s m -2)
distance from trees (m)
0 10 20 30 40 50 60 70
site1 site2 site3 site4
D e n s it y ( tr e e s h a -1) height≥12m height<12m ab ab a b 0 20 40 60 80 100 120 140 160
site1 site2 site3 site4
M e a n d e n s it y o f s e e d r a in ( s e e d s m -2) seed rain B A
Figure 11. (A) Stand density (trees ha-2) and (B) mean density
of seed rain (seeds m-2) in 2013 of Fraxinus rhynchophylla in each site (p<0.05). The bars are mean ±SE.
4. 물푸레나무 치수 발생
4.1. 종자 하종량에 따른 치수 발생
물푸레나무는 하종량이 고로쇠나무, 층층나무보다 적지만 치수가 출현하는 비율은 두 수종에 비해 매우 높았다. 2013년도 전체 하종량에서 물푸레나무 종자가 차지하는 비율은 10% 이고, 21%는 층층나무 종자가, 18%는 고로쇠나무 종자가 차지하고 있었다. 하지만 이듬해인 2014년도 전체 치수 발생량 중 물푸레나무 치수가 차지하는 비율은 52%로, 전년도 하종량 비율에 비해 매우 높은 값을 보였다. 반면 층층나무 치수는 전체 치수 발생량중 3%를 차지하고, 고로쇠나무 치수는 6%를 차지하였다(Figure 12).Figure 12. (A) Species composition of seed rain in 2013 and (B) seedling emergence amount in 2014.
각 조사지에 설치된 9개의 종자망에서 관측된 2013년도 하종량과, 종자망 인근의 2014년도 치수 발생량을 분석한 결과, 물푸레나무 치수 발생량은 대체적으로 임상에 공급되는 종자우의 밀도가 높아질수록 많아졌다. 조사지 1 및 조사지 3의 종자망 중 m2 당 160립 이상의 종자가 하종된 조사구에서는 m2 당 각각 15.6본, 38.2본의 물푸레나무 치수가 발생하였다. 조사지 2의 경우 148립 m-2 의 종자가 하종된 지점에서도 5.4본 m-2 밀도의 치수만이 발생하였다(Figure 13). 2014년도 및 2012년도 치수 발생 밀도를 전년도인 2013년, 2011년의 하종량과 비교해 본 결과 대체적으로 하종량이 증가할수록 이듬해 치수 발생량이 증가하는 경향을 확인할 수 있었다. 다만 2014년 조사지 2의 치수 발생량은 하종량에 비해 크게 증가하지 않으며, 2011년도 하종이 관찰되지 않은 조사지 1의 Fraxinu s rhyncho phylla, [백분율] Cornus controv ersa, [백분율] Acer pictum subsp. Mono, [백분율] [CELLR ANGE], [백분율] [CELLR ANGE], [백분율] Fraxinu s rhyncho phylla, [백분율] Cornus controv ersa, [백분율] Acer pictum subsp. Mono, [백분율]
B
A
조사구에서 2012년도에 최대 10본 m-2의 밀도로 치수가
Figure 13. The relation of seed rain (seeds m-2) of Fraxinus rhynchophylla in 2013 and seedling emergence (No. m-2) of F. rhynchophylla in 2014 by sites. The bars are mean ±SE.
Figure 14. The relation of seed rain (seeds m-2) of Fraxinus rhynchophylla in t-1 years and seedling emergence (No. m-2) of
F. rhynchophylla in t years by sites. The bars are mean ±SE.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 50 100 150 200 250 2 0 1 4 m e a n d e n s it y o f s e e d li n g e m e rg a n c e ( N o . m -2)
2013 mean density of seed rain (seeds m-2)
site1
site2
site3
site4
0 2 4 6 8 10 12 14 0 10 20 30 40 ( t) y e a r' s m e a n d e n s it y o f s e e d li n g e m e rg a n c e ( N o . m -2)(t-1)year's mean density of seed rain (seeds m-2)
site1(2014)
site2(2014)
site3(2014)
site4(2014)
site1(2012)
site2(2012)
site3(2012)
site4(2012)
4.2. 치수 발생량의 계절적, 연도별 변화
2014년 중 4월까지 물푸레나무 치수는 거의 발생하지 않았지만 그 이후 5월 ~ 6월에는 m2 당 6.0본의 치수가 발생하였다. 7월에는 그보다 감소한 1.7본 m-2의 밀도로 치수가 발생하였다. 2012년 6월 ~ 7월에는 2.6본 m-2의 치수가 발생하였다. 2013년도는 거의 치수가 발생하지 않았지만 6월 ~ 7월 사이에 0.07본 m-2 의 치수가 발생하였다(Figure 15). 2014년 및 2012년에 각각 7.7본 m-2, 2.6본 m-2의 치수가 발생했으며, 전년도인 2013년 및 2011년에는 각각 43.9립 m-2 1.9립 m-2의 종자가 하종되었다. 2013년에는 치수가 거의 발생하지 않았으며, 전년도인 2012년도에도 하종량이 0.2립 m-2에 불과하였다. 전년도 전체 하종량에 대한 당해년도 치수 발생량을 비교해 보면 연도별로 차이가 나타났는데, 2013년 하종량 대비 2014년 치수 발생비율은 17%정도에 그쳤지만, 2011년 하종량 대비 2012년 치수 발생비율은 130%로 나타났다. 2012년 하종량 대비 2013년 치수 발생 비율은 40%로 나타났다(Figure 16).Figure 15. Mean density of seedling emergence (No. m-2) of
Fraxinus rhynchophylla from June 2012 to July 2014. The bars are mean ±SE.
Figure 16. Annual mean density of Fraxinus rhynchophylla seed rain (seeds m-2) from 2011 to 2013 and seedling emergence
(No. m-2) from 2012 to 2014. The bars are mean ±SE.
0 1 2 3 4 5 6 7 8
June~July ~April May June~July ~April May~June July
2012 2013 2014 M e a n d e n s it y o f s e e d li n g e m e rg a n c e ( N o . m -2) 0 10 20 30 40 50 60 2011-2012 2012-2013 2013-2014 M e a n d e n s it y ( N o . m -2)
Seed rain density
5. 물푸레나무 치수의 고사
5.1. 치수 고사율 및 생존율의 변화
물푸레나무 치수는 시기에 따라 다양한 고사율을 보였다. 2012년 8월 ~ 9월 사이에는 59.4%의 치수가 고사하였다. 2014년에는 8월 ~ 9월 사이에 치수가 가장 높은 비율(53.1%)로 고사하였다(Figure 17). 물푸레나무 치수는 발생 직후 다량의 밀도가 고사하는 경향을 보였다(Figure 18). 2012년 8월에 처음 발견된 개체군(cohort)은 2달 뒤인 10월에 60%가 고사하여 사라졌다. 2014년 7월에 발생한 개체군은 8월 초 조사에서 40%의 치수가 고사하였고, 그 다음 10월 초 조사에서 22%의 치수가 고사하였다. 결국 물푸레나무 치수가 발생한 당해 년도 10월 초까지 살아남는 비율은 40%를 넘지 못하였다. 2012년 8월 초에 발견된 치수 중 4%의 밀도가 2014년 10월 초까지 활착에 성공하여 살아있었다. 다만 개체군의 생존기간이 길어질수록 생존곡선의 기울기가 줄어드는 경향을 보인다. 2012년 발생한 개체군은 2013년 6월 ~ 9월 사이에 6.9%의 비율이 고사하였고, 2014년 7월 ~ 9월 사이에는 2.8%의 비율이 고사하였다(Figure 18).Figure 17. Seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla
from 2012 to 2014. The bars are mean ±SE.
Figure 18. Survival rate (%) of Fraxinus rhynchophylla seedling cohort by emergence season from 2012 to 2014.
0 10 20 30 40 50 60 70 A u g .~ S e p . ~ A p r. M a y J u n .~ J u l. A u g .~ S e p . ~ A p r. M a y ~ J u n . J u l. A u g .~ S e p . 2012 2013 2014 S e e d li n g m o rt a li ty r a te ( % ) 0 20 40 60 80 100 120
Aug. Oct. May Jun. Aug. Oct. May Jul. Aug. Oct.
2012 2013 2014 S e e d li n g s u rv iv a l ra te ( % ) Aug. 2012 Jul. 2014
5.2. 하층식생과 치수 고사율의 관계
2014년 하층식생의 높이를 치수 고사율 별로 살펴본 결과, 치수의 고사율이 50%이상인 경우 하층 초본식생의 높이가 높아지는 경향을 확인할 수 있었다. 특히 7월 이후 여름철부터 10월까지의 초본 높이가 치수 고사율에 따라 큰 편차로 차이가 남을 알 수 있었다(Figure 19). 2014년 가장 높은 비율의 고사율을 보인 8월 ~ 9월 동안의 치수 고사율은 8월 초본식생의 높이가 40cm 이상인 경우 90% 이상으로 나타났다(Figure 20). 특히 조사지 1의 경우 8월 및 10월의 초본 높이가 높을수록 8월 ~ 9월의 치수 고사율이 증가하였고, 10월의 초본 피도가 높을수록 같은 시기 치수 고사율이 증가하였다(Figure 21). 전체 조사지에서도 초본식생의 높이가 45cm 이상이거나, 피도가 60% 이상인 대부분의 조사구에서 고사율이 50% 이상인 것으로 나타났다(Figure 8).Figure 19. Mean height (cm) of herb layer between May to October by seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla in 2014. The bars are mean ±SE.
Figure 20. Seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla
between August and September by herbage vegetation height at August (p<0.01). The bars are mean ±SE.
0 10 20 30 40 50 60
May July August October
M e a n h e ig h t o f h e rb l a y e r( c m ) Mortality rate < 25% 25% < Mortality rate < 50% Mortality rate > 50% b b b a 0 20 40 60 80 100 120 0~20 20~30 30~40 40~ s e e d li n g m o rt a li ty r a te ( % ) A u g u s t~ S e p te m b e r
Figure 21. Relationship between herbage vegetation and seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla in site 1 (August 2014 ~ September 2014). (A) Mean height (cm) of herb layer (HH), (B) Mean coverage (%) of herb layer (HC).
R² = 0.7334 R² = 0.6283 0 20 40 60 80 100 120 0 50 100 150 S e e d li n g m o rt a li ty r a te ( % ) A u g u s t~ O c to b e r HH (cm) A R² = 0.5411 R² = 0.0752 0 20 40 60 80 100 120 0 0.5 1 HC (%) B Oct. HH ● Aug. HH Oct. HC ● Aug. HC 50 100
5.3. 묘고 및 연령에 따른 치수 고사
2014년에 임상에 존재하는 치수는 대부분 3cm 이상, 9cm 이하의 묘고 범위에 7.6본 m-2의 밀도로 분포하였다. 반면 9cm 이상 묘고 범위에는 총 0.7본 m-2의 치수만이 분포하였다. 묘고가 높아질수록 치수의 연령이 높아지는 것을 볼 수 있는데, 묘고 9cm 이하인 치수는 대부분 1년생으로 이루어져 있었다. 반면 묘고가 9cm 이상인 경우 점차 2년생 및 3년생 이상의 치수가 나타나기 시작하며, 그 비율이 점차 증가하였다(Figure 22). 각 묘고범위별 치수 고사율을 분석한 결과 높이가 9cm 이하인 치수개체는 7월 ~ 9월 사이에 60%이상 고사하였다. 9cm 이상, 13cm 이하 묘고범위의 치수는 같은 기간 이보다 낮은 32% 고사율을 보였다. 묘고가 13cm 이상인 치수는 9%의 치수만이 8월 ~ 9월 사이에 고사하였다(Figure 23).Figure 22. (A) Seedling height distribution and (B) percentage of seedling ages of Fraxinus rhynchophylla by height class in 2014.
Figure 23. Seedling mortality rate (MR) of Fraxinus rhynchophylla by height class in 2014.
0 1 2 3 4 5 6 M e a n d e n s it y o f s e e d li m g s ( N o . m -2) Seedling height (cm) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 P e rc e n ta g e o f s e e d li n g a g e s ( % ) Seedling height (cm) 3+ yr. (%) 3 yr. (%) 2 yr. (%) 1 yr. (%) 0 20 40 60 80 100 120 0~3 3~6 6~9 9~10 10~13 13~ S e e d li n g m o rt a li ty r a te ( % ) Seedling height (cm)
MR (Aug.~Sep.)
MR (Jul.)
MR (May~Jun.)
A B6. 물푸레나무 치수 발생 및 고사로 인한 치수 밀도의 변화
물푸레나무 치수 개체군은 연구기간인 3년에 걸쳐 하종, 치수 발생, 치수 활착 및 고사의 과정을 거치며 밀도가 지속적으로 변화하였다(Figure 24). 2012년도에는 전년도인 2011년의 하종에서 비롯된 실생묘가 임상에서 2.6본 m-2의 밀도로 발생하여 치수 밀도가 증가하였다. 하지만 2012년 8월에 관찰된 개체군 중 59.4%의 치수가 고사하여 2012년 10월 초에는 m-2 당 1.7본으로 치수 밀도가 급격히 감소하였다. 이름해 5월에는 전년도 10월의 치수 밀도에서 52 %가 고사하여 개체군 밀도가 더욱 감소하였다. 2012년도 물푸레나무 하종량은 m-2당 0.17립에 불과하였고, 이듬해인 2013년도 물푸레나무 치수 발생량 또한 6월 ~ 7월에 걸쳐 0.07본 m-2에 불과하였다. 같은 기간, 물푸레나무 치수는 당해 가장 큰 높은 비율의 고사율(31.6%)을 보였다. 또한 2013년 10월 ~ 2014년 4월에 걸쳐 24%의 치수가 사라지면서 2014년 5월 초 치수의 밀도는 m2 당 0.1본으로 조사기간 중 가장 낮은 밀도가 관측되었다. 2013년 물푸레나무 치수 발생량은 적었지만 물푸레나무 하종량은 43.9립 m-2로 급격히 증가하여 이듬해인 2014년도에 치수 발생량이 급증하게 되었다(~4월: 0.1본 m-2, 5월 ~ 6월: 6.0본 m-2, 7월: 1.7본 m-2). 이로 인해 물푸레나무 치수는 7월 초 조사에서 6.5본 m-2의 밀도까지 증가하였다. 반면 그 이후 높은 고사율(5월 ~ 6월: 20.8%, 7월: 33.4%, 8월 ~ 9월: 53.1%)로 인해 7월 초 이후 치수의 밀도가 점차 감소하여 10월 초에는 3.4본 m-2의 치수 밀도가 나타났다. (Table 3).Figure 24. Diagrammatic illustration of natural seed regeneration process of Fraxinus rhynchophylla.
Table 3. Mean density of seedlings on forest floor (No. m-2), mean density of seed rain (seeds m-2), mean density of
seedling emergence (No. m-2) and seedling mortality rate (%) of Fraxinus rhynchophylla from 2011 to 2014.
Jul. Aug. Sep. Oct.~ ~Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. ~Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. ~Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct.
Density of seed rain
(seeds m-2) ↘ ↘ ↘ Density of seedling emergence (No. m-2) 0 0 0.1 1.7 ↘ ↘ ↘ ↘ ↘ Density of seedlings on forest floor (No. m-2) 0.4 → 2.8 → 1.7 1.1 1 → 0.8 → 0.8 0.1 → 6.5 5.8 → 3.4 ↘ ↘ Seedling mortality rate (%) 17 20.8 33.4 53.1 2011 2014 59.4 31.6 2.6 0.1 6 3.5 0.17 43.9 2012 52.1 2013 23.6 → ↘ ↘ ↘ ↘ ↘ 6.2 ↘ ↘ ↘ → ↘
재 5 장 고 찰
1.
물푸레나무 종자의 하종 특성
1.1. 물푸레나무의 결실주기가 하종량에 미치는 영향
강원도 중왕산 지역 물푸레나무는 2011년 및 2013년에 종자가 다량 공급되었다(Figure 9; Figure 16). 이돈구 외(2009)과, 성주한(1996)은 물푸레나무 및 기타 천연활엽수림 내 임목의 해거리 경향을 보고하였다. 물푸레나무를 포함한 다화결실성 식물들은 연도별 종자생산에 차이가 나며, 이러한 경향은 수종 특이적으로 나타난다(Janzen, 1971). 스웨덴 활엽수림의 Fraxinus excelsior또한 5년 ~ 6년의 결실주기를 가지며, 5년 이내의 기간 동안 하종량이 큰 폭으로 증감하는 경향을 보였다(Tapper, 1993). 또한 1992년 경기도 화성시에 조성된 물푸레나무 채종원에서는 2004년에 24kg의 종자를 생산하였고 2001년, 2005년에 각각 2.0kg의 종자를 생산하였다(한상억 외, 2007). Sung(2011)은 광릉지역 물푸레나무 성목의 결실주기가 3 ~4년으로 나타났다고 보고하였다. 이를 통해 강원도 중왕산 지역 물푸레나무 종자 생산의 연도별 변동이 물푸레나무의 해거리 현상으로 인한 것임을 알 수 있다. 수종 고유의 해거리 경향은 임목 개화시기의 환경조건으로도 설명할 수 있다(Nilsson and Wastljung, 1987). 물푸레나무는 5월 ~ 6월에 주로 개화하며, 이 시기의 토양수분 및 강수량은 종자가 다량 생산된 연도(2011년 및 2013년)에 높은 값을 나타내었다(Figure 3; Figure 4; 기상청, 2014). 이를 통해
개화시기의 양호한 수분조건이 종자의 다량생산을 초래했다고 볼 수 있지만 2014년 개화기의 수분환경은 당년도의 미약한 종자생산량을 설명하지 못한다. 물푸레나무 개화기 환경조건과 하종량과의 관계를 알아보기 위해서는 장기간의 모니터링을 통해 장기적인 하종량 및 충실률 변화, 기상환경, 물푸레나무의 화기발달, 수분 및 수정에 대한 자료수집 및 연구가 필요하다.
1.2. 성목의 거리 및 밀도가 하종량이 미치는 영향
조사지에서 물푸레나무 및 기타 활엽수종은 종자망과 성목간의 거리가 멀어질수록 하종량이 점차 감소하는 경향을 보였다(Figure 10). 일반적으로 산림에서 종자 공급원과의 물리적 위치에 따라 종자 공급량에 차이가 나는 현상은 Okube and Levin(1989) 및 Bullock and Clarke(2000)의 연구로 설명된다. 다만 성주한(1996)은 물푸레나무 종자가 최대 30m 거리까지 비산한다고 보고하여 본 연구결과에서의 비산거리보다 큰 값을 제시하였다. 본 연구에서는 20 m Ⅹ 20 m 방형구 내 위치좌표를 기준으로 산출한 결과(Figure 6)이므로 실제로는 더 긴 종자비산거리가 나타날 것으로 보인다. 또한 암수딴그루인 물푸레나무 특성상(장진성, 2011; Wallander, 2001) 개별 임목와 하종량의 관계를 고찰하기 위해서는 개화기에 임목 개체별 개화여부 및 화기조사가 추가로 이루어질 필요가 있다. 물푸레나무는 보통 15 ~ 20년생부터 종자를 생산하게 되는데, 강원도 가리왕산 지역 물푸레나무의 15년생 이상 임목의 평균 수고는 10.1m 로 나타났다(Sung et al., 2011). 조사지 3은 12m많았는데, 이는 종자를 생산할 수 있는 임목의 밀도가 하종량을 증가시킨 결과이다. 모든 조사지에서 높은 수고의 임목이 많아질수록 하종량이 증가하는 경향이 나타났다(Figure 11).
