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Prediction of Distribution Changes of Carpinus laxiflora and C. tschonoskii Based on Climate Change Scenarios Using MaxEnt Model

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MaxEnt 모델링을 이용한 기후변화 시나리오에 따른 서어나무

(Carpinus laxiflora)와 개서어나무 (C. tschonoskii)의 분포변화 예측

이민기1⋅천정화2⋅이창배1*

1)

1국민대학교 산림환경시스템학과, 서울특별시 성북구 정릉로 77, 02707

2국립산림과학원 기후변화생태연구과, 서울특별시 동대문구 회기로 57, 02455

(2021년 2월 3일 접수; 2021년 3월 3일 수정; 2021년 3월 25일 수락)

Prediction of Distribution Changes of Carpinus laxiflora and

C. tschonoskii Based on Climate Change Scenarios Using

MaxEnt Model

Min-Ki Lee1⋅Jung-Hwa Chun2⋅Chang-Bae Lee1*

1Department of Forestry, Environment, and System, Kookmin University, 77 Jeongneungro,

Seongbukgu, Seoul 02707, Republic of Korea

2Forest Ecology and Climate Change Division, National Institute of Forest Science, 57 Hoegiro,

Dongdaemungu, Seoul 02455, Republic of Korea

(Received February 3, 2021; Revised March 3, 2021; Accepted March 25, 2021) ABSTRACT

Hornbeams (Carpinus spp.), which are widely distributed in South Korea, are recognized as one of the most abundant species at climax stage in the temperate forests. Although the distribution and vegetation structure of the C. laxiflora community have been reported, little ecological information of C. tschonoskii is available. Little effort was made to examine the distribution shift of these species under the future climate conditions. This study was conducted to predict potential shifts in the distribution of C. laxiflora and C. tschonoskii in 2050s and 2090s under the two sets of climate change scenarios, RCP4.5 and RCP8.5. The MaxEnt model was used to predict the spatial distribution of two species using the occurrence data derived from the 6th National Forest Inventory data as well as climate and

topography data. It was found that the main factors for the distribution of C. laxiflora were elevation, temperature seasonality, and mean annual precipitation. The distribution of C. tschonoskii, was influenced by temperature seasonality, mean annual precipitation, and mean diurnal rang. It was projected that the total habitat area of the C. laxiflora could increase by 1.05% and 1.11% under RCP 4.5 and RCP 8.5 scenarios, respectively. It was also predicted that the distributional area of C. tschonoskii could expand under the future climate conditions. These results highlighted that the climate change would have considerable impact on the spatial distribution of C. laxiflora and C. tschonoskii. These also suggested that ecological information derived from climate change impact assessment study can be used to develop proper forest management practices in response to climate change.

Key words: Carpinus laxiflora, C. tschonoskii, Climate change, Distribution change, MaxEnt * Corresponding Author : Chang-Bae Lee

([email protected])

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I. 서 론

향후 100년간 지구의 온도는 1.8∼4.0oC 상승할 것 으로 예측되고 있으며, 이러한 온도 상승은 생태계 및 생물생육지 등 생물의 서식에 상당한 영향을 미칠 것 으로 예상되고 있다(IPCC, 2007). 이에 IPCC는 미래 에 발생할 기후변화로 인한 영향을 평가하고 피해를 최소화하기 위해 RCP(Representative Concentration Pathways) 시나리오를 제시하였다(IPCC, 2013). RCP 시나리오는 최근 온실가스 농도변화를 반영한 미래 기 후 예측 모델로, 기존의 SRES (Special Report on Emission Scenarios) 온실가스 시나리오 보다 최근의 온실가스와 해상도에 맞게 업데이트된 모델이다. 또 한, 기존의 사회, 경제 유형별 온실가스 배출량 설정 후 기후변화 시나리오를 산출했던 SRES와는 달리 인 간의 온실가스 배출에 중점을 두고 온실가스 농도 값 을 설정한 후, 기후변화 시나리오를 산출한 것이 특징 이다(Baek et al., 2011). 지난 30년 간(1981∼2010년) 한반도의 연평균기온은 1.2oC 상승했으며, RCP4.5와 RCP8.5 시나리오에 따른 21세기 후반의 한반도 연평 균기온은 13.2oC인 지금보다 각각 약 2.4oC, 4.7oC씩 증가한다. 이때 RCP4.5는 온실가스 저감 정책이 상당 히 실현되는 경우를 말하며, RCP8.5는 현재 추세로(저 감 없이) 온실가스가 배출되는 경우를 말한다(Baek et al., 2011). 지구 온난화에 의한 식물 서식지 분포 예측 연구는 1990년대부터 유럽과 미국을 중심으로 활발히 진행되 어 왔다(Huntley et al., 1995; Leathwick et al., 1996; Sykes et al., 1996; Iverson et al., 1998). 한반도 역시 기후변화로 인한 지구온난화의 영향으로 기온이 상승 하면 우리나라의 남해안에 분포하고 있는 상록활엽수 림의 분포는 확대되지만, 고산⋅아고산지대에 서식하 는 식생들은 쇠퇴하거나 멸종하는 등 생태적 부작용이 발생할 수 있다(Lee and Kim, 2007; Chun et al., 2015). 따라서 기후변화의 영향을 받는 식물종에 대한 지속적인 모니터링과 연구가 필요한 실정이다. 우리나라는 온난한 기후를 가지고 있으며, 여러학 자들에 의해 우리나라 온대중부지방 산림의 이차천이 는 소나무림에서 참나무림을 거쳐 서어나무속이 우점 하는 숲으로 접어든다는 기후극상설이 제시되어왔다 (Byeon and Yoon, 2018). 우리나라 서어나무속 식물 은 5종이 자생하고 있는 것으로 알려져 있고 전 세계 적으로 수십 종이 자생하는 것으로 알려져 있으며, 화 석 분석 결과 아시아에서는 이미 신생대 제3기에 출현 하였고 유럽에서는 이보다 더 늦은 중신세에 넓은 분 포를 차지했던 것으로 보고되었다(Lee, 1995; Lim, 2001). 서어나무(C. laxiflora)는 자작나무과의 낙엽 교 목으로 한반도 내륙의 냉온 산림대인 중부지방에 주로 분포하는 대표적인 수종 중의 하나이다. 해발고도 100 ∼1,000m 지대에 자생하고 평균적으로 높이 15m, 지 름 1m 정도까지 성장하며 추위에 강한 음수이며 건조 하고 척박한 토양과 염해에도 강해 보통 산골짜기나 산기슭에서 자라고 해변에서도 잘 자란다(Cho, 1993; Choi, 2004). 현재 서어나무는 일본, 한국을 포함한 아 시아 전역에 넓게 분포하며, 국내에서는 황해도와 강 원도 이남의 산지에서 주로 자생한다(Kim and Kim,

2014). 서어나무의 온량지수는 76∼120oC이고 적당 한 습도와 온도를 가진 토양에서 극상림을 이루는 온 대 중부지방의 극상수종으로서 산림 생태계에서 중요 한 가치를 가지고 있다(Uyeki, 1933). 하지만 우리나 라의 심각한 산림훼손으로 인하여 서어나무 극상림으 로 판단되는 숲을 가지고 있는 지역은 거의 없는 실정 이라고 할 수 있다(Hong et al., 2012). 개서어나무(C. tschonoskii)는 높이 15m까지 자라 는 온대남부성 낙엽활엽수로 일본, 중국 등에 분포하 는 것으로 알려져 있다(Korea National Arboretum, 2010). 우리나라는 전남, 전북, 경남, 제주도 등 수평적 으로 대전 이하의 남쪽 지역에 많이 나타나며 해발고 도 150∼1,000m의 산허리 숲에 서식한다. 건조하고 척박한 곳이나 해안지방에서도 잘 자라지만 공해에 대 한 저항성은 약하다. 내한성이 강한 양수로 –25∼–30oC 의 동결에도 견딜 수 있어 중부 이북에서도 월동이 가능하다. 어린 싹은 음지에서도 자라나, 자라면서 양 지에서 생육한다(Korea National Arboretum, 2010). 국내에서 서어나무에 관한 생태학적 연구로는 경주 국립공원 서어나무군락 식생구조 특성 연구(Hong et al., 2012), 우리나라 서어나무 임분의 군집구조와 식 생천이(Byeon and Yoon, 2018), 덕유산국립공원 현 존식생 분포현황 및 천이 연구(Kim et al., 2011) 등 주로 군집구조 및 분포현황에 대한 연구가 주를 이루 어왔다. 그러나 개서어나무의 경우, 개체군 수준에서 의 집중 연구보다는 다른 수목종들과의 군집구조 분석 에 초점을 맞춰 아직까지도 연구가 매우 미흡한 수준 이다(Won et al., 2016). 또한 두 수종에 대한 서식환 경, 서식지 선호도, 기후 및 환경변화 등의 교란에 따 른 서식지 변화에 대한 연구는 전무한 실정이다.

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따라서, 본 연구는 제6차 국가산림자원조사 자료 와 최근 생태적 지위 모형 중 하나로 많이 사용되고 있는 MaxEnt(Maximum Entropy Modeling) 모형을 기반으로 1) 두 수종의 현존 분포와 환경 변수들의 관계를 파악하고, 2) 분포에 영향을 미치는 환경인자 들의 상대적 중요성 평가와 3) RCP 시나리오에 따른 두 수종의 미래 분포를 비교평가 하였다.

II. 재료 및 방법

2.1. 종 출현 데이터 본 연구에서는 서어나무와 개서어나무의 생육분포 범위를 파악하고 미래 잠재 분포를 예측하기 위해 우 리나라 전역을 대상으로 5년을 주기로 약 4,000개 지 점에서 동일한 방법론에 의해 조사가 실시되고 있는 국가산림자원조사(NFI; National Forest Inventory) 자 료 중 가장 최신 자료인 제6차 NFI (2011∼2015) 자료 를 활용하여 서어나무와 개서어나무 분포 지점을 추출 하였다(Fig. 1). 2.2. 환경 변수 본 연구에서는 서어나무와 개서어나무의 분포를 결 정하는 환경변수로 생물기후인자(Bioclim)와 우리나 라 식물종분포에 가장 중요한 인자 중 하나인 고도인 자를 사용하였다(Chun et al., 2015). 또한 서어나무와 개서어나무의 미래 잠재적 서식지분포에 대한 예측을 위해 RCP4.5와 RCP8.5 시나리오에 따른 미래 분포 변화를 비교하였다. 생물기후인자는 세계기후데이터 제공 기관인 Worldclim(https://www.worldclim.org/) 에서 제공하는 Bioclim의 19가지 생물기후변수들을 이용하였다. 이를 위해 Worldclim의 과거기후데이터 와 미래기후예측데이터(기후모델: HadGEM2-CC, 해 상도 1km)를 제공받아 19가지 생물기후변수들을 추 출하였다. Bioclim으로부터 추출한 19개의 변수 간 다 중공선성(Multicollinearity)을 제거하기 위해 상관관 계분석을 실시하여 변수 간의 상관계수가 0.7 이상으 로 높게 나타나는 인자들은 분석에서 제외하였다(Lee et al., 2015). 본 연구에서는 상관관계분석을 통해 최 종적으로 선택된 생물기후변수들은 9개 인자를 기후 인자로 사용하였다(Table 1). 본 연구에서 사용된 생물 기후인자의 시간적 설정은 Worldclim에서 현재 기후 로 사용하고 있는 1970∼2000년 데이터의 평균값을 산출하여 현재(2020s)로 설정하였으며, RCP4.5와 RCP8.5 각각의 시나리오를 통해 산출된 2041∼2060 년 데이터의 평균값을 2050년대로, 2081∼2100년 데 이터의 평균값을 2090년대로 설정하였다. 고도인자는 Worldclim의 SRTM elevation data (해상도 1km)를 제공받아 분석하였다. 생물기후인자 및 고도인자 추출 은 ArcMap 10.3을 이용하였으며, 통계 분석은 R-studio 3.6.3을 활용하였다.

Fig. 1. Contemporary distribution of (a) Carpinus laxiflora and (b) C. tschonoskii based on 6th National Forest Inventory in South Korea.

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2.3. 잠재적 종 서식지 분포 모델 본 연구에서는 MaxEnt 모형을 사용하여 서어나무 과 개서어나무의 잠재 서식지 분포를 예측하였다. MaxEnt 모형은 기계학습식 모형 중 하나로 출현자료 만을 적용할 때 다른 모형에 비해 보다 높은 예측정확 도를 나타내는 것으로 보고되었다(Phillips et al., 2006; Seo et al., 2008; Song and Kim, 2012). 본 연구

는 서어나무, 개서어나무의 출현데이터와 대한민국 Bioclim의 9개 기후인자 그리고 고도 인자를 활용하여 5개 이상의 랜덤 위치정보를 활용하여 5번의 반복으 로 분석이 이루어졌으며, 모델의 설명력 검증은 ROC (Receiver Operating Characteristics) 곡선의 AUC (Area Under the Curve) 값을 활용하였다. 또한 각 수 종의 서식지 분포를 결정하는 환경인자에 대한 중요도 Climate

variables Units Description Equation

Bio1 oC Mean Annual Temperature

Bio1 =

Bio2 oC Mean Diurnal Range

Bio2 =

Bio3 % Isothermality Bio3 =

Bio4 oC Temperature Seasonality

Bio4 =

Bio5 oC Max Temperature of Warmest

Month Bio5 = max ({

Bio12 mm Mean Annual Precipitation Bio12 =

Bio13 mm Precipitation of Wettest Month Bio13 =

Bio14 mm Precipitation of Driest Month Bio14 =

Bio15 % Precipitation Seasonality Bio15 =

Fig. 2. Potential distribution of the present predicted with climate variables and elevation of (a) Carpinus laxiflora and (b) C. tschonoskii.

Table 1. Description and equations of climate variables. Abbreviations: i – Month, Tmax – Monthly mean of daily maximum temperatures (°C), Tmin – Monthly mean of daily minimum temperatures (°C), PPT – Total monthly precipitation (mm), SD – Standard deviation.

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를 나타내기 위해 Jackknife 검정을 사용했다.

III. 결 과

3.1. 두 종의 잠재 서식지 분포 예측 설명력 MaxEnt 모형을 이용해 서어나무와 개서어나무의 현재(1970s∼ 2000s) 기후인자와 고도인자를 적용시 킨 서식지 예측모형의 결과는 Fig. 2와 같다. 서식지 예측 모형과 설명 검증력인 ROC 곡선과 변수 기여도 를 살펴보면, 서어나무와 개서어나무의 Traning AUC 는 각각 0.806, 0.879로 Test AUC는 각각 0.792, 0.861로 나타났다(Table 2). 일반적으로 AUC는 최소 0.5를 기준으로 분류의 정확도가 높을수록 1.0의 값을 갖는다(Hastie, 1992; Thuiller, 2003). AUC값이 약 0.7이상 일 때, 모형이 설명하는 잠재력이 의미를 갖는 다고 판단한다(Lee, 2010; Seo et al., 2008). 본 연구에 서 예측된 서어나무와 개서어나무의 잠재 서식지 분포 모형은 AUC가 각각 0.792, 0.861로 비교적 의미 있는 설명력을 갖는 것으로 분석되었다(Fig. 3). 3.2. 두 종의 분포에 영향을 미치는 주요 환경인자 MaxEnt 모형을 이용한 서어나무와 개서어나무의 서식지에 영향을 미치는 주요환경요인의 Jackknife 그 래프는 Fig. 4와 같다. Jackknife 그래프는 서어나무와 개서어나무의 서식지 분포를 결정하는 10가지 변수의 상대적 중요성을 보여준다(Li et al., 2020). Jackknife 그래프에 따른 서어나무의 분포에 관여하는 환경변수 는 연평균 강수량(Bio12), 고도(Elevation), 연중 기온 변화를 대변하는 온도 계절성(Bio4) 순으로 나타났다 (Donnell and Ignizio, 2012). 또한 개서어나무의 분포 에 관여하는 환경변수는 온도 계절성(Bio4), 연평균 강수량(Bio12), 월별 기온의 변화 정도를 대변하는 지 수인 주간 온도 변화(Bio2) 순으로 나타났다(Donnell and Ignizio, 2012).

Species Average

Carpinus laxiflora Carpinus tschonoskii

Total input samlpes 1095 337

Training sample 466 125

Training AUC 0.806 0.879

Test sample 116 31

Test AUC 0.792 0.861

Fig. 3. The AUC (area under ROC) curves of the climate suitability model for (a) Carpinus laxiflora and (b) C. tschonoskii.

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주요반응곡선 결과를 보면(Fig. 5), 서어나무는 연 평균 강수량이 800mm 이상부터 서식지 적합도가 점 차 증가하는 것으로 나타났고, 해발고도 100∼1,000m 에서 서식지 적합도가 상승하는 것으로 나타났으며 1,100m부터는 서식지 적합도가 떨어지는 것으로 나타 났다. 또한 온도 계절성은 값이 950을 초과하면 서식 지 적합도가 급격히 떨어지는 것으로 나타나 연교차가 클수록 서식지 적합성이 떨어지는 것으로 판단되었 다. 이는 기존의 연구결과에서 서어나무 분포 고도인 100∼1,000m와 비슷한 특징을 보여주고 있고(Cho, 1993; Choi, 2004), 실제 관측된 서어나무의 NFI 분포 와 기상청에서 제공하는 한국기후도(The climate atlas of Korea, 2010)를 봤을 때, 연교차가 비교적 낮고 연평 균 강수량이 많은 제주도 해안지역과 남부 해안지역, 백두대간 권역, 동해 영동지역을 따라 분포하는 것으로 보아 반응곡선과 비슷한 특징을 보여주고 있다. 개서어나무의 주요반응곡선 결과를 보면(Fig. 5), 개서어나무의 온도 계절성은 값이 700을 초과하면 서 식지 적합도가 떨어지는 것으로 나타나 연교차가 클수 록 서식지 적합성이 떨어지는 것으로 판단되었다. 연 Fig. 4. The relative importance (training gain) of 10 environmental variables for (a) Carpinus laxiflora and (b) C. tschonoskii.

Fig. 5. Response curves of variables affecting MaxEnt prediction; (a–c) Carpinus laxiflora and (d–f) C. tschonoskii.

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평균 강수량은 800mm부터 연평균 강수량이 증가할수 록 서식지 적합성 역시 증가하는 것으로 나타났다. 또 한, 주간 일교차가 6oC 이하인 경우 서식지 적합도가 높게 나타났으며 9oC 이상의 높은 차이를 보이는 경우 서식지 적합도가 떨어지는 것을 볼 수 있었다. 이는 실제 관측된 개서어나무의 NFI 분포와 기상청에서 제 공하는 한국기후도(The climate atlas of Korea, 2010) 를 봤을 때, 한반도 연평균 기온 자료와 연평균 강수 강도를 봤을 때 연교차가 비교적 낮고 연평균 강수량 이 높은 제주도 해안지역과 남부 해안지역, 동해 영동 지역 일부에 분포하는 것으로 보아 반응곡선과 비슷한 특징을 보여주고 있다. 3.3. RCP 시나리오에 따른 서어나무와 개서어나무의 분포 변화 예측 RCP4.5와 RCP8.5 시나리오에 의한 서어나무와 개 서어나무의 잠재 서식지의 공간적 변화는 각각 Fig. 6 및 7과 같다. 서어나무의 RCP4.5와 현재를 비교하 였을 때 미래의 시기에 남해안과 동해안 일대, 지리산 권역을 중심으로 그 세력이 주변 지역으로 확산되는 것으로 나타났다. 특히 동해안 일대의 세력이 태백산 맥 전역으로 확산되는 것으로 나타났다. RCP8.5에서 도 비슷한 확산 세를 나타내고 있지만 주로 고위도의 산간지방으로 확산되던 RCP4.5와 달리 2050년대의 RCP8.5시나리오는 수도권과 강원 영서지역, 경남 내 륙지역까지 확산이 진행되어 서식지 분포 면적이 전국 적으로 확산되다가 2090년대에는 서식지 비율이 점차 낮아지는 것으로 나타났다. 개서어나무의 RCP4.5와 현재의 공간적 변화를 비 교하였을 때 2050년대에는 남해안 일대의 서식지가 북상하면서 확산되는 것으로 보이며, 강원도 동해안 일대의 서식지가 태백산맥의 저지대와 경상도 일대의 동해안 지역으로 확산되는 것으로 보였다. 2090년대 에는 오히려 서식지가 크게 감소하였는데 특히 동해안 중심의 서식지 비율이 낮아졌다. RCP8.5의 2050년대 는 RCP4.5의 2050년대와 비슷한 확산 변화를 보였지 만 2090년대는 큰 확산 비율을 보였는데 강원도와 경 상도의 태백산맥 일대에 넓은 면적으로 서식지를 확장 하고 남부지방의 지리산 영역까지 서식지를 확장하는 것으로 나타났다. 서어나무와 개서어나무의 RCP4.5와 RCP8.5에 따 른 미래의 잠재 서식지 변화를 파악하기 위해 서식지 분포 확률값 0.8초과 1이하 시 서식지로 아주 적합한 지역, 서식지 분포 확률값 0.6초과 0.8이하 시 서식지 적합성이 높은 지역, 0.4초과 0.6이하는 서식지 적합도 가 중간인 지역, 0.2초과 0.4이하는 서식도 적합도가 Fig. 6. Change of potential distribution of Carpinus laxiflora; (a) Present, (b) 2050s with RCP 4.5, (c) 2090s with RCP 4.5, (d) 2050s with RCP 8.5, (e) 2090s with RCP 8.5.

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낮은 지역, 0.2이하는 서식지로 부적합한 지역으로 나 누어 각 범주의 면적을 계산했다. 이 결과, 서어나무의 경우, RCP4.5 시나리오에서 잠재적 서식지로 아주 적 합한 지역은 2050년대의 경우 현재에 비해 약 1.15배 증가하였으며, 더 나아가 2050년대에서 2090년대로 진행될 경우 현재에 비해 약 2.02배 증가하는 것으로 나타났다. 반면 확률값 0.2이하인 서식이 부적합한 지 역을 제외한 나머지 서식이 가능한 지역은 2050년대 에는 약 1.05배 증가하여 잠재 서식지의 면적이 증가 하였으나, 2090년대로 진행될 경우 2050년대에 비해 면적이 감소하는 것으로 나타났다. RCP8.5 시나리오 에서는 2050년대에는 잠재적 서식지로 아주 적합한 Fig. 7. Change of potential distribution of Carpinus tschonoskii; (a) Present, (b) 2050s with RCP 4.5, (c) 2090s with RCP 4.5, (d) 2050s with RCP 8.5, (e) 2090s with RCP 8.5.

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지역은 면적이 감소하였지만 2090년대에는 현재에 비 해 약 1.15배 증가하였으며, 확률값 0.2이하인 서식이 부적합한 지역을 제외한 나머지 서식이 가능한 지역은 2050년대에는 약 1.11배 증가하였으나, 2090년대에는 2050년대에 비해 감소하는 것으로 나타났다(Fig. 8). 개서어나무의 경우 RCP4.5 시나리오에서는 잠재적 서식지로 아주 적합한 지역이 현재에 비해 2050년대 는 약 1.44배, 2050년대에서 2090년대로 진행될 경우 약 1.81배로 모두 큰 폭으로 증가하였다. 또한, 확률값 0.2이하인 서식이 부적합한 지역을 제외한 나머지 서 식이 가능한 지역은 2050년대에 약 1.24배 증가였지 만, 2090년대에는 잠재적 서식지 면적이 2050년대에 비해 감소하였다. RCP8.5 시나리오에서는 2050년대 서식지 적합도가 아주 적합한 지역의 면적은 약 1.76배 증가하였지만, 2090년대에는 그 면적이 2050년대에 비해 감소하였다. 확률값 0.2이하인 서식이 부적합한 지역을 제외한 나머지 서식이 가능한 지역은 현재에 비해 2050년대 약 1.3배, 2090년대는 약 1.33배로 잠 재적 서식지 면적이 증가하는 것으로 나타났다(Fig. 9).

IV. 고찰 및 결론

본 연구에서는 우리나라에 자생하고 있는 서어나무 (C. laxiflora)와 개서어나무(C. tschonoskii)의 현존 잠 재 서식지 및 RCP4.5와 RCP8.5에 의한 미래 서식지 분포 지역을 MaxEnt 모델을 활용하여 예측하였다. Jackknife 분석결과 서어나무의 잠재 서식지는 온도 계절성, 고도, 연평균 강수량에 가장 많은 영향을 받는 것으로 나타났고, 개서어나무의 잠재 서식지는 온도 계절성, 연평균 강수량, 주간 온도 차에 가장 많은 영 향을 받는 것으로 나타나 두 수종이 서식지를 결정하 는데 있어 가장 중요한 공통적인 기후인자는 연평균 강수량과 온도계절성인 것으로 보인다. 모형의 설명력 을 나타내는 AUC도 각각 0.792, 0.861로 비교적 의미 있는 설명력을 보였다. MaxEnt 모델 결과로 나온 서식 지 분포 결과 서어나무는 제주도와 남해안 및 지리산 일대, 강원도 영동지방을 중심으로 분포하고 있었으 며, 개서어나무는 제주도, 남해안 및 강원도의 동해안 일대에 분포하는 것으로 나타났다. 따라서 본 연구의 결과는 서어나무가 온대 중부 지 역을 주요 분포지로하는 수종이며, 개서어나무는 온대 남부 지역을 주요 분포지로하는 수종임을 보여준다 (Byeon and Yoon, 2018). 특히, 개서어나무의 경우 내륙이 아닌 비교적 기온의 연교차 및 월별 기온의 변화폭이 적으며, 연평균 강수량이 높은 남해안지방과 영동지방에 서식지 적합도가 높다는 것을 보여준다 (Korea National Arboretum, 2010).

두 수종 모두 RCP4.5 및 8.5 시나리오에서 기후변 화에 따라 현재에 비해 서식 가능한 면적이 확산되는 것으로 나타났다. 하지만 서어나무의 경우 서식지 적 합성이 높은 지역 즉, 확률값 0.6초과 0.8이하인 지점 이 현재에 비해 급격하게 감소하는 모습을 보였다. 특 히 강원도 동해안 일대 태백산백 부근에서 큰 감소를 보였는데, 이는 서어나무의 서식지를 결정하는 주요 Fig. 9. Change of potential distribution area of Carpinus tschonoskii under RCP scenarios.

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환경변수 중 우리나라에서 기후 인자와 함께 식물 분 포 패턴을 제어하는 가장 중요한 인자인 고도에 의한 것으로 판단된다(Lee et al., 2017). RCP 시나리오에 따르면 기후변화가 진행될수록 고지대의 기온과 강수 량이 점차 증가할 것으로 예측되고 있다(IPCC, 2013). 따라서 기후인자에 대한 서어나무의 서식지에 적합한 지점의 해발고도는 점차 높아질 것으로 보인다. 하지 만 본 연구에서 사용된 고도는 지형인자로 기후변화 시나리오 진행에 따라 변하지 않는 유일한 환경변수이 다. 때문에 아무리 서어나무가 선호하는 해발고도 높 이라도 기후변화에 의해 해당 해발고도의 서식지 적합 확률은 감소할 것으로 보인다. RCP4.5와 RCP8.5 시나리오에 따른 종 분포 상황은 분명하게 차이가 났다. 온실가스 저감 정책이 상당히 실현된 RCP4.5 시나리오에서는 현재부터 2090년대 까지 시간이 지날수록 두 수종의 서식지로 아주 적합 한 지역이 확산된다. 이는 RCP4.5 시나리오상 현재에 비해 연평균 기온과 강수량이 증가하고 연교차가 감소 하지만, RCP8.5 시나리오에 비해 그 정도가 약소하기 때문에 잣나무와 같은 온대 북부⋅한대성 수종 분포의 축소를 야기하는 반면, 서어나무와 개서어나무 같은 온대 중⋅남부 수종에는 유리하게 작용할 수 있을 것 으로 예측된다(Chun et al., 2015; Ministry of Environment, 2020). 하지만 이와 동시에 RCP4.5 2090년대 시나리오에서 두 수종 모두 서식 가능한 면 적이 50년대에 비해 약소하지만 감소하는 모습을 보 여 RCP4.5 시나리오 역시 시간이 흐를수록 극단적인 기후변화와 동시에 자연재해의 지역간 편차가 커질 것 으로 예상된다. 온실가스 감축이 실현되지 않는 RCP8.5 시나리오 에서는 서어나무의 서식지로 아주 적합한 지역이 현재 에 비해 감소하거나 개서어나무의 서식지로 아주 적합 한 지역이 2050년대에 비해 2090년대에서 감소하는 등 다소 불안정한 식물상을 보이고 있는데, 이는 향후 진행될 기후변화 시나리오에서 두 수종의 서식지 분포 에 영향을 끼치는 주요 기후인자인 연평균 강수량과 온도 계절성의 극단적인 기후 현상 때문일 것으로 판 단된다. RCP8.5 기후변화 시나리오에 따르면 향후 한 반도는 기온상승으로 인한 연교차의 감소와 연평균 강 수량이 증가할 것으로 예측되고 있다(Sung et al., 2012). 하지만 이와 동시에 지역 간의 편차가 커지고 단기간에 극단적인 폭우와 폭염, 가뭄, 태풍이 빈번하 게 일어날 것이라 예측하고 있으며 이는 산림 천이단 계에 있어 지속적이고 극단적인 교란을 야기할 수 있 다(Moon et al., 2020; Peng et al., 2020). 특히 천이단 계의 마지막에 위치하는 서어나무류의 특성상 기후변 화가 지속될수록 불안정한 서식지 분포를 나타낼 것이 라 예측된다. 우리나라는 일제 강점기 산림자원의 수탈과 한국전 쟁, 난방재료의 남획으로 천이극상의 표본림이 남아있 지 않아 서어나무류가 우점하고 있는 숲은 찾아보기 힘든 편이다(Hong, 2012; Byeon and Yoon, 2018). 그러나 기후변화의 가장 중요한 인자인 기후인자와 생 물분포에 큰 영향을 미치는 고도인자를 이용한 결과 서어나무와 개서어나무의 서식 가능한 면적은 불안정 하지만 현재에 비해 확산될 것으로 예상된다. 비록 본 연구에서는 토양조건, 군집입지, 생물상에 의한 환경 변화 등 서어나무류에 대한 숲의 천이단계 변수들은 서식지 적합성을 판단하는데 있어 포함되지 않았다 (Lee et al., 2000). 또한 본 연구에서 사용된 생물기후 인자들의 낮은 해상도, 우리나라 전 지역을 포괄하지 못하는 국가산림자원조사 자료 등의 한계점이 존재하 지만(Chun et al., 2015), 극상 수종으로서 산림천이에 서 중요하게 인식되는 서어나무와 개서어나무의 기후 변화 영향에 따른 잠재분포변화 예측에 있어서 유의미 한 결과를 제공할 수 있을 것으로 판단된다. 또한, 본 연구결과는 기후변화 시나리오인 RCP4.5 와 RCP8.5에 기반한 분석결과이고 잠재 분포 구역이 증가하거나 축소된다는 것은 현재의 주요 서식지에서 갑자기 고사한다 거나 주변지역이 서식지가 된다는 것 은 아니다. MaxEnt 모형에서 나타난 잠재 서식지 지역 은 현시점의 환경인자들을 고려하여 미래에 서식지가 되었을 때 생존할 확률이 높은 지역을 의미한다고 할 수 있다(Chun et al., 2015). 따라서, 현시점에서 주어 진 입력자료들을 바탕으로 이루어진 시뮬레이션의 예 측 결과를 미래의 확정된 사항으로 결론 짓는 것은 무리가 있다(Ko et al., 2014). 본 연구 결과는 기후변 화 시나리오에 따라 우리나라의 극상수종으로 인식되 는 두 종의 잠재분포를 예측함으로써 향후 우리나라 천연림의 관리 및 보전을 위한 산림정책 의사결정의 참고자료로 활용될 수 있다는 점에서 의의가 있다. 따 라서 본 연구는 기후변화가 서어나무와 개서어나무에 미치는 영향을 파악하여 향후 확대될 서어나무류의 잠 재 서식지의 안정적인 관리 방안을 마련하는데 도움이 될 수 있을 것으로 판단된다.

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적 요

서어나무속 수종은 우리나라 온대중부지방 극상림 을 이루는 주요 수종으로 인식되어 왔으며, 국내에서 넓은 분포역을 보인다. 기존 많은 연구들은 서어나무 (C. laxiflora) 군락의 군집구조, 식생천이, 분포 현황 등에 대한 연구가 대부분을 이루었다. 그러나, 개서어 나무(C. tschonoskii)의 경우, 개체종 수준에서의 집중 연구보다는 임분 내 구성목으로서 다른 수목종들과의 군집구조 분석에 초점을 맞춰 아직까지 연구가 미흡 실정이다. 또한, 두 수종에 대한 서식환경, 서식지 선 호도, 기후 및 환경변화 등의 교란에 따른 서식지 변 화에 대한 연구는 전무한 실정이다. 본 연구에서는 최대 엔트로피 모델링(MaxEnt; Maximum Entropy Modeling)기법을 사용해 서어나무와 개서어나무의 서 식지 분포에 영향을 끼치는 환경인자를 분석하고 두 가지 기후 예측 시나리오인 RCP4.5 및 RCP8.5를 적 용하여 각각 2050년대와 2090년대의 분포변화를 예 측하였다. 연구결과 각 수종의 서식지 분포에 영향을 끼치는 주요인자로 서어나무는 고도, 온도 계절성, 연 평균 강수량인 것으로 나타났고, 개서어나무는 온도 계절성, 연평균 강수량, 주간 일교차인 것으로 나타났 다. 서식지 면적의 경우 서어나무는 RCP4.5, RCP8.5 의 기후변화가 진행됐을 때, 현재 서식지 면적에 비해 각각 약 1.05배, 약 1.11배로 면적이 증가할 것으로 예측되었다. 개서어나무는 RCP4.5, RCP8.5의 기후변 화가 진행됐을 때, 현재 서식지 면적에 비해 각각 약 1.24배, 약 1.33배의 증가가 보일 것으로 예측되었다. 본 연구는 분류학적으로 유사계통에 속하는 서어나무 와 개서어나무의 기후변화에 따른 국내 분포확산과 분 포지역 간 차이에 대한 미래예측 그리고 두 종의 서식 지 및 개체군 관리에 있어서 잠재적 관리 대상지 및 고려사항에 대한 유의미한 정보를 제공할 것으로 판단 된다.

감사의 글

본 연구는 산림청(한국임업진흥원) ‘산림과학기술 연구개발사업(2019150C10-2123-0301)’에 의해 이루 어진 것입니다.

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수치

Fig.  1.  Contemporary  distribution  of  (a)  Carpinus  laxiflora  and  (b)  C.  tschonoskii  based on  6 th   National  Forest  Inventory  in  South  Korea.
Fig.  2.  Potential  distribution  of  the  present  predicted  with  climate  variables  and  elevation  of  (a)  Carpinus  laxiflora  and  (b)  C
Table  2.  S ummary  of  MaxEnt  models  for  Carpinus  laxiflora and  C.  tschonoskii.
Fig.  5.  Response  curves  of  variables  affecting  MaxEnt  prediction;  (a–c)  Carpinus  laxiflora  and  (d–f)  C
+2

참조

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