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농학박사학위논문
남한지역 가문비나무의 개체군 구조와 갱신 특성
The population structure and regeneration characteristics of
Jezo spruce (
Picea jezoensis
) in the southern part of the
Korean Peninsula
2013년 2월
서울대학교 대학원
산림과학부 산림환경학전공
초 록
우리나라는 위도상 가문비나무 분포지의 남방한계지역으로 분포지가 아고산 산정 일 부 지역에 한정되어 기후변화에 따른 위험이 예상되지만 개체군 유지 능력을 파악할 수 있는 기초연구가 거의 진행되지 않았다. 따라서 가문비나무 개체군의 분포와 갱신을 포함 한 개체군의 특성을 파악하기 위해 본 연구를 수행하였다. 가문비나무의 분포 위치와 분 포 상태를 알아보기 위하여 위치정보를 활용한 군집 분석과 공간 분포 분석, 수종 구성과 가문비나무의 크기별 밀도 및 발달 단계별 비율을 조사하였다. 갱신 특성을 알아보기 위 하여 가문비나무 분포지 내 임상 기질의 특성과 실험실 내 발아율과 초기생존율, 크기별 밀도, 현지 생장 조사를 실시하였다. 온도 처리와 임상 기질 처리를 다르게 한 생장상에서 종자를 발아시켜 치수를 키운 후 발아율, 활착률, 생존율을 측정하여 온도와 임상 기질에 따른 초기 반응을 조사였다. 가문비나무는 지리산에서 분포 면적이 가장 넓었고, 덕유산과 계방산에서는 48ha, 15ha 면적에서만 가문비나무가 출현하였다. 1ha당 가문비나무의 밀 도가 계방산(39.5본)이 지리산(14.7본), 덕유산(12.2본)보다 높았고, 이는 치수와 소형 유령목(DBH<5cm이고 H<90cm)의 밀도가 계방산 지역에서 월등히 높았기 때문이다. 가 문비나무는 공간적으로 집괴 분포하였고, 계방산에서만 대면적 군집(군집의 최대 너비 106m, 군집 내 개체수 260본)이 형성되었다. 지리산, 덕유산은 직경급 분포가 역 J형을 나타냈고, 계방산은 이봉 분포(직경급) 또는 랜덤 분포(수고급)를 보였다. 계방산은 흉고직경 40cm 이상 급의 밀도가 1.5본(ha-1)로 지리산(0.3ha-1), 덕유산(0.1ha-1)보다 높
았고, 같은 직경급에서의 평균 수고가 약 2배 높았다. 계방산은 고사목 발생양이 많고, 도 목이 임상에 공급되었지만, 지리산과 덕유산은 치수가 활착할 수 있는 도목이 임상에 공 급되지 않았다. 지리산과 덕유산은 임상이 토양과 암석으로 단순했고, 치수와 유령목이 대 부분 암석에서 출현하였다. 계방산은 치수와 유령목이 대부분 도목(56-90%)에서 발생하 였고, 암석(12-25%)에서 일부 발생하였다. 세 지역 모두 낙엽층 높이는 평균 3-5cm로 나타났고, 초본층 높이는 계방산이 56cm로 지리산(22cm), 덕유산(23cm)보다 높았다. 계방산에서 도목은 직경이 클수록 지상부보다 높은 곳에 위치했고, 이끼피도와 부후 등급 이 높았고, 초본피도는 감소하였다. 가문나무는 도목에서 발아율(33%), 초기 활착률 (88%) 및 생존율(84%)이 가장 높았고, 낙엽(발아율 11%, 활착률 64%, 생존율 50%) 에서 가장 낮았다. 여름철 가문비나무 분포지 내 고도한계선의 기온보다 4.3℃ 높은 온도 (낮 26.6℃, 밤 13.7℃) 처리시 가문비나무는 주로 모잘록병 감염으로 초기 활착률
(43-59%) 및 생존율(23-59%)이 모두 감소하였다. 가문비나무는 수고 90cm까지 수고 생장이 연간 1-2cm로 매우 느렸고, 90cm 이상부터는 수고 생장이 촉진되었다. 근원경 대비 수고 생장량은 지리산과 덕유산보다 계방산이 18-19% 높았다. 지리산, 덕유산에서 가문비나무 분포지는 주로 능선, 바람맞이 사면에 위치해 수고생장이 억제되는 등 수분 스트레스의 위험이 컸고, 국소적으로 바람이 막혀진 지역(safe site)에서만 치수 갱신이 이루어져 치수 밀도가 낮고 대면적 군집이 발달하지 못했다. 계방산에서 가문비나무 분포 지는 사면, 계곡, 바람의지 사면에 위치해 환경제약이 적어 군집이 대면적으로 발달할 수 있었다. 또한 치수가 발달할 수 있는 크기와 상태의 도목이 공급되어 치수 갱신이 활발하 게 이루어졌다. 가문비나무는 소형 종자를 생산하고, 초기 고사율이 높아 초기 치수 발달 의 성공이 치수의 분포와 갱신에 매우 중요했는데, 두꺼운 낙엽층이 형성된 토양보다 치 수 초기 생존율이 높은 도목, 암석에서 치수가 주로 발달하였다. 현재 남한지역 가문비나 무 개체군은 긴 수명을 바탕으로 구조가 안정되어 있어 병충해 또는 기후 변화와 같은 교 란이 발생하지 않는다면 개체군은 현재 크기를 유지할 것으로 보인다. 그러나 향후 기후 변화에 따른 여름철 온도 상승은 치수 단계에서 초기 고사율을 높여 개체군에 위협 요인 으로 작용할 수 있다.
주요어 : Stand structure, forest substrate, subalpine, advance regeneration, safe site
목 차
초 록 ···1 목 차 ···3 List of Tables ···6 List of Figures ···8 제 1장 서 론 ···17 제 2장 연구사 ···24 1. 가문비나무 분포 ···24 2. 가문비나무 개체군 특성 ···27 3. 가문비나무 갱신 ···30 4. 임상 기질과 치수 발달 ···34 5. 아고산지대 기상과 식물생장 ···38 제 3장 재료 및 방법 ···41 1. 연구대상지 ···41 2. 덕유산 바람의 영향 조사 ···47 2.1 연구대상지 ···47 2.2 개체목 조사 ···51 2.2.1 주지 생장량 ···51 2.2.2 잎 수분 함량 ···51 2.2.3 동아 고사율 ···52 3. 군집 구조 ···53 3.1 수목 조사 ···53 3.2 초본 조사 ···54 3.3 입지 조사 ···54 4. 가문비나무 개체목 조사 ···56 4.1 발달 단계 구분 ···56 4.2 개체목 조사 ···615. 임상 기질 비교 ···63 5.1 현지 임상 기질 조사 ···63 5.2 임상 기질별 종자 발아율과 치수생존율 ···64 6. 온도별 반응 실험 ···66 6.1 온도 처리 ···66 6.2 종자 발아 실험 ···68 6.3 초기 발아묘의 생존율 ···69 7. 자료 분석 ···70 제 4장 결 과 ···72 1. 가문비나무 분포 ···72 1.1 환경 요인 ···72 1.1.1 입지환경 ···72 1.1.2 바람 ···75 1.1.2.1 미기상 ···75 1.1.2.2 미기상과 가문비나무 ···80 1.2 군집구조 ···85 1.2.1 수목 ···85 1.2.2 초본 ···89 1.2.3 고사목 ···93 1.3 공간 분포 ···95 1.4 가문비나무 밀도 ···105 1.4.1 발달 단계별 밀도 ···105 1.4.2 직경급 분포 ···107 1.4.3 수고급 분포 ···110 1.4.4 수령 분포 ···114 1.4.5 고사목 ···118 2. 가문비나무 갱신 ···121 2.1 임상 기질 특성 ···121 2.1.1 임상 기질별 높이 ···121 2.1.2 임상 기질별 피도 ···123 2.2 임상 기질별 종자 발아율과 생존율 ···127
2.3 임상 기질별 치수와 유령목 밀도 ···132 2.4 지역별 치수와 유령목의 생장 ···134 2.5 치수 적응력 평가 ···138 제 5장 고 찰 ···143 1. 건조와 임분 내 임상 기질 발달 ···143 2. 임상 기질과 치수 갱신 ···146 3. 지역별 가문비나무 개체군 구조 ···153 4. 가문비나무 개체군 관리 방안 ···160 제 6장 결 론 ···163 인용문헌 ···166 ABSTRACT ···191
List of Table
Table 1. Distribution range of Picea jezoensis in NE Asia ···26 Table 2. Topographic and wind characteristics of the study sites
on Mt. Deogyu, Korea ···48 Table 3. Five developmental stage by size and developmental
characteristics of Picea jezoensis (modified from
Komarova, 1986) ···57 Table 4. Minimum, maximum and mean summer temperature
range (July and August) in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in 2009 ···67
Table 5. Information of Picea jezoensis seeds used for
germination test ···68 Table 6. Study site characteristics of Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt.
Gyebang in Korea, and Russia ···73 Table 7. Soil characteristics of study sites in Mt. Jiri, Mt.
Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea ···74 Table 8. Number of living buds per shoot and bud mortality (%)
by crown height and by azimuth in each study site on Mt. Deogyu (Han et al., 2012) ···84 Table 9. Importance values of tree, subtree, shrub species in Mt.
Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea, and Russia 86 Table 10. Importance values of herb and vine species in Mt.
Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea ···90 Table 11. Density (ha-1) of unbroken snag, broken snag, unbroken
leaning log, broken leaning log, and fallen log in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea, and Russia ···93
Table 12. The percent distribution of Picea jezoensis by the
distance to nearest neighbor in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea ···95
Table 13. Picea jezoensis patch information in Mt. Jiri ···96 Table 14. Picea jezoensis patch information in Mt. Deogyu ···99
Table 15. Picea jezoensis patch information in Mt. Gyebang ·102
Table 16. Pearson correlation coefficient between number of
Picea jezoensis per patch (%), number of P. jezoensis
seedling/sapling per patch (%), diameter of patch (m) and distance from nearest patch (m) ···104
Table 17. Density (ha-1) of Picea jezoensis by each
developmental stages (seedling, sapling, juvenile,
adult, and senile) in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea ···105 Table 18. Density (ha-1) of Picea jezoensis seedling and sapling
(H < 2 m) by height class in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea ···112 Table 19. Mean coverage (%) of herb, moss and litter on soil
and fallen logs (FL) with different diameter classes (cm) in April, May, and September in Mt. Gyebang124 Table 20. Pearson correlation coefficient between coverage of
herb, moss and litter and fallen log characteristics (mound height, width, decay degree) ···126
Table 21. Results of germination test of Picea jezoensis seeds
collected from Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea, and Japan ···127 Table 22. Frequency of seedling and sapling (DBH < 2.5 cm) on
fallen log, stump, root mound, rock and soil by height in Mt. Gyebang ···133 Table 23. Mean annual apical growth of different-sized seedling
and sapling (DBH < 2.5 cm) in Mt. Gyebang ···135
Table 24. Results of germination test of Picea jezoensis seeds
from Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea and Japan by different temperature treatment (control: 22. 3℃/9.4℃, treatment: 26.6℃/13.7℃) ···138
List of Figure
Figure 1. Distribution of Picea jezoensis (modified from
Potenko et al., 2007) ···25 Figure 2. Distribution of study sites (▲) and location of the
mountains (△) over 1,500 m a.s.l. in the Republic of Korea. Distance between study sites are marked by arrow. Beakdudaegan, a major mountain range of the Korean Peninsula from Mt. Baekdu to Mt. Jiri is marked by a thick line. Sub-mountain ranges and branch-mountain ranges of Baekdudaegan are marked by fine lines ···41 Figure 3. Location of the study area in Mt. Jiri. The study area
covers approximately 19 ha ···43 Figure 4. Location of the study area in Mt. Deogyu. The study
area approximately 48 ha and includes the whole
Picea jezoensis population size in Mt. Deogyu ···44 Figure 5. Location of the study area in Mt. Gyebang. The
study area covers approximately 15 ha and includes
the whole Picea jezoensis population size in Mt.
Gyebang ···45 Figure 6. The map of the study sites (WE: Wind-exposed
site, WP: Wind-protected site) and the location of Selocheon automatic weather station (SC_AWS) on Mt. Deogyu, Korea. AA;, BB’, and CC’is line for profile (Modified from Han et al., 2012) ···48 Figure 7. Topographic profile (a) between A and A’, (b)
between B and B’, and (c) between C and C’ in Figure 6 (Han et al., 2012) ···49 Figure 8. Picea jezoensis seedling (H < 10 cm) at Mt. Gyebang
Figure 9. Picea jezoensis sapling (DBH < 10 cm) on stump at Mt. Gyebang on June 17,2007 ···58
Figure 10. Picea jezoensis adult at Mt. Deogyu on May 31,
2009 ···59
Figure 11. Picea jezoensis adult at Mt. Deogyu on September
18, 2009 ···59
Figure 12. Picea jezoensis seeds at Mt. Jiri on October 11,
2007 ···59
Figure 13. Picea jezoensis senile (DBH ≥ 30 cm) on fallen log
at Mt. Gyebang on May 11, 2007 ···60 Figure 14. Picea jezoensis seedlings lined on a fallen log. Photo
was taken on October 9, 2009 at Mt. Gyebang ···62 Figure 15. Picea jezoensis sapling on a fallen log on August 10,
2009 in Russia ···62 Figure 16. A seed bed for the germination and seedling
establishment test using four substrates (fallen log, litter, sand, and forest soil) on November 13, 2011. Each seed bed was randomly divided into eight blocks and each block was filled with the same substrate ···65 Figure 17. Annual mean accumulated minutes of the wind
directions in the winter (November–March), spring (April–June), and summer/autumn (July–October) in 2007–2009. The wind direction was measured by the automatic weather station in Seolcheonbong (10 m
high, in min) on Mt. Deogyu, Korea (Han et al.,
2012) ···76 Figure 18. Accumulated sum of minutes when the air
temperature ≥0 ℃ (black) and ≥5 ℃ (gray) by date between 1 December 2008 and 30 June 2009 in the wind-exposed site (dashed line) and the wind-protected
2012) ···77 Figure 19. Daily mean soil water content (Sw) from December
1, 2008 to June 30, 2010, and the daily mean soil temperatures (St) from April 12, 2009 to June 30, 2010 in the wind-exposed site (dashed line for Sw, dotted line for St) and the wind-protected site (solid line) on Mt. Deogyu, Korea. The data on the wind-exposed site were recorded to January 20, 2010 (Han et al., 2012) ···79 Figure 20. Annual shoot growth of the upper and lower crowns
of Picea jezoensis from 2004 to 2007 in the wind-exposed site (WE, dashed line) and the wind-protected site (WP, solid line). The notations ** and *** indicate that the means between the wind-exposed and wind-protected sites in the same year are significantly different at P < 0.01 (**) or P < 0.001 (***). The bars are standard error (n = 16 –33; Han et al., 2012) ···80 Figure 21. Annual shoot growth of the upper and lower crowns
of Picea jezoensis from 2004 to 2007 of the four azimuths (N, E, S, and W) in the wind-exposed site and the wind-protected site. The values that are followed by the same letter are not significantly different among azimuths in the same crown height of the same site at P < 0.05 according to Tukey’s multiple range tests. The bars are standard error (Han et al., 2012) ···81 Figure 22. Needle moisture content (%) in upper and lower
crowns of the four azimuths (N, E, S, and W) in the wind-exposed site (WE) and the wind-protected site (WP) in (a) January 2009 and (b) April 2009. The values that are followed by the same letter are not
significantly different among azimuths in the same crown height of the same site at P < 0.05 according to Tukey’s multiple range tests. The different letters on the values of site-crown height indicate significant difference at P < 0.05 according to Tukey’s multiple range tests. The notation *** indicates that the needle moisture contents between April 2009 and January 2009 are significantly different at P < 0.001 (Han et al., 2012) ···83
Figure 23. Dead tree density (ha-1) by DBH class in Mt. Jiri,
Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea, and Russia ···94
Figure 24. (a) Mapped locations of Picea jezoensis in the study
site in Mt. Jiri. (b) Spatial distribution of P. jezoensis
of different developmental stages in the square (180 m x 80 m) shown in (a) which includes a safe site with the largest seedling bank ···97
Figure 25. (a) Mapped locations of whole Picea jezoensis in Mt.
Deogyu, (b) Spatial distribution of P. jezoensis of
different developmental stages in the square (180 m x 80 m) shown in (a) which includes a safe site with the largest seedling bank ···100
Figure 26. (a) Mapped locations of whole Picea jezoensis in Mt.
Gyebang, (b) spatial distribution of P. jezoensis of
different developmental stages in the square (180 m x 80 m) shown in (a) which includes a safe site with the largest seedling bank ···103
Figure 27. Frequency distribution of Picea jezoensis of different
developmental stages (seedling, sapling, juvenile,
adult and senile) in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea ···106
Figure 28. DBH distribution of Picea jezoensis for seedling,
Figure 29. DBH distribution of Picea jezoensis for seedling, sapling, juvenile, adult and senile in Mt. Deogyu ···108 Figure 30. DBH distribution Density (ha-1) of Picea jezoensis by
different DBH classes for seedling, sapling, juvenile, adult, and senile in Mt. Gyebang ···108
Figure 31. DBH distribution of Picea jezoensis in Mt. Jiri, Mt
Deogyu, and Mt Gyebang ···109
Figure 32. Height distribution of Picea jezoensis for seedling,
sapling, juvenile, adult, and senile in Mt. Jiri ···110
Figure 33. Height distribution of Picea jezoensis for seedling,
sapling, juvenile, adult and senile in Mt. Deogyu ···111
Figure 34. Height distribution of Picea jezoensis for seedling,
sapling, juvenile, adult and senile in Mt. Gyebang ·111
Figure 35. Mean height of Picea jezoensis by different DBH
classes in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea. *** indicates that means among sites in the same DBH class are significantly different at P < 0.001 by GLM. Values followed by the same letter are not significantly different among sites in the
same DBH class at P < 0.05 according to Duncan
multiple range test. The bars are standard error (Mt. Jiri) and standard deviation (Mt. Deogyu and Mt. Gyebang) ···113
Figure 36. Regression between DBH and age for Picea jezoensis
in Mt. Jiri (square), Mt. Deogyu (x), and Mt. Gyebang (diamond) in Korea. Regression equations and r-squares were expressed at the end of each regression line ···115
Figure 37. Age distribution of Picea jezoensis for sapling,
juvenile, adult, and senile in Mt. Jiri ···116
Figure 38. Age distribution of Picea jezoensis for sapling,
Figure 39. Age distribution of Picea jezoensis for sapling, juvenile, adult, and senile in Mt. Gyebang ···117 Figure 40. Frequency distribution of unbroken snag, broken
snag, unbroken leaning log, broken leaning log, and fallen log in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea, and Russia ···118
Figure 41. Density (ha-1) of unbroken snag, broken snag,
unbroken leaning log, broken leaning log, and fallen
log in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea,
and Russia ···119
Figure 42. Broken snag of Picea jezoensis on May 13, 2009 on
Mt. Gyebang ···120 Figure 43. Fallen log of Picea jezoensis on October 16, 2009 on
Mt. Gyebang ···120 Figure 44. Mean height (cm) of herb (tall, mid, small size),
moss, litter and fallen log in the summer
(July-August) in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, and Mt. Gyebang in Korea. The bars are standard error ····121 Figure 45. Mean height (cm) of herb (tall, mid, small size),
moss, litter and fallen log in May, June, and September in Mt. Gyebang. The bars are standard error ···122 Figure 46. Mean coverage (%) of herb, moss and litter on soil
and fallen logs with different diameter classes in (a)
April, (b) May, and (c) September in Mt. Gyebang ···
···125 Figure 47. Germination rate (%) on fallen log, litter, sand and
soil. Values followed by the same letter are not significantly different among substrates at P < 0.05 according to Duncan multiple range test. The bars are standard error ···128 Figure 48. Seedling rooting rate (%) on fallen log, litter, sand
and forest soil. Values followed by the same letter are not significantly different among substrates at P < 0.05 according to Duncan multiple range test. The bars are standard error ···129 Figure 49. Seedling mortality rate (%) on fallen log, litter, sand
and soil. Values followed by the same letter are not significantly different among substrates at P < 0.05 according to Duncan multiple range test. The bars are standard error ···131 Figure 50. Seedling (a) survived, and (b) died from damping off
on November 13, 2011 in the growth chamber ···131 Figure 51. Frequency distribution of seedling and sapling (DBH
< 2.5 cm) on different substrates of fallen log, stump, root mound, rock, forest soil in Mt. Jiri, Mt. Deogyu, Mt. Gyebang in Korea, and Russia ···132 Figure 52. Mean annual height growth (cm) and latest mean five
year apical growth (cm) by different height class for seedling and sapling (DBH < 2.5 cm) in Mt. Gyebang. The bars are standard error (n=184) ···134 Figure 53. Height by root collar diameter for seedling and
sapling (DBH < 2.5 cm) in Mt. Jiri(-), Mt.
Deogyu(×), Mt. Gyebang(◆) in Korea, and Russia
(□). The lines indicate linear regression between height and root collar diameter. Regression equations and r-squares are shown at the end of each regression line ···136 Figure 54 Latest five-year (2004-2009) mean apical growth
by different height class for seedling and sapling (DBH < 2.5 cm) on fallen log, stumps, root mount, rock and forest soil in Mt. Gyebang. The bars are standard error (n=184) ···137 Figure 55. Rooting rate of Picea jezoensis seedlings by different
temperature treatment (control: 22.3℃/9.4℃, treatment: 26.6℃/13.7℃) on fallen log, litter, sand, and forest soil. The bars are standard error ···139
Figure 56. Mortality rate of Picea jezoensis seedlings by
different temperature treatment (control: 22.3℃/9.4℃, treatment: 26.6℃/13.7℃) on fallen log, litter, sand, forest soil. The bars are standard error ···140
Figure 57. Seedling establish rate for Picea jezoensis by
different temperature treatment (control: 22.3℃/9.4℃, treatment: 26.6℃/13.7℃) on fallen log, litter, sand, soil. The bars are standard error ···141
Figure 58. Mortality rate of Picea jezoensis seedlings by day
from germination in control (22.3℃/9.4℃) and treatment (26.6℃/13.7℃) on fallen log (a), litter (b), sand (c), soil (d). The bars are standard error ··142 Figure 59. Frequency distribution of seedlings and saplings
(DBH < 2.5cm) of Picea jezoensis, Thuja koraiensis,
Abies nephrolepis, Pinus koraiensis and Taxus cuspidata on fallen log, stump, root mound, rock, and forest soil in Mt Gyebang ···146
Figure 60. Floating root of Picea jezoensis on October 10, 2009
on Mt. Gyebang. Floating root is developed due to the decay of fallen log ···148
Figure 61. Floating tree root of Picea jezoensis due to the
decay of fallen log at Mt. Gyebang on June 19, 2007 ···148
Figure 62. Importance of forest substrate for spruce
regeneration. a: spruce regeneration on fallen log, b: spruce regeneration on soil covered by litter, c: regeneration on rock, d: spruce regeneration in forest floor consisting of rocks and soil with litter in the absence of fallen log, e: spruce regeneration in forest
floor consisting of rocks, soil with litter, and a few fallen logs, f: spruce regeneration in forest floor include rocks, soil with litter, and abundant fallen logs ···152 Figure 63. Microtopography formed from different size and
arrangement of rocks in Mt. Jiri. Distribution of Picea jezoensis around the rocks in Mt Jiri on May 8, 2009 ···154
Figure 64. Picea jezoensis saplings on rocks in Mt. Deogyu on
April 15, 2007 ···155 Figure 65. Effect of wind barrier on population structure and
제 1장 서 론
가문비나무(Picea jezoensis (Siebold et Zucc.) Carriѐre)는 잎 단
면이 렌즈 모양이고, 구과가 종 모양으로 아래를 향해 달리며 소지가 벽 돌 모양으로 갈라지는 특징을 가진다(이창복, 1999). 가문비나무속 (Picea A. Dietrich (spruce))은 소나무과에 속하며 학자에 따라서 적게 는 28종에서 많게는 56종으로 구분되며, 통상 36-37종으로 보고된다 (Wright, 1955; Bobrov, 1970; Schmidt-Vogt, 1977; Everett, 1981;
Rushforth, 1987; Schmidt, 1989; Farjon, 1990; Ledig et al.,
2004). 가문비나무(Picea jezoensis)는 중국, 극동러시아, 일본, 북한,
남한에 분포하며, P. ajanensis, P. jezoensis var. hondoensis, P.
jezoensis var. komarovii, P. jezoensis var. microsperma, P. jezoensis var. jezoensis가 이명 처리되어 있다(Ohwi, 1984;
Charkevicz, 1989; Park et al., 2010; Zou et al., 2012). 가문비나무
는 일본 혼슈지방과 중국, 남한지역에서는 아고산림(subalpine forest)에 서 나타나고, 일본 홋카이도 지역에서는 타이가(sub-boreal forest), 러 시아에서는 냉대림(boreal forest)에서 출현한다.
아고산지대(subalpine belt)는 용재한계선(timber line)부터 수목한 계선(tree line)까지의 구간으로 수목이 생장에 제한을 받는 지역을 말하 며(Tranquillini, 1979; Kӧrner, 2003; 공우석, 2007), 이와 같은 생장 장애로 아고산지대는 왜성수, 편형수, 수목섬(tree island)이 나타나는 특 징을 가진다(공우석, 2007). 아고산지대의 위치와 특성은 고정되어 있지 않고, 기후변화에 따라 달라지기 때문에 아고산대지의 변화에 대한 연구 가 1980년대 이후로 시작되었다(Noble, 1993; Smith et al., 2003;
temperature of the warmest month, Tranquillini, 1979), 연평균기온 (Kӧrner, 2003), 겨울철 저온(Hadley and Smith, 1983, 1986)과 같은
온도, 강수량(Lloyd and Graumlich, 1997), 바람과 눈 깊이(Smith et
al., 2003)의 제한으로 나타난다(Tranquillini, 1979). 아고산지대에는 오랜 시간 동안 저온, 짧은 생육기간, 강한 자외선, 두꺼운 낙엽층, 건조한 환경에 적응한 일부 수종들이 출현한다(Kubota and Hara, 1995). 아고산지대는 바람이 강한 높은 지대에 위치하고 있 어 지형에 따른 미기후 차이가 크게 나타나며(Kayama et al., 2009), 이와 같은 미기후의 누적된 차이는 임분 내 토심, 토양 미생물, 균근, 토 양의 비옥도와 같은 물질순환의 차이로 이어진다(Fukuda et al., 1997; Kayama et al., 2009). 특히, 미기후 차이에 따른 건조 스트레스는 수목 의 생산능력(잎 biomass, 포화 광합성량)을 떨어뜨리고, 심하면 수목이 쇠퇴하거나 고사하는 피해를 유발시킨다(Fukuda et al., 1997; Kayama et al., 2009). 아고산지대는 접근이 어려워 인간에 의한 교란이 적어 노 령림으로 남아있는 경우가 많고, 아고산지대의 노령림은 주로 내음성 수 종으로 구성된다. 아고산지대 노령림 내 하층의 치수와 유령목 집단의 구성 수종의 변 화는 향후 임분의 동태변화를 예측할 수 있는 중요한 자료가 된다 (Vodde et al., 2011). 아고산지대 내 하층의 치수와 유령목 집단
(seedling/ sapling bank)의 수종 구성과 풍부도는 종자 공급과 발아에
적합한 임상 기질 공급에 의해 결정된다(Iijima et al., 2009; Robert et
al., 2012). 특히, 아고산지대의 두꺼운 낙엽층에 대한 수종별 초기 발생
율의 차이는(Knapp and Smith, 1982; Tao et al., 1987; Mori and
Mizumachi, 2005; Iijima et al., 2009), 종간 경쟁과 수종별 분포 패턴
아고산지대에서 발생하는 교란은 산불, 풍해, 해충 발생 등이 있고, 이와 같은 교란은 임분 내 숲틈을 발생시켜 치수와 유령목 집단의 종 구 성과 풍부도에 변화를 유발한다(Tesch and Korpela, 1993; Messier
et al., 1999). 교란의 종류와 발달 시기에 따라 발달 단계가 다른 임분 이 모자이크 형태로 나타난다(Arѐvalo et al., 2000). 노령림에서 숲틈은 발달 단계 중 숲틈이 필요한 특정수종의 개체군 유지 (salf-maintenance)를 위해 발생하는 경우가 많다(Runkle, 1981). 바 람으로 도복되거나 수간이 부러지며 발생하는 숲틈은 임분 내에서 산불보 다 빈번히 발생하는 교란으로, 적은 면적에 영향을 미치며, 산불보다는 짧지만 교란 이전의 안정된 상태로 종 구성과 임분 구조가 회복되는데 오 랜 시간이 걸린다(Lyford and MacLean, 1996; Beatty and Stone,
1986; Gromtsev, 2002; Schulze et al., 2005; Vodde et al., 2011).
자연 상태에서 발생하는 교란과 다르게 최근 산업화에 따른 급속한 환경 변화는 넓은 면적에 지속적으로 영향을 미치고 있으며, 자연 회복이 어려 운 경우가 많다. 고산 및 아고산지대는 산림 생태계 중 환경 변화에 가장 민감한 지역 중 하나이나 중요성에 비해 갱신을 포함한 동태, 종의 유지 원리에 대한 연구의 역사는 오래되지 않았다. 개체군은 생물 고유의 분산 유형에 따라 분포 유형이 달라진다. 이중 많은 생물이 집괴 분포 하는데, 식물은 내부적으로는 종자의 이동방식, 식물의 번식 방식에 의해 집괴 분포(clumped distribution, 集塊 分布)하 며, 외부적으로는 이질적 환경 분포, 환경 자극에 대한 유사한 반응, 특정 종과의 관계, 포식자의 영향에 의해 집괴 분포한다(Kimmins, 1987). 자 연 환경의 이질성(heterogenous)이 대부분의 식물을 집괴 분포하게 한 다. 한 지역 내에 출현하는 생물 군집은 지역 환경에 공통적으로 적응한 종들의 모임으로 외부(기후)의 간섭이 없다면 평형에 도달하는 특성을 가
진다. 개체군은 동종 집단을 말하며, 개체군은 환경 요인이 특정 종의 생육 에 적절한 상태가 되는 경우 형성되고, 출생(fertility)과 사망(mortality) 에 따라 개체군의 수적인 변화가 나타난다(Kimmins, 1987). 개체군의 크기와 분포에 영향을 미치는 요인에 대해 종내 경쟁과 천적에 의해 개체 군의 크기가 일정 상태에 머문다는 밀도 종속적(density dependent) 이 론, 환경 요인에 의해 경쟁과 먹이가 달라져 개체군의 크기가 결정된다는 밀도 독립적(density independent) 이론, 개체의 유전자 및 표현형적 변 이 차이에 의한 사망률에 의해 개체군의 크기가 결정된다는 내적조절 (self regulation) 이론, 여러 개의 요인들이 복합적으로 작용하여 개체군 의 크기를 결정한다는 포괄적 이론(comprehensive)과 같은 여러 견해가 있다(Kimmins, 1987). 인간에 의한 급격한 환경 변화는 생물의 서식처를 단편화시키고 생물 종의 존속을 위협하고 있다. 21세기 말의 지구 평균 기온 상승 폭과 강 수량 증가량은 2.8-4.8℃와 4.5-6%이지만, 한반도의 기온 상승 폭과 강수량 증가량은 3.4-6.0℃와 17.3-20.4%로 지구 평균 변화보다 높게 예측된다(기상청, 2011). 기후변화는 평균기온과 강수량에만 영향을 미 치는 것이 아니라 최근 기후변화 시나리오(RCP 8.5)에 의하면 봄, 여름 은 길어지고 겨울은 짧아지며, 강수강도가 증가하고, 극한 기후(폭염, 집 중호우, 홍수, 가뭄, 강력한 태풍, 한파, 대설)의 가능성이 높아질 것으로 예상된다(기상청, 2011, 2012) 이와 같은 기상변화는 식물의 개화와 결실에 영향을 미치고, 생리적 스트레스를 유발시켜 식물의 쇠퇴, 종 다양성 감소, 서식처 이동을 유발 시킬 수 있다. 특히 아고산, 고산지대의 생물종은 서식처가 이동할 물리 적 공간의 한계와 서식처의 특수성으로 인해 기후변화에 더욱 취약하다.
최근 기후변화에 따른 아고산 및 고산 지역 침엽수종의 대규모 쇠퇴 보고 가 늘고 있다(Koo et al., 2001; Lim et al., 2007; 산림청, 2009; Allen et al., 2010). 기후변화에 대한 영향은 이와 같이 고산 또는 아고 산대에 고립되어 분포하는 종을 중심으로 확연히 나타난다. 가문비나무는 남한지역에 분포하는 교목성 침엽수종(분비나무, 구상 나무, 주목, 잣나무 고도분포) 중 가장 높은 고도에 분포하는 수종으로 해발고도 1,300m이상 지역에 산정을 포함하여 수직적으로 200m-300m 범위 내에 섬처럼 분포하고 있어 가문비나무 분포지 중 분포역이 가장 좁 다. 따라서 가문비나무는 전 분포지를 기준으로 할 때 IUCN기준 저위협 종(Low risk/least concern)으로 평가되었으나(IUCN, 2006), 지역적으 로 남한지역 가문비나무는 가문비나무 분포지의 최남단으로 온난화 취약 4등급으로 지정되어(Kong, 2005) 향후 보호 관리가 필요한 수종으로 평 가되고 있어 이에 따른 연구가 필요하다. 다양한 환경 변화에 대한 생물의 적응력은 수종별 경쟁력과 천이의 진행 방향을 결정하고, 이로 인해 종 구성의 변화가 나타날 수 있다. 특 히, 남한지역 가문비나무와 같이 개체군이 고립되어 있고, 크기가 작은 경우 유전 다양성이 낮아져 유전적 부동이 나타날 수 있고, 특정 환경 변 화에 개체군이 쇠퇴, 절멸 할 수 있다. 이와 같이 유전적 부동 또는 기후 변화에 따른 개체군의 유지 능력의 변화가 예상되는 시점에서 개체군 동 태 변화를 판단하기 위해 임분 특성과 전 발달 단계를 포함한 분포 및 갱 신 특성을 파악하는 것이 무엇보다 시급하다. 또한 수종 특이적인 갱신 특성과 갱신에 유리한 환경 특성을 파악하는 것은 향후 개체군 관리와 개 체군 서식 위치 변화를 예측을 위한 중요한 자료가 될 수 있다. 남한지역 가문비나무에 대한 연구는 유전적 다양성과 일부 생태적 특 성에 국한되어 있어, 개체군의 유지 능력 파악을 위한 기초 자료인 개체
군의 크기, 갱신 특성, 구조, 서식처의 특성에 대한 연구는 매우 부족하 다. 개체군의 동태 연구는 대상 수종의 발달 단계에 따른 갱신특성과 생 장 특성, 생물․ 비생물적 요인과의 관계에 대한 연구로 오랜 시간과 비용 이 수반된다. 따라서 대부분 발달 단계 전반을 고려한 개체목 수준의 동 태 연구가 아닌 일정 크기 이상의 목본만을 대상으로 하고 있어 이와 같 은 연구는 아고산 침엽수종 개체군의 유지 능력 변화와 변화의 원인을 추 정하기 어려운 한계를 가지고 있다. 가문비나무 분포지가 아고산지대 노 령림의 형태를 보이고 있으나 남한지역 노령림의 특성에 대한 연구도 거 의 이루어지지 않아 임분 특성에 대한 기초 자료도 미흡한 실정이다. 또 한 국외에서 진행된 가문비나무의 생태적 특성에 대한 연구들도 가문비나 무의 발달 단계(development stage)구분에 정성적인 기준과 정량적인 기준이 명확하지 않아 연구자마다 발달 단계를 임의로 구분하여 발달 단 계별 특성 비교에 혼동의 여지가 많아 발달 단계 구분의 명확한 기준을 제시할 필요가 있다. 남한지역 가문비나무는 치수 발생량이 매우 낮고 지역별 밀도의 차이 가 나타는 것으로 알려져 있지만(한아름, 2008), 어떤 인자가 치수 밀도 차이에 주요하게 영향을 미쳤는지, 치수 밀도 차이가 개체군 유지에 영향 을 미칠 수 있는 지에 대한 연구는 진행되지 않았다. 남한지역 가문비나 무 분포지 위치는 높은 고도에 위치하여 좁은 면적 내에 환경 이질성이 크며, 특히 바람에 의한 환경 이질성이 가문비나무 분포와 밀도 차이를 유발했을 가능성이 높다. 또한 가문비나무를 포함한 아고산지대 또는 냉 대림에서 침엽수종은 하층에 치수를 발달시켜 개체군을 유지하는 특성을 보이는데, 분포 지역 간 치수 밀도 차이는 개체군 유지 능력에 차이로 나 타날 것이다. 본 연구의 목적은 첫째, 지리산, 덕유산, 계방산 내 가문비나무 개체
군의 크기, 분포, 구조를 파악하여 지역별 가문비나무의 생육 특성과 개 체군 분포에 영향을 미치는 요인을 알아보고, 둘째, 가문비나무 치수와 임상 기질간의 관계를 파악하여 가문비나무의 갱신 특성과 갱신에 유리한 환경 특성을 파악하는데 있다. 이를 통하여 지역별 가문비나무 개체군의 관리에 도움이 되고자 한다.
제 2장 연구사
1. 가문비나무 분포
가문비나무속의 대부분이 북반구에 분포하며 스칸디나비아, 러시아,
알래스카, 캐나다에서 우점 한다(Kong, 2006; Zou et al., 2012). 분포
범위는 21。N(베트남 Mt. Huanglin Picea Abies var. obovata)-70。
N(극동러시아 Picea morrisonicola)로 넓으며, 티베트와 태평양 연안에
서는 고도 4800m 이상 지역에서 출현하며, 온대 기후 지방에서는 아고 산지대에서 우점 한다(Li, 1995). 가문비나무속 중 절반 이상이 화석 또 는 화분으로만 남아있거나 고유종으로 한 지역에서만 나타난다(Wolfe,
1964; Lozano-Garcia et al., 1993; Ledig et al., 2000). P.
martinezii, P. chihuahuana, P. mexicana 는 수백에서 수천그루만 남아
있어 기초 연구조차 제대로 진행하기 어려운 상태이다(Ledig et al,.
2000; Ledig et al., 2004).
가문비나무(P. jezoensis)는 북동아시아의 해안 극동 러시아
(Ussuri,, Sakhalin, the southern Kurils, C. Kamchatka), 중국 북동부
(Daxinganling, Xiaoinganling, Changbai), 일본 북해도와 본주
(Hokkaido, Honshu), 북한, 남한에 서식하는 것으로 알려져 있다 (Yamazaki, 1995, Figure 1). 러시아 지역에 가문비나무 분포 위도는 47。01‘N-56。 04’N이고, 중국 지역은 41。N-52.5。N, 일본지역 은 34。11’N-45。17‘N로, 분포의 최북단은 러시아 치호테알린 (Sikhote-Alin) 지역이고 최남단은 일본 중부의 혼슈와 남한 지리산 지 역이다(Aizawa et al., 2007; Zou et al., 2012).
Figure 1. Distribution of Picea jezoensis
(modified from Potenko et al., 2007).
남한지역은 가문비나무 분포의 남방 한계선 중의 하나로 고도가 높은 일부 산지의 산정 부분에 국한되어 출현하고 있다. 현재 가문비나무 분포 가 확인된 지역은 지리산, 덕유산, 계방산 지역으로 해발고도 1200m 이 상 지역 중 일부 지역에서만 가문비나무가 출현하고 있다(Table 1). 남 한지역의 가문비나무는 신생대 제 3기 마이오세(Miocene)에 출현하여 마지막 간빙기인 신생대 제 4기 홀로세(Holocene)에 분포지가 감소하여 (Kong and Watts, 1993; Kong, 2006) 한랭한 일부 지역에 살아남은 유존종으로, 분포지의 접근성이 낮아 최근에서야 유전적, 생태적 기초 연 구가 이루어지고 있다.
Country Korea Russia Japan China
Latitude 35°N-37°N 47°N-56°N 35°N-45°N 41°N-52°N
Longitude 127°E-128°E 135°E-160°E 135°E-144°E 124°E-134°E
Altitude (m) 1,200-1,900 100-800 100-2,400 300-1,800
Precipitation (mm) 1,100-2,100 500-1000 900-2,500 700-900
Mean temperature (℃) 3-5 -4-4 2-5 0-6
Temp coldest month (℃) -11--8
Temp warmest month (℃) 19-23
Forest type Subalpine Boreal Subalpine
/Subboreal Subalpine
Reference 한아름, 2008 Krestov and Nakamura,
2002; Aizawa et al., 2007
Krestov and Nakamura, 2002; Aizawa et al., 2007; Mori et al., 2004; Narukawa and Yamamoto, 2001; Miyadokoro et al., 2003
Zou et al., 2012
2. 가문비나무 개체군 특성
남한지역 내 가문비나무의 지역 간 유전 다양성은 분석 방법에 따라 다른 결과를 보였다. Microsatellite markers 분석에 따른 유전 다양성은 남한지역 내에서 지리산 집단이 가장 높았고 계방산 집단이 가장 낮은 반
면(Moriguchi et al., 2009), 동위효소(isozyme electrophorisis) 분석
에 따르면 덕유산 지역이 유전 다양성이 가장 높았고, 지리산 집단이 가
장 낮게 나타났다(Lee et al., 2008). 남한지역 내 유전적 거리는 계방산
지역이 지리산, 덕유산과 분리되어 가장 멀었다(Moriguchi et al., 2009,
Lee et al., 2008). 유전 분석(microsatellite makers)을 통한 가문비나 무 개체군의 지리적 이동 경로를 추적하면 일본 북부지역(Hokkaido)은 캄차카(Kamchatka)에서 사할린(Sakhalin) 지역을 통하여 이동하였고, 중부지역(Honshu)은 캄차카에서 아시아 대륙과 한반도를 거쳐 이동하였
다(Aizawa et al., 2007; Aizawa et al., 2009). 캄차카, 혼슈, 남한지역
은 개체군 고립에 의한 유전적 부동(genetic drift), 병목현상 (bottleneck), 창시자효과(founder effect)로 유전다양성이 낮게 나타났 다(Aizawa et al., 2009; Moriguchi et al., 2009). 가문비나무는 아고산지대에 출현하는 전나무속(Abies)에 비하여 수 령이 길어 대형급으로 발달하는 경우가 많고, 노령림을 구성하는 주요 수 종이다(Nishimura et al., 2010). 직경급 분포는 개체군의 크기 변화를 예측할 수 있는 수단 중의 하나로 수종 고유의 갱신 특성과 주변 종과의 경쟁 관계, 주변 비생물학적 환경과의 관계에 따라 단봉분포(역 J형 분 포, 벨 모양 분포), 이봉분포, 랜덤분포의 형태로 나타난다. 일반적으로 초기천이수종은 크기 분포가 단봉분포 또는 이봉(bi-modal)분포를 보이 고, 후기천이수종은 역 J형 분포를 보인다(Veblen, 1986; Masaki et
al., 1992; Takahashi et al., 2001). 가문비나무는 후기천이수종으로 크 기 분포는 단봉분포인 역 J형 분포(Kubota and Hara, 1995; Liu, 1997)가 주로 나타났으나 벨 모양(bell shape) 분포(Liu, 1997;
Miyadokoro et al., 2003) 또는 이봉분포(Takahashi et al., 2001;
Mori and Takeda, 2004)도 때때로 나타났다. 종간 경쟁은 위도에 따라 감소하여 열대우림 지역에서는 수목의 수고분포가 역 J형 분포를 보이지 만(Richards, 1996), 고산·아고산지대에서는 수종 간 경쟁이 약하기 때 문에 이종 간의 경쟁보다 치수 발달과정, 모수 변화의 영향이 더 크기 때 문에 단봉분포 또는 이봉분포를 보인다(Kneeshaw and Burton, 1997; Takahashi et al., 2001).
가문비나무는 일반적으로 집괴(clumped)분포하는 것으로 알려져 있
다(Jang and Park, 2010; Takahashi et al., 2001). 가문비나무 유령목
(2cm≤DBH<3cm)은 대부분 가문비나무 종자비산량이 많은 상층목 주변 에 집괴 분포하며, 내음성이 강해 광에 상관없이 분포한다(Takahashi et al., 2001; Nishimura et al., 2010). 가문비나무 치수는 주로 가문비나 무 대형목 아래에서 발생하여 피음된 하층에서 치수와 유령목 집단을 이 루며 기다리고 있다가 가문비나무 대형목의 고사에 의해 숲틈이 발생하면 개선된 광조건을 바탕으로 치수와 유령목의 생장이 촉진되어 상층목으로
생장하는 갱신 특성(advance regeneration)을 보인다(Takahashi et al.,
2001; Narukawa and Yamamoto, 2001; Jang and Park, 2010). 이와 같은 갱신 특성은 숲틈(canopy gap)이 열려있는 지역, 특히 대형 가문비 나무 고사목에 의한 숲틈 발생지역에서 대형 유령목(5cm≤DBH<10cm) 이 몰려 분포하는 것과 깊은 관련이 있다. 가문비나무와 같이 하층에 피 음된 채 광 조건이 개선되기를 기다리고 있는 수종은 스스로 개체군을 유 지시키기 위하여 동종에 의한 숲틈 발생을 하는 전략을 보인다(Runkle,
1981; Takahashi et al., 2001; Narukawa and Yamamoto, 2001; Vodde et al., 2011). 가문비나무의 생태적 분포 특성은 일본에서 많이 연구되어졌고, 남한 지역은 분포 지역 중 계방산 지역이 최근에서야 분포지에 추가되는 등 분 포 지역조차 정확하게 파악되지 않고 있다. 지리산, 계방산 지역 가문비 나무의 직경급 분포는 역 J형 분포를 보이고 있으며(이병천, 1999; Jang and Park, 2010), 계방산 지역은 일본, 러시아과 같이 가문비나무가 전 생 치수에 의한 갱신하는 갱신 유형을 나타내고 있다(Jang and Park, 2010)고 보고되고 있다. 종자 특성에 관한 연구와 유전 다양성에 관한 연구를 제외한 대부분이 연구는 분포지역 중 일부 지역에 집중하여 연구 가 진행되어 남한지역 가문비나무의 지역적 비교와 전반적인 생태적 특성 을 파악하는데 어려움이 있다.
3. 가문비나무 갱신
식물의 갱신에는 수분, 광, 임상 기질과 같은 비생물적 요인(abiotic factor)과 종 고유의 특성, 경쟁과 같은 생물적 요인(biotic factor)이 함
께 영향을 미친다(Castro et al., 2004). 이중 수분 이용 능력은 식물의
전 발달 단계에서 식물의 생존과 직접적으로 관련되어 수종 간 수분 이용
능력의 차이에 따라 수종 구성과 분포가 결정된다(Rochefort et al.,
1994). 건조에 민감한 수종 또는 특정 발달 단계에서 분포지의 수분 구 배는 고사율과 밀도 차이로 나타난다(Caspersen and Kobe, 2001). 아 고산지대 침엽수종의 갱신에 초기에는 임상 기질의 영향이 크며 후반으로 갈수록 생장에 유리한 환경 요인 특히 광의 영향이 커진다(Vodde et al., 2011). 가문비나무는 종자길이가 3mm 미만, 종자폭 1.6mm의 소립 종자로 서(Kong, 2006; Song et al., 2011), 대립 종자에 비하여 종자에 저장 되어진 양분의 양이 적어 유근의 생장 속도가 느리고 길이가 짧아 초기
활착이 상대적으로 불리하다(Knapp and Smith, 1982; Iijima et al.,
2009). 가문비나무 당년생 치수의 지상부와 유근의 길이는 각각
1.2-1.4cm(Mori et al, 2004)이고, 1년생 치수의 크기는 2-3cm(자
엽 0.7-0.9mm)이고, 2년생부터 8-10년생까지의 묘고는 2-10cm, 근 원경(root collar diameter, 根元徑)은 1-1.8mm, 연간생장은 1-3cm 정도로 작다(Komarava, 1986).
사시나무속(Populus), 삼나무속(Cryptomeria), 소나무속(Pinus),
잎갈나무속(Larix), 자작자무속(Betula), 편백속(Chamaecyparis)과 같
이 소립 종자를 생산하는 수종은 단풍나무속(Acer), 너도밤나무속
Shibata et al., 1998)에 비해 치수 발달시 건조, 피음, 피식 위험이 높기
때문에(Streng et al., 1989), 나지(mineral soil)와 같은 특정한 지역
또는 임상 기질을 선호한다(Vodde et al., 2011). 치수 단계에서 가문비나무는 지상부와 지하부 모두 초본과 심한 경 쟁을 하게 되는데, 치수 또는 유령목 단계에서 가문비나무는 내음성이 높 아 피음된 상황에서 고사율은 2년생 치수에서 35%, 3년생 치수에서 13%로 점차 낮아진다(Tao et al., 1987). 그러나 내음성이 약한 거제수 나무는 2년생 치수에서 28%, 3년생 치수에서 41%로 점차 높아진다 (Tao et al., 1987). 가문비나무는 발달 초기를 제외하고 유령목 단계에 서 다른 아고산지대 구성수종인 전나무속, 활엽수종들과 비교하여 생존율 이 높으며(Nishimura et al, 2010). 상층목에 의한 피음과 하층에서의 광 경쟁에 오랜 시간 견딜 수 있다(Kubota et al., 1994; Hiura et al., 1996; Iijima et al., 2007). 그러나 강한 피음 상황에서는 동화된 탄소 의 양보다 호흡으로 소비되는 에너지양이 많아져 고사하게 되는데, 가문 비나무의 경우 상대광도 5% 미만 지역에서 고사율이 높아졌다(Iijima et al., 2009). 가문비나무의 발달 단계 중 당해 발생한 치수의 고사율이 가장 높은 데, 치수의 고사는 발생 직 후인 여름철에 집중되며, 가을철까지 이어진 다(Mori and Mizumachi, 2005). 또한 임상기질별로 고사율에 차이가 나타나는데 토양에서 고사율이 높았고, 도목(fallen log, 倒木)에서 고사 율이 낮았다(Mori and Mizumachi, 2005). 가문비나무의 당해 발생한
치수의 밀도는 종자 공급량과 비례한다(Iijima et al., 2009). 당해 발생
치수는 주로 모잘록병(damping-off, 立枯病)의 감염으로 고사한다 (Takahash, 1991). 2년생 이후 가문비나무 치수의 연고사율은 10% 미
치수 단계 이후에는 연고사율이 0.9%까지 낮아진다(Hiura et al., 1996).
가문비나무 상층목의 고사는 수명이 다하여 고사하거나 바람에 의한 도복, 수간의 부러짐, 활력 감소로 인한 해충 피해(bark beetle, buds worm)로 발생한다(Worrall and Harrington, 1988). 심근성 수종인 전 나무속이 주로 바람에 의해 부러지는 피해를 입는 반면에 가문비나무는 대표적인 천근성 수종으로 성목으로 커가면서 도복 위험이 커진다 (Nishimura, 2005). 도복 위험은 흉고직경 대비 수고가 클수록 높아진
다(Cucchi et al., 2005). 가문비나무 상층목의 고사율은 높지 않지만
(Hiura et al., 1996), 최근 해충 피해로 대규모 집단 고사가 보고되기도
하였다(Bunnell and Kremsater, 2012).
전나무속은 가문비나무와 함께 치수와 유령목 단계에서 내음성을 가
지고 있는 대표적인 수종으로 가문비나무보다 내음성이 강한 것으로 알려 져 있다(Knapp and Smith, 1982). 전나무속은 치수와 유령목 단계에서 강한 내음성을 바탕으로 피음된 하층에서 일정크기로 오랫동안 생존하여 숲틈이 형성되었을 때 상층으로 발달하는 갱신(advance regeneration)
유형을 보인다. 가문비나무도 전생 치수에 의한 갱신(advance
regeneration)을 주로 보인다(Takahashi et al., 2001; Narukawa and
Yamamoto, 2001). 초기 발생 단계에서 두 수종이 선호하는 임상 기질 에 차이가 있기 때문에 두 수종간의 경쟁은 없거나 미미한 것으로 알려져
있다(Knapp and Smith, 1982; Iijima et al., 2009). 그러나 수고 2m
미만 등급에서 가문비나무와 전나무속간에 경쟁이 매우 심하게 발생한다 는 이견도 있다(Kobota and Hara, 1995, 1996).
자작나무속은 대표적인 개척수종(pioneer species)으로 일정 크기의
1996; Vodde et al., 2011), 숲틈이 발생하여도 발아율과 생존율이 낮 은 종자갱신보다는 맹아 갱신을 통해 상층을 유지하는 특성을 보인다 (Vodde et al., 2011). 따라서 자작나무속의 갱신은 상층목 주변에서 이 루어지며, 가문비나무 유령목 갱신 위치와 공간적으로 분리되어있어 가문 비나무와 경쟁은 거의 발생하지 않는다(Takahashi et al., 2001). 이와 같이 가문비나무는 분포지 내 함께 출현하는 전나무속, 자작나무속과 선 호하는 갱신 환경과 갱신 유형의 차이로 종간 경쟁이 심하지 않아 함께 임분 내에 공존할 수 있다(Kubota and Hara, 1995).
4. 임상 기질과 치수 발달
전나무속과 자작나무속은 가문비나무와 함께 상층에 출현하며 치수 갱신에 선호하는 임상 기질이 서로 다르다. 자작나무속은 가문비나무와 같이 소립 종자를 생산하지만 가볍고 날개가 잘 분리 되지 않는 종자의 형태적 특징으로 숲틈이 형성된 나지(mineral soil)가 아니면 활착이 어 렵다(Tao et al., 1987; Takahashi et al., 2001). 가문비나무 종자는 날개의 분리가 상대적으로 쉬워 도목의 작은 틈(crack)에 종자가 들어가 저장되거나 낙엽층을 통과하여 종자가 지표에 도달 할 수 있어 도목과 낙 엽층에서 모두 활착할 수 있다(Takahashi et al., 2000; Zielonka, 2006; Robert et al., 2012). 그러나 유근의 신장 한계로 2.5cm 이상의 두꺼운 낙엽층을 뚫고 활착에 성공하는 경우는 극히 드물다(Knapp and Smith, 1982). 전나무속은 대립 종자를 생산하여 유근의 생장 속도가 빠 르고 신장 길이가 길어 낙엽층에서 활착이 가능하기 때문에 치수가 주로 임상(forest floor)에서 발생한다(Knapp and Smith, 1982). 그러나 도 목에서는 종자가 저장되기보다 흘러내려가기 쉬워 치수가 발달하기 어렵 다. 가문비나무는 낙엽층이 없는 나지(mineral soil) 또는 낙엽층 두께가 얇은 암석지, 부후(decay, 腐朽)가 많이 진행되지 않은 도목에서 발달하 는 경우가 많다(Vodde et al., 2011; Robert et al., 2012). 특히, 치수 갱신에 도목을 선호해 1년생 치수의 약 95%가 도목에서 발생하고, 토양 에서는 약 5%의 치수만 나타난다(Mori et al., 2004). 일본 홋카이도 지 역 가문비나무 분포지에서 도목이 임상 내에 차지하는 비율이 4.4%일 때 가문비나무 치수 밀도는 1ha당 208본, 1㎡당 가문비나무 치수 밀도(1년 이상 h<15cm)는 0.8본, 0.3본(h≥15cm, dbh<5cm)이었고(Narukawaet al., 2003), 도목의 비율이 7%정도 높을 때 1㎡당 가문비나무 치수 밀도(h: 3-130cm)는 1-6본으로 높아졌다(Nakagawa et al., 2001). 일본 혼슈 아고산지대 내 가문비나무의 1ha당 밀도가 24본이고 임상에서 도목이 차지하는 비율은 2.5%인 지역에서 1㎡당 가문비나무 치수 밀도 (1년 이상 h<15cm)는 0.05본이었고(Narukawa et al., 2003), 도목의 비율이 14%(Mt. Ontake)인 지역에서 치수 밀도는 0.3-1.6본으로 높아 졌다(Mori et al., 2004). 일본의 경우, 임상에서 도목이 차지하는 비율 이 높을수록 가문비나무 치수 발생 밀도는 높아졌다(Nakagawa et al., 2001; Iijima et al., 2006). 오래된 임분일수록 임분 내 낙엽층의 두께는 두꺼워진다(Florence and Lamb, 1979; MacLean and Wein, 1978; Knepp and Smith, 1982). 낙엽층은 표면적이 넓어 수분을 쉽게 잃어버리기 때문에 수분 보 유력이 낮지만, 도목은 수분 보유 능력이 매우 높다(Day, 1963; Knapp and Smith, 1982). 특히, 건조시기에 상대적으로 부식층이 풍부한 도목
은 여름 건조 피해가 토양보다 적은데(Mori et al., 2004), 부식층의 양
이 풍부할수록 수분 보유 능력이 높아지기 때문에 부후가 진행될수록, 도 목의 크기가 클수록 치수의 생존에 유리하다(Anderson and Winterton,
1996; Takahashi et al., 2000; Zielonka, 2006; Robert et al.,
2012). 소형 도목(d<20cm)은 부식층의 양이 적어 상대적으로 빠른 기 간에 건조되기 때문에 도목에서 발달한 치수에 건조 피해가 발생할 확률 이 높아 가문비나무 치수 발생에 부적합하다(Takahashi, 1994). 그러나 가문비나무 분포지 내 상대 습도가 높게 유지될 경우 부식층의 건조가 치 수 고사에 직접적으로 영향을 주지는 않는다(Boucher et al., 1995). 도목에서 이끼의 피복 여부는 수분 유지 능력에 차이를 일으킨다. 수 분이 공급되지 않는 상황에서 이끼가 피복된 경우 증발율이 낮아져 더 오
랜 기간 수분을 일정하게 유지할 수 있고, 이와 같은 높은 수분 보유력은 도목에서 발생한 치수의 수분 부족 시점을 늦춰준다(Iijima et al., 2006). 또한 도목에 발달한 이끼층은 종자 보유력을 높여주어(Harmon, 1987) 도목에서의 치수 갱신을 돕는다. 그러나 이끼 피복은 이끼층과 가 문비나무 치수간의 수분 및 양분 경쟁으로 치수 생장에 장애를 줄 수 있 는 단점도 있으나 생존에 직접적인 영향을 주지는 않는다는 면에서 갱신 에 이끼 피복의 장점이 더 크다(Iijima et al., 2006). 가문비나무는 발아에 광이 요구되는 수종으로(Asakawa, 1981) 발아 시 지면에서 돋아져 있는 지형일수록 광에 노출될 확률이 높은데, 도목은 돋아져 있으며 낙엽 피복이 적어 발아율이 높다. 특히, 발생한지 얼마 되 지 않아 부후 등급이 높지 않은 도목은 대형 치수와 주변식생(초본, 관 목)이 충분히 발달하지 않았고, 지표로 많이 돋아져 있으며, 낙엽층도 잘 발달되지 않아 피음 위험이 적어(Christy and Mack, 1984; Harmon and Franklin, 1989; Beach and Haplern, 2001; Lee and Sturgess,
2001; Robert et al., 2012) 발아율과 초기 생존율이 높다(Iijima et al., 2009). 그러나 도목 주변 활엽수(특히 자작자무속)의 흉고단면적 (basal area, 胸高斷面積)이 높을 경우 1-2년생 치수의 생존율은 감소하 고(Robert et al., 2012), 가문비나무 유령목의 밀도도 자작나무속의 상 층목 발생지에서 낮게 나타난다(Takahashi et al., 2001). 일본 홋카이도에서는 비산된 종자가 겨울철 토양속 유기물층서 자냥
균류에 속하는 Racodium therryanum (snow blight)에 의해 활력을 잃
어버리거나 조기 고사하는 것으로 알려져 있다(Cheng and Igarashi, 1987, 1990; Cheng, 1989). 이런 이유로 가문비나무 치수는 주로 토양 (특히, A층)과 직접적으로 접하고 있지 않은 도목, 그루터기에서 발생한
도목은 분해가 진행될수록 균 감염률이 높고 낙엽층, 초본층과 경쟁 하게 되어 1년생 치수의 경우 부후 등급이 낮을 때 치수 밀도가 높았고, 부후 등급이 높을수록 치수 밀도가 낮은 형태를 보였다(Takahashi, 2000; Mori et al., 2004). 그러나 분해가 진행될수록(부후 등급 3, 4, 5) 목재의 경도가 낮아져 발근에 유리해지고, 생장에 필요한 수분 함량은 높고, 균류에 의한 고정이 빠르게 일어나 치수의 생존율이 높아져 소형 치수의 경우 부후 중간 등급에서 치수 밀도가 가장 높은 벨 모양 분포를
보였다(Takahashi, 2000; Narukawa et al., 2003; Mori et al., 2004;
Rorbert et al., 2012). 도목은 부후가 되면서 발생하는 틈(crack)은 종
자가 흘러내려가지 않고 도목에 저장되는 것을 도와 치수 발생을 돕는다
(Anderson and Winterton, 1996; Takahashi et al., 2000; Zielonka,
2006; Robert et al., 2012). 이와 같이 부후가 진행된 도목은 높은 수
분 보유 능력과 종자 보유 능력을 바탕으로 소립 종자의 정착적지(safe site)로 이용된다.
5. 아고산지대 기상과 식물 생장
아고산지대는 식물 생리에 영향을 미칠 수 있는 짧은 생육기간, 강한 바람, 변화 폭이 큰 증기 밀도, 강한 자외선, 낮은 토양 수분 조건에 놓여
있다(Brink, 1964; Ehleringer and Miller, 1975; Walker et al.,
1994; Sandercock et al., 2005). 이중 토양 수분은 아고산지대의 식물
의 생장에 가장 중요한 인자로 여겨지는데(Scott and Billings, 1964), 다른 지역에 비해 적설량이 많은 아고산지대에서 겨울에 부는 강한 바람 은 눈을 날려 미지형에 따라 적설심도에 차이가 나타난다. 이와 같은 적 설심도의 차이는 미지형에 따른 식물에 건조 스트레스 차이 또는 호흡이 불량으로 고사되는 피해를 유발시킨다(Billings and Bliss, 1959; Bell and Bliss, 1979). 바람은 식물에게 증산작용을 촉진시키고, 잎의 온도를 낮추어주고, 이산화탄소를 원활하게 공급해주는 긍정적인 영향을 주기도 하지만, 추운 곳에서의 바람은 냉해와 한해를 촉진시키기도 한다(Wilson, 1959). 산림에서 풍속은 수종, 수고, 밀도, 지형, 경사 등에 따라 달라진 다(Turnipseed et al., 2003). 바람이 심한 지역에서는 나무에 생장에 장애가 생겨 주풍향의 반대방향으로만 자라는 깃발모양(flags) 또는 하층 부에 길고 큰 가지가 관목처럼 둘러싼 치마모양(skirts)의 수관이 나타난 다. 일반적으로 고도가 높아질수록 대기 온도, 토양 온도가 낮아지고, 상 대 습도가 높아져 증발량이 감소하고 생장도 더뎌진다(Holch et al., 1941). 식물의 주요 수분 공급원은 토양으로 토양 동결이 발생하면 토양 에서 수분 공급을 받기 어려워지기 때문에 고산 및 아고산 지대의 상록 침엽수에서 겨울철에 수분 스트레스가 주로 발생한다(Ehleringer and Miller, 1975; Jo et al, 1996). 겨울철은 대부분의 생리활동이 약해진
시기로 이때 지속적으로 건조하고 강한 바람에 잎이 노출되게 되면 잎의 증발산압(evapotranspiration)이 높아져 수분이 손실이 발생하게 되어 극심한 건조에 저항성이 있는 일부 식물만이 생존하게 된다(Sakai and Otsuka, 1970). 온도가 올라가면서 얼어있던 토양이 녹고, 이용 가능한 토양 수분으로 전환되어도 식물이 이용하기에 충분하지 않으며, 바람에 노출된 곳은 그렇지 않은 곳과 비교하여 증발율(evaporation)이 높기 때 문에 바람에 의해 증발이 일어나는 곳은 더 심각하게 수분 부족이 발생하 게 된다(Wilson, 1959). 기온 차이가 크게 나타나면 잎과 대기 사이의 증기밀도 구배가 커지고, 강한 증산압이 발생하게 되어 공급되는 수분의 양보다 증산량이 많아지게 되는데 이때, 잎은 수분 스트레스를 받게 되어 생산성이 낮아진다(Ehleringer and Miller, 1975; Bigras, 2005).
풍해는 바람에 의해 목본이 뿌리째 넘어가거나 가지나 수간이 부러지 는 피해 또는 잎이 떨어져나가는 등의 물리적․생리적 피해를 말한다 (Kamimura and Shiraishi, 2007). 풍해는 침엽수에서 더 심하게 나타나 며 특히 엽량이 많고 천근성 수종이며 줄기가 약한 가문비나무속에서 심 하다(Nishimura, 2005). 상고대(hoar frost)는 고산지방과 한지에 많이 나타나는 현상으로 겨울철 날씨가 맑은 밤에 이슬점 이하의 어는점에서 발생하며 바람에 노출된 식물의 가지, 잎, 꼭대기 등에 결정형 형태로 나 타난다. 상고대의 크기는 시간, 온도, 수증기의 양에 의해 결정되며, 더운 공기보다 밀도가 높은 찬 공기에서 저온으로 인한 응축시 많은 양의 수분 을 공급해준다(Baranowski and Liebersbach, 1978). 서릿발은 풍속에 비례하며, 서리발이 강하게 발생할 경우 잎이 고사하게 되는데, 잎의 고 사는 탄소를 생산할 수 있는 능력을 줄여 수목을 고사하게 만든다 (Foster, 1988).
등을 이용해 광합성 기관(photosynthetic apparatus)의 크기를 판단하며 나무의 생산력을 결정하기 때문에 수목의 경쟁과 생장 모델링에 수관에
대한 정보로 중요하다(Yokozawa et al, 1996; Davies and
Pommerening, 2008). 수관은 수목 생장을 예측하는데 가장 중요한 인 자 중 하나로 일반적으로 수관면적이 클수록 흉고단면적이 크게 나타나지 만(Wyckoff and Clark, 2005), 노령림에서 일부 대형목은 수관면적과
흉고단면적이 비례하지 않는 경우도 발생한다(Lusk et al., 2003). 현재 의 수관 발달은 과거 생장을 토대로 하고 있으며, 현재의 수관형은 광수 용 효율을 결정하고 생장방향에 영향을 준다(Osada et al., 2004). 아고 산대에서 지속적이고 강한 바람은 건조 스트레스를 유발하여 가문비나무 의 동아고사율을 높이고, 소지 생장량을 감소시킨다(Han et al., 2012). 이와 같은 피해가 장기적으로 지속될 경우 수관은 깃발형, 왜성형으로 발 달하게 되고 수목은 점차 활력을 잃어 고사할 수 있다.
제 3장 재료 및 방법
1. 연구대상지
연구대상지는 가문비나무가 분포하는 것이 확인된 지리산, 덕유산, 계 방산이며, 각 연구대상지는 서로 수십 킬로미터에서 수백 킬로미터 거리로 떨어져 있었다(Figure 2).
Figure 2. Distribution of study sites (▲) and location of the mountains (△) over 1,500 m a.s.l. in the Republic of Korea. Distance between study sites are marked by arrow. Beakdudaegan, a major mountain range of the Korean Peninsula from Mt. Baekdu to Mt. Jiri is marked by a thick line. Sub-mountain ranges and branch-mountain ranges of Baekdudaegan are marked by fine lines.
