요소회로

요소회로반응

- 유기질소화합물의 합성에서 남은 여분의 암모니아는 동물에서 다른 방법으로 배출

- 포유류는 NH₃의 질소원자를 요소로 변환시켜 소변으로 배출

- 크렙스, 헨스라이트: 쥐 간세포에서  CO₂와 NH₃ 로부터 요소가 만들어지려면 에너지 필요

 젓산과 글루코스 에너지

- 요소회로 = 오르니틴회로: 4개의 효소촉매반응

 2개는 마이토콘드리아, 2개는 세포질 - 오르니틴, 사이트룰린

 단백질에 포함되지 못하는 α-아미노산

1단계: 오르니틴트렌스카바모일레이스

- 카바모일인산  오르니틴  사이트룰린합성

2단계:

아르지니노석신산합성효소 - 사이트룰린  아르지닌 - 에놀릭형의 사이트룰린이

아스파트산과 반응

 아르지니노석신산

- 아르지니노석신산합성효소: ATP, Mg²⁺ 필요 - 사이트룰린의 유레이도기

 아스파트산의 아미노기와 축합

- ATP는 중간체형성의 유레이도 산소원자를 활성화 - 요소의 두 질소원자 중

 한 개는 아스파트산

 다른 한개는 카바모일인산에서 오게 됨

- 아르지니노석시네이스

 아르지닌  퓨말산  옥살아세트산

아르지네이스

- L-아르지닌의 비가역적 가수분해

 오르니틴과 요소 생성

- 오르니틴은 다른 회로를 위하여 마이토콘드리아로 되돌아감

- 요소회로:

요소  NH₃, CO₂, 아스파트산의 아미노그룹으로부터 형성

- 요소는 NH₃보다 독성이 적고 물에 잘 녹음

요소회로의 조절

- 카바모일인산합성효소

 N-아세틸글루탐산

(다른자리입체성 활성화) - 아미노산의 분해 활성화

 N-아세틸글루탐산의 증가 - 증가된 글루탐산

 N-아세틸글루탐산의 합성의 증가 - 요소회로: 기질의 농도에 의해 조절 - 손상된 요소회로: 기질농도의 증가

 암모니아로 되돌리려는 모든 방법 가동

 고암모니아증(혼수상태, 정신지체)

질소고정

- 공생하는 고등식물: 박테리아, 비공생 미생물

- 다이아조트롭 세균  질소가 유용한 형태로 변환 - 다이어조트롭: 토양호기성유기체,

토양혐기성박테리아, 광합성박테리아, 엘지 - 공생체계: 콩과식물, 클로버, 자운영, 콩

- 190여종의 관목, 나무, 오리나무속과 식물

 높은 산 호수의 비옥한 정도

 입구근처의 나무의 수로 결정

- 뿌리혹: 리조비아박테리아에 의해서 형성되는 특별한 종양  실뿌리

- 박테리아가 가진 질소고정효소를 합성하도록

 박테리아의 mRNA에 의해 숙주에 전달됨 - 박테리오이드  리조비아의 감염

 생화학적으로 완벽한 질소고정체계의 보유 - 레그헤모글로빈: 질소고정효소복합체계

- 산소화된 레그헤모글로빈

 낮은 유리상태의 산소를 ATP를 발생하는 데 사용하는 박테리오이드의 산화적

인산화지역으로 운반

- 1906년 케나한: 클로스트리듐 파슈튜리아넘의 수용성 추출물을 사용하여 실험관에서 질소기체를 환원시켜 암모니아를 만드는 실험을 처음으로 수행

- 많은 양의 피류브산을 추출물에 첨가

 케토산이 인산화적인 붕괴로 아세틸인산, CO₂, H₂를 만들도록 한 것 발견

- 추출물을 두 부분으로 분리:

1. 수소를 제공하는 체계  피류브산으로부터 페레독신을 거쳐 질소고정체계로 흐르도록 함

2. 질소고정체계  질소가 암모니아로 전환되는 과정 수행  피류브산은 직접 질소고정에 참여하지

않으나 전자와 ATP의 공급원으로 기능

질소고정효소 복합체계의 성분 - 전자공여체

- 전자수용체(예: 질소기체) - Mg²⁺(2가 양이온)- ATP - 두 단백질의 성분

 분자량이 170,000 비힘철단백질

 분자량이 55,000 비힘철단백질 - 전자수용체로 질소가 결핍될 때

 ATP는 ADP와 무기인산으로 가수분해 (ATPase의 활성)

- 몰리브데늄페레독신과 아조페레독신이 필요

질소고정효소복합체의 기능 - 질소고정효소복합체

 환원되고 전자의 연속확산에 의해서 활성화 - 아조페레독신, 몰리브데늄페레독신의 활성화된

복합체  전자들의 수용체인 질소분자(N₂)에 이동 - 질소분자 결핍 시

 프로톤은 환원되고 수소기체 배출

- 질소 고정의 측정: 표준 조건하에서 토양이나 물 시료에 의해서 아세틸렌이 환원되어 에틸렌으로 되는 속도를 측정

 N₂고정에서 다른 환경적 인자의 영향 평가 자료

1. 암모니아의 동화

- 질소원자가 NH₃형태로 유기화합물에 유입되는 과정

(1) 글루탐산탈수소효소 (2) 글루타민합성효소 (3) 카바모일합성효소

- 글루탐산탈수소효소에 의해 촉매되는 NH₃가 글루탐산의 α-아미노그룹으로 전환되는 과정

 암모니아의 동화의 주된 메커니즘

- 대장균의 새로운 효소인 글루탐산합성효소

 L-글루타민을 간접적인 NH₃의 공급원으로 활용 - 글루타민은

아미노질소원자의 운반체로 기능

- 10-22와 10-24연결, 유기체는 한 분자 글루탐산을 생성하기 위하여

한 분자의 ATP, 한 분자의 NADPH 사용 - 비가역적 반응

- 글루타민합성효소를 갖는 유기체

 유기질소화합물의 합성을 위해

낮고 비독성 수준의 암모니아 활용

- 고등식물  글루탐산합성효소  NADPH대신 글루타민과 환원된 페레독신 사용

2. 질소고정효소의 활성조절

- 과잉의 암모니아 축적  질소고정효소 합성의 방해

 성장하는 세포에 의해 암모니아 활용 - ATP

 질소고정효소를 정밀하게 조절하는 경쟁적 방해제 - ADP/ATP=0.2  53% 효소기능 방해

- ADP 농도의 증가  질소고정효소의 활성이 정지 - 단백질마다 다른 아미노산의 분포:

콩  메싸이오닌 부족.

밀  메싸이오닌 풍부, 라이신 부족

- 우유: 필수아미노산 골고루 들어있음(비타민 포함)